劉明智，牛漢剛，林 鋒

（1.西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院/三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/重慶市三峽庫(kù)區(qū)植物生態(tài)與資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶 400715；2.銅仁職業(yè)技術(shù)學(xué)院農(nóng)學(xué)院，貴州 銅仁 554300）

三峽大壩工程于2003年5月關(guān)閘蓄水到135 m，庫(kù)區(qū)形成。2007 年三峽水庫(kù)試驗(yàn)性蓄水至156 m。2010 年10 月26 日，三峽庫(kù)區(qū)蓄水位達(dá)175 m。根據(jù)水庫(kù)“蓄清排洪”的調(diào)度原則，在6—9 月的自然汛期，三峽水庫(kù)維持在防洪限制水位145 m 運(yùn)行，在10—12 月的蓄水期內(nèi)，水位回升到175 m，一直到翌年4 月。30 m 的水位落差，使庫(kù)區(qū)形成面積高達(dá)350 km2的季節(jié)性漲落區(qū)，稱為三峽庫(kù)區(qū)消落區(qū)［1-3］。人為調(diào)控水庫(kù)水位漲落形成處于陸地與水域之間的三峽水庫(kù)消落區(qū)［4，5］，自然條件下水文狀況徹底改變，季節(jié)性水位漲落導(dǎo)致區(qū)域內(nèi)光照、壓力、氧含量等環(huán)境因素改變，引起植被物種分布、組成、豐富度、覆蓋度與生態(tài)功能等一系列變化［6］。水淹導(dǎo)致植物枯死、生長(zhǎng)發(fā)育停滯［7］，區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了生態(tài)退化現(xiàn)象。消落區(qū)不同高程淹水時(shí)間、淹水頻率、淹水次數(shù)存在較大差異，植物群落的組成、結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)沿高程梯度變化［8］，有明顯的帶狀分布規(guī)律［9］。

三峽庫(kù)區(qū)消落區(qū)的植被變化倍受關(guān)注，江明喜等［10］調(diào)查了蓄水前長(zhǎng)江干流消落區(qū)的植物，白寶偉等［11］探索了長(zhǎng)江三峽庫(kù)區(qū)重慶段自然消落區(qū)的植物種類，初步摸清了調(diào)查地區(qū)自然消落區(qū)的群落類型和種類組成。孫榮等［12］以三峽水庫(kù)腹地的澎溪河開縣段為研究區(qū)域，研究了水庫(kù)蓄水至156 m 后消落區(qū)淹水梯度上的植物組成及水位變動(dòng)條件下消落帶植被的空間特征。陳忠禮等［13］展開了水庫(kù)蓄水至173 m 三峽庫(kù)區(qū)腹心地帶重慶開縣澎溪河支流白夾溪消落帶植物群落調(diào)查，研究了水位變動(dòng)下三峽庫(kù)區(qū)消落帶植物群落特征；王強(qiáng)等［14，15］對(duì)重慶開縣澎溪河典型消落帶濕地植被進(jìn)行長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)，發(fā)現(xiàn)173 m 蓄水后三峽庫(kù)區(qū)消落帶共記錄58 科175 種植物，狗尾草、馬唐、小蓬草、狼杷草、稗、酸模葉蓼、蒼耳、雙穗雀稗、狗牙根等為優(yōu)勢(shì)種，一年生植物為消落帶優(yōu)勢(shì)生活型。本研究開展蓄水至175 m 后的長(zhǎng)江干流消落區(qū)在落干時(shí)自然植被在水淹梯度上的分布探討，通過對(duì)植物分布調(diào)查研究，了解多次蓄水后庫(kù)區(qū)消落區(qū)植物種類組成及分布，為三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境研究提供參考［16，17］。

1 材料與方法

2012 年6 月上中旬，在重慶巴南區(qū)水位154 m時(shí)，對(duì)三峽庫(kù)區(qū)干吸子至桃花島段消落帶（重慶巴南區(qū)木桐桃花島、麻柳嘴、渝北區(qū)干吸子）的消落區(qū)按海拔高度160~165、165~170 和170~175 m 設(shè)置3 條沿江平行帶取樣；2012 年6 月下旬至7 月上旬，在三峽庫(kù)區(qū)的巫山水位148 m 時(shí)，對(duì)三峽庫(kù)區(qū)豐都至云陽(yáng)倒馬溪段消落帶（云陽(yáng)倒馬溪、萬州武陵、豐都）的消落區(qū)按海拔高度150~156、156~164、164~170、170~175 m 分4 條沿江平行帶取樣；每條取樣帶長(zhǎng)100~200 m，每條樣帶內(nèi)設(shè)立2~3 m×2~3 m 小樣方30個(gè)，進(jìn)行維管植物調(diào)查（圖1）。

圖1 取樣帶和樣方設(shè)置

2 結(jié)果與分析

2.1 三峽庫(kù)區(qū)長(zhǎng)江干流消落區(qū)植物分布

三峽庫(kù)區(qū)長(zhǎng)江干流消落區(qū)共有維管植物81 種，以禾本科和菊科植物為優(yōu)勢(shì)科，一年生和多年生草本植物為主。其中重慶涪陵至重慶巴南區(qū)木桐段有44 種，涪陵至重慶云陽(yáng)段有65 種，消落帶植物分布具體見表1、表2。

表1 三峽庫(kù)區(qū)干吸子至桃花島段消落帶植物分布

表2 三峽庫(kù)區(qū)豐都至云陽(yáng)倒馬溪段消落帶植物分布

耐水淹的多年生狗牙根在150~156 m 高程內(nèi)植株高度為20~30 cm，蓋度為15%~20%；156~164 m高程高度為30~50 cm，蓋度為20%~25%；170~175 m高程，高度為50~60 cm，蓋度可達(dá)30%。一年生蒼耳在150~156 m 高程內(nèi)植株高度為15~25 cm，蓋度為5%~10%；156~164 m 高程，高度30~50 cm，蓋度15%~20%，170~175 m 高程，植株高度80~120 cm，蓋度50%~80%。

在165 m 以下低高程內(nèi)以耐水淹耐掩埋的狗牙根為優(yōu)勢(shì)種。調(diào)查發(fā)現(xiàn)在雙重消落區(qū)160~165 m 低高程中掩埋在40~45 cm 土層中的狗牙根的根狀莖上有活芽分布，完全消落區(qū)165 m 以下的低高程以狗牙根為優(yōu)勢(shì)種，伴有空心蓮子草。165~175 m 高程，不論是雙重消落區(qū)，還是完全消落區(qū)，都以耐水淹的牛鞭草和一年生的狗尾草、蒼耳、鬼針草、稗為優(yōu)勢(shì)種；在170 m 以下高程已為草本群落，在170~175 m 高程有桑等木本植物出現(xiàn)，高大喬木如栓皮櫟、柏木等未見分布。175 m 以上非消落區(qū)有刺桐、栓皮櫟等喬木分布，為典型的喬灌草群落。

2.2 三峽庫(kù)區(qū)消落帶維管植物穩(wěn)定性的影響因素

三峽庫(kù)區(qū)消落區(qū)植物的穩(wěn)定性受地形、土壤等自然因素和航運(yùn)、水淹等人為因素共同影響，但以人為因素為主。

2.2.1 自然因素

1）地形。三峽庫(kù)區(qū)地處渝東、鄂西山區(qū)地帶，丘陵占21.7%，山地占74.0%，坪壩僅占4.3%，而這些坪壩低的一部分被水庫(kù)淹沒［18］。區(qū)內(nèi)地勢(shì)陡峭，長(zhǎng)江段平均坡度為15°左右，坡度15°以上面積占土地總面積的74%［19］。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)陡坡和緩坡及陰坡和陽(yáng)坡植物種類差異明顯，而且≥30°的陡坡處水淹后土壤受水波沖蝕流失嚴(yán)重，土層貧瘠，甚至基巖裸露。

2）土壤。三峽庫(kù)區(qū)的土壤主要為紫色土、石灰性黃壤和潮土。三峽庫(kù)區(qū)消落區(qū)地勢(shì)陡峭，長(zhǎng)江段平均坡度為15°左右及水庫(kù)調(diào)蓄運(yùn)行時(shí)水位的漲落變化及自然條件等原因，水庫(kù)邊緣植被易受破壞，使消落區(qū)易產(chǎn)生強(qiáng)烈的土壤侵蝕［19］。劉愛霞等［20］估算三峽庫(kù)區(qū)的年均土壤侵蝕量為18 476.27×104t。三峽水庫(kù)屬于河道型水庫(kù)，兩岸溝壑縱橫、地勢(shì)陡峻，相對(duì)高差大，水土流失嚴(yán)重。蘇維詞［21］研究表明，消落帶地表坡度15°以上的區(qū)域面積占整個(gè)消落帶總面積的54.2%。庫(kù)區(qū)蓄水后，在降水和庫(kù)水位周期性漲落的水動(dòng)力作用下，消落帶坡面上的植被和土壤結(jié)構(gòu)將被進(jìn)一步破壞，除了局部為平川壩地型的消落帶河段外，在消落沖刷、充水沖刷和消落帶面上的沖溝沖刷下，大部分山地型消落帶河段的土壤重力侵蝕和沖刷作用加劇［21］，土壤流失隨之加劇。土壤流失帶走大量氮、磷、鉀和有機(jī)質(zhì)，造成土壤結(jié)構(gòu)破壞，肥力降低，導(dǎo)致土層變薄、土地退化、土地破碎，使消落帶植物喪失土壤這一生存環(huán)境。在調(diào)查區(qū)內(nèi)的土壤為紫色土，土層貧瘠淺薄處植物種類少，肥沃深厚處豐富。同時(shí)三峽庫(kù)區(qū)消落帶長(zhǎng)期淹水，使得不耐澇植物在水淹時(shí)死亡，降低了植物多樣性，加重了因水力引起的土壤流失。

2.2.2 人為因素

1）漁民捕魚。在三峽大壩蓄水后，生活在長(zhǎng)江干流和支流沿岸的漁民多集中在寬闊水流緩慢的干流和支流交匯處捕魚。在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，在庫(kù)區(qū)支流內(nèi)1 000 m 的共和村（忠縣凃井鄉(xiāng)）沿流以捕魚為生的漁民有10 家，水面幾被漁網(wǎng)布滿。漁民拉網(wǎng)捕魚壓倒踐踏折斷沿岸植物，漁船穿梭激起的波浪沖蝕岸邊，漁民每天至少來回4 次，水力沖刷加劇了土壤流失。

2）航運(yùn)。長(zhǎng)江航道是著名的“黃金水道”，在三峽工程全面投產(chǎn)運(yùn)營(yíng)后，庫(kù)區(qū)噸位大于5 t 的輪船通航量達(dá)到300 次/d［22］。三峽水庫(kù)形成后，水邊線向外推移，水體范圍擴(kuò)大，江面風(fēng)速也隨之增大，二三級(jí)風(fēng)即可產(chǎn)生較大的波浪。三峽水庫(kù)在日均風(fēng)速為1~3 m/s情況下，長(zhǎng)江干流一般波浪可以達(dá)到2~5 cm，在有船通過時(shí)，波浪急劇增大，最大浪高可以達(dá)到48 cm［23］。涌浪高頻率的沖刷庫(kù)岸，加劇了土壤侵蝕，使消落區(qū)段的土壤流失更加嚴(yán)重，三峽庫(kù)區(qū)行船產(chǎn)生的涌浪是庫(kù)岸侵蝕破壞的主要因素［23］。

3）放牧。三峽工程蓄水后，175 m 以下的長(zhǎng)江流域沿岸及坪壩區(qū)被水淹沒成為濕地區(qū)域，居民雖已移民安置，但多就近搬遷到山上，使得居住在三峽庫(kù)區(qū)長(zhǎng)江流域的居民并未減少。在人地矛盾突出的現(xiàn)實(shí)下，為解決生計(jì)，發(fā)展畜牧業(yè)，放養(yǎng)奶牛、耕牛及羊，庫(kù)岸山區(qū)植被遭到牛羊啃食，在春季水退后的消落帶大量滋生禾草，成為牛羊的牧場(chǎng)，消落帶的植被被踐踏和啃食，影響植物的發(fā)育繁衍。

4）耕作。三峽庫(kù)區(qū)地處渝東、鄂西山區(qū)地帶，丘陵占21.7%，山地占74.0%，坪壩僅占4.3%，而這些坪壩中低的一部分被水庫(kù)淹沒。在1993—1997 年第一期移民中，共安置了8.2 萬人，2003 年第二期移民搬遷安置約72.1 萬人，第三期移民在2009 年前已完成安置，規(guī)定安置的移民總?cè)藬?shù)達(dá)113 萬人［17］，這些移民主要是居住在長(zhǎng)江流域的坪壩區(qū)，在修建三峽工程后就近搬遷到山上。人口眾多，長(zhǎng)期過度開墾，水土流失嚴(yán)重，后備土地資源緊缺，地質(zhì)環(huán)境容量極為有限，人地關(guān)系緊張，居住在庫(kù)區(qū)沿岸的農(nóng)民為了生計(jì)，利用水退落干時(shí)在消落區(qū)的旱地進(jìn)行翻耕，部分草本植物被除掉或埋入土壤中作漚肥，種植農(nóng)作物后把雜草除去，降低了植物多樣性，耕作地植物單一。

5）取薪柴。居住在庫(kù)區(qū)沿岸的農(nóng)民冬季取暖和生活主要靠薪柴，除秋收的玉米稈、玉米棒、花生稈外，還要采刬牡荊等灌木及喬木狀的慈竹等。

6）水淹。三峽水庫(kù)秋冬兩季蓄水時(shí)，庫(kù)岸多年生植物雖已處于休眠期或生長(zhǎng)發(fā)育減緩，但因長(zhǎng)時(shí)間處于水淹，不耐水淹的植物因缺氧而死亡，如土荊芥、白茅、慈竹、栓皮櫟、柏木、黃葛樹；一些耐澇樹種，如楓楊，雖能耐一定水淹，但在水淹沒頂后，也會(huì)死亡；有些耐淹植物遭到?jīng)]頂?shù)乃停谝钅甏杭舅撕笠滥芾^續(xù)生長(zhǎng)，如牡荊、黃荊、牛鞭草、空心蓮子草、狗牙根。一年生植物在水淹時(shí)基本完成其生活史，全株被淹死，但種子在水退后的次年能萌發(fā)生長(zhǎng)，繁衍其種群。

3 小結(jié)與討論

1）調(diào)查共記錄維管植物81 種，其中重慶長(zhǎng)壽以上消落區(qū)受冬半年蓄水和夏半年汛期水淹的雙重影響，共有植物44 種（2012 年汛期最高水位180 m，超過最高蓄水位5 m），重慶涪陵以下消落區(qū)只受冬半年蓄水水淹的影響（2012年汛期泄洪最高水位166 m，低于蓄水最高水位175 m），共有植物65 種。表明只受枯季蓄水影響的消落區(qū)的物種多樣性高于受汛期和枯季蓄水水淹的消落區(qū)，整個(gè)消落區(qū)以狗尾草、馬唐、蒼耳等一年生草本植物和狗牙根、香附子、空心蓮子草、牛鞭草等多年生耐水淹的草本植物為優(yōu)勢(shì)種。

2）水庫(kù)建成蓄水前，175 m 以下消落區(qū)受人為種植、清庫(kù)和初期水淹等因素影響，消落帶內(nèi)原生植被基本消失，自然植被由喬灌草群落演變?yōu)椴輩踩郝洌a(chǎn)生了次生草叢和棄耕地為主的植被類型。經(jīng)多年蓄水至175 m水位線后，消落區(qū)內(nèi)木本植物甚少，耐水淹的桑在170~175 m 高程帶內(nèi)有分布，算盤子、馬桑僅在174 m處偶有發(fā)現(xiàn)，消落區(qū)形成了以蒼耳、鬼針草、狗尾草等一年生植物和狗牙根、牛鞭草、空心蓮子草等多年生耐水淹草本植物為主的植被類型。

3）物種多樣性、物種高度及其蓋度隨高程上升而增加，這與水淹干擾強(qiáng)度在時(shí)間和空間上的變化一致。三峽水庫(kù)蓄水前，庫(kù)區(qū)段長(zhǎng)江5 月下旬開始漲水，6—9 月為洪水期，10 月洪水開始減退，11 月至次年5 月水位最低。自然消落區(qū)植物僅6—9 月被洪水間歇性淹沒。大壩修建后，三峽水庫(kù)9—10 月蓄水，11 月至175 m 水位一直到第二年2 月，此后水位降落，汛前5 月至最低水位145 m，汛期水位在145 m運(yùn)行，導(dǎo)致消落區(qū)不同高程有蓄水水淹強(qiáng)度和時(shí)間及落干時(shí)間的差異，使得在3—9 月落干時(shí)植物繁殖體如狗牙根的根狀莖上的芽、蒼耳的種子在不同高程萌動(dòng)時(shí)間及處于土層深度有差異，進(jìn)而影響植物生長(zhǎng)發(fā)育及種群延續(xù)。

4）水庫(kù)的修建改變了消落帶的自然洪枯規(guī)律。水庫(kù)消落帶形成后極大改變了植物空間分布和種類組成［24］，蓄水期消落帶的植物處于長(zhǎng)達(dá)半年之久的水淹，其中部分多年植物完全受水淹，能耐水淹的植物如狗牙根、牛鞭草、空心蓮子草，在水退落干后尚能繼續(xù)生長(zhǎng)生存，特別是狗牙根在消落區(qū)各個(gè)高程內(nèi)均能生長(zhǎng)，且耐淤積掩埋，適合于消落區(qū)易淤積的低高程，牛鞭草在165~175 m 高程自然生長(zhǎng)良好，空心蓮子草雖也能在消落區(qū)各高程內(nèi)生長(zhǎng)，但為入侵植物，而不耐水淹的植物如風(fēng)輪草則會(huì)死亡；也有一些多年植物部分受水淹，這使得它們?cè)谒推陂g雖能生存，但生長(zhǎng)受挫，如牛鞭草、扁穗牛鞭草。蒼耳等一年生植物在11 月蓄水時(shí)基本已完成其生活史，即使其地下部分或種子繁殖體受水淹，有部分會(huì)喪失生命力，但保留了種子庫(kù)，在來年水退后的春季萌發(fā)生長(zhǎng)?？梢?，水淹是影響三峽庫(kù)區(qū)消落帶植物多樣性的關(guān)鍵因素。

5）水淹和航運(yùn)行船產(chǎn)生的涌浪是三峽庫(kù)區(qū)庫(kù)岸侵蝕破壞的主導(dǎo)因素。

6）庫(kù)區(qū)消落帶植物多樣性及其穩(wěn)定性不但直接影響三峽庫(kù)區(qū)的生態(tài)環(huán)境，而且是防止水庫(kù)庫(kù)底淤積和庫(kù)區(qū)抬高、保持消落帶土壤流失的關(guān)鍵因素。因此，在水庫(kù)庫(kù)區(qū)沿岸應(yīng)用植被進(jìn)行恢復(fù)時(shí)，可采用165 m 以下高程為狗牙根，165 m 以上高程為牛鞭草、扁穗牛鞭草，170~175 m 高程為結(jié)合耐水淹的桑等木本植物，形成草木結(jié)合模式。