四川 涂 寬

“能量之源——光與光合作用”是人教版高中生物必修1第5章第4節(jié)的內(nèi)容，也是歷年高考必考的重點(diǎn)板塊。通過(guò)對(duì)2018—2021年全國(guó)卷真題分析總結(jié)(表)，不難發(fā)現(xiàn)，該部分考查內(nèi)容聚焦“光合作用影響因素”“光合作用基本過(guò)程與能量變化”“光合作用色素”“光合作用與呼吸作用關(guān)系”等知識(shí)點(diǎn)，考查背景多數(shù)密切聯(lián)系農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)際，考查形式則以主觀題為主。學(xué)生學(xué)習(xí)該部分知識(shí)往往采用死記硬背、生搬硬套的方法，這樣不僅無(wú)法正確地理解光合作用相關(guān)的概念，而且不能運(yùn)用所學(xué)概念對(duì)陌生事物進(jìn)行判斷、推理或無(wú)法將上述概念進(jìn)行重新改組，從而無(wú)法滿足解決問(wèn)題的需要。

表 2018—2021年全國(guó)卷“光合作用”考查情況

模型是人們對(duì)研究客觀事物相關(guān)屬性的模擬，是對(duì)復(fù)雜的系統(tǒng)、現(xiàn)象、規(guī)律、過(guò)程等的描述與抽象概括，而在生物學(xué)教學(xué)中，模型建構(gòu)是指用一定的物質(zhì)形式或思維形式構(gòu)建各種生物模型，使得生命現(xiàn)象和生命活動(dòng)規(guī)律具體化，以幫助學(xué)生理解生命活動(dòng)規(guī)律?！镀胀ǜ咧猩飳W(xué)課程標(biāo)準(zhǔn)(2017年版2020修訂)》更是將理解模型、解釋模型、建構(gòu)模型等的能力納入學(xué)業(yè)要求之中。筆者根據(jù)多年教學(xué)經(jīng)驗(yàn)自創(chuàng)“單車模型”，以期幫助學(xué)生更好地理解并掌握光合作用相關(guān)知識(shí)，為教師們提供一些教學(xué)參考。

一、“單車模型”的建構(gòu)

單車包括前后兩個(gè)車輪，即前輪和后輪。前輪與后輪密切關(guān)聯(lián)，單車前輪若突然停止運(yùn)行，則后輪的運(yùn)行也必然停止，反之亦然。這與光合作用過(guò)程中光反應(yīng)與暗反應(yīng)之間的關(guān)系尤為相似，據(jù)此構(gòu)建出光合作用過(guò)程的“單車模型”如圖1所示。

圖1

通過(guò)建構(gòu)“單車模型”，將陌生的、非直觀的光合作用相關(guān)概念轉(zhuǎn)換為熟悉的、直觀的單車，使抽象的定理、規(guī)律、概念等知識(shí)具體化、豐富化。學(xué)生借助“單車”模型的建構(gòu)過(guò)程來(lái)學(xué)習(xí)光合作用的相關(guān)概念，能更深刻、更直觀地把握研究對(duì)象的本質(zhì)和特征，促進(jìn)學(xué)生理解和掌握光合作用過(guò)程及光反應(yīng)與暗反應(yīng)聯(lián)系等概念，初步形成結(jié)構(gòu)與功能觀。除此之外，還有助于學(xué)生領(lǐng)悟模型方法、建立模型的思維等。

二、借助“單車模型”，構(gòu)建光合作用相關(guān)概念

光合作用的過(guò)程十分復(fù)雜，它包括一系列化學(xué)反應(yīng)。在高中階段，根據(jù)是否需要光能，這些化學(xué)反應(yīng)可以概括地分為光反應(yīng)和暗反應(yīng)(碳反應(yīng))兩個(gè)階段。光反應(yīng)階段吸收的光能主要有兩方面用途：一是將水分解為氧(以O(shè)2形式)和H+(與NADP+結(jié)合，形成NADPH)；二是在相關(guān)酶的催化作用下，促使ADP與Pi反應(yīng)形成ATP。暗反應(yīng)階段主要包括兩環(huán)節(jié)：一是一分子外界CO2在特定酶的作用下與一分子C5結(jié)合形成兩分子C3，該過(guò)程被稱作CO2的固定；二是上述C3在有關(guān)酶的作用下，一部分轉(zhuǎn)化為糖類，另一部分又形成C5，該過(guò)程被稱作C3的還原。值得注意的是C3的還原離不開(kāi)光反應(yīng)提供的ATP和NADPH，其產(chǎn)生的ADP、Pi和NADP+又為光反應(yīng)提供物質(zhì)原料且光反應(yīng)為暗反應(yīng)提供了活躍的化學(xué)能，暗反應(yīng)將活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)化為有機(jī)物中穩(wěn)定的化學(xué)能?？梢?jiàn)，光反應(yīng)與暗反應(yīng)聯(lián)系緊密，能量轉(zhuǎn)化與物質(zhì)變化密不可分。

“單車模型”中前輪代表光反應(yīng)，后輪代表暗反應(yīng)，前后兩輪之間的鏈條可表示為ATP與ADP、NADPH與NADP+之間的循環(huán)轉(zhuǎn)換，且前后兩輪同向同步不停轉(zhuǎn)動(dòng)可代表光反應(yīng)和暗反應(yīng)持續(xù)進(jìn)行。從物質(zhì)的角度看，“單車模型”中后輪揭示了無(wú)機(jī)物(CO2)轉(zhuǎn)化為有機(jī)物(糖類)；從能量的角度看，“單車模型”中輸入前輪的光能最終轉(zhuǎn)化為后輪輸出的化學(xué)能。

【例1】(2017年，全國(guó)卷Ⅱ，第29題節(jié)選)圖2和圖3是表示某植物葉肉細(xì)胞光合作用和呼吸作用的示意圖。

圖2 圖3

據(jù)圖回答下列問(wèn)題：

(1)圖中①、②、③、④代表的物質(zhì)依次是________、________、________、________，[H]代表的物質(zhì)主要是________________。

【答案】(1)O2NADP+ADP+Pi C5NADH(或還原型輔酶Ⅰ)

【建模與解析】本題可結(jié)合圖1“單車模型”進(jìn)行解答。其中A過(guò)程代表“單車模型”中前輪，即光反應(yīng)階段；B過(guò)程為“單車模型”中后輪，即暗反應(yīng)階段。光反應(yīng)階段物質(zhì)變化包括ATP的合成、NADPH的合成以及H2O的分解，故①為O2，②為NADP+，③為ADP+Pi。暗反應(yīng)物質(zhì)變化包括CO2的固定和C3的還原，故④為C5。

三、依托“單車模型”，厘清內(nèi)外因素對(duì)光合作用強(qiáng)度的影響

光合作用強(qiáng)度直接關(guān)系到農(nóng)作物的產(chǎn)量，故研究影響光合作用強(qiáng)度的因素很有現(xiàn)實(shí)意義。根據(jù)光合作用的反應(yīng)式可以知道，水、CO2、光能甚至葉綠體(影響葉綠體的形成和結(jié)構(gòu)的因素，如無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)、酶活性等)都是影響光合作用強(qiáng)度的因素。影響光合作用的因素可分為內(nèi)部因素和外部因素(也稱環(huán)境因素)，且外部因素往往通過(guò)影響內(nèi)部因素來(lái)影響光合作用強(qiáng)度。

1.依托“單車模型”，分析光合作用“點(diǎn)”移動(dòng)問(wèn)題

當(dāng)光合作用吸收的CO2量與呼吸作用產(chǎn)生的CO2量相等時(shí)所對(duì)應(yīng)的光照強(qiáng)度叫光補(bǔ)償點(diǎn)；在一定范圍內(nèi)，隨著光照強(qiáng)度的增加，光合作用強(qiáng)度也會(huì)增加，當(dāng)光照強(qiáng)度達(dá)到一定值后，光合作用強(qiáng)度不再增加，這個(gè)值對(duì)應(yīng)的光照強(qiáng)度叫光飽和點(diǎn)(圖4)。與此類似的還有CO2補(bǔ)償點(diǎn)及飽和點(diǎn)，其定義亦是如此。據(jù)圖1“單車模型”可知，前輪(光反應(yīng))速率會(huì)制約后輪(暗反應(yīng))速率，同時(shí)后輪速率也會(huì)影響前輪速率。那么，改變某些條件后，補(bǔ)償點(diǎn)和飽和點(diǎn)又將如何變化呢？下面筆者將結(jié)合“單車模型”，以CO2濃度增大，光補(bǔ)償點(diǎn)和飽和點(diǎn)如何變化為例進(jìn)行闡述。

圖4

據(jù)圖1“單車模型”可知，在光合作用速率穩(wěn)定不變時(shí)，前輪和后輪的“轉(zhuǎn)動(dòng)”速率也保持穩(wěn)定不變，即單車保持勻速運(yùn)行。如遇環(huán)境因素改變導(dǎo)致后輪速率增加時(shí)，在光合作用速率必須保持恒定的情況下，前輪速率只能下降，而在光合作用速率無(wú)制約的情況下，前輪速率會(huì)隨著后輪速率增加而增加。光照強(qiáng)度為光補(bǔ)償點(diǎn)時(shí)，光合作用速率等于呼吸作用速率。若此時(shí)呼吸作用速率恒定不變，則光合作用速率也不會(huì)隨著環(huán)境因素的改變而改變，即光補(bǔ)償點(diǎn)對(duì)應(yīng)的光合作用速率受呼吸作用速率制約。光飽和點(diǎn)時(shí)，光合作用速率達(dá)到最大值，此時(shí)不受呼吸作用制約。故分析“點(diǎn)”移動(dòng)時(shí)只需找出試題情境究竟屬于“光合作用速率制約類”還是屬于“光合作用速率無(wú)制約類”即可。

【例2】在光照等適宜條件下，將培養(yǎng)在CO2濃度為1%環(huán)境中的某植物迅速轉(zhuǎn)移到CO2濃度為0.003%的環(huán)境中，其葉片暗反應(yīng)中C3和C5濃度的變化趨勢(shì)如圖5所示?；卮鹣铝袉?wèn)題：

圖5

CO2濃度為0.003%時(shí)，該植物光合速率最大時(shí)所需要的光照強(qiáng)度比CO2濃度為1%時(shí)的________(填“高”或“低”)，其原因是____________________。

【答案】低 CO2濃度低時(shí)，暗反應(yīng)的強(qiáng)度低，所需的ATP和[H]少

【建模與解析】根據(jù)題意可知，CO2濃度從1%變成0.003%，即CO2濃度下降。該植物光合作用速率最大時(shí)所需要的光照強(qiáng)度(光飽和點(diǎn))不受呼吸作用制約，屬于“光合作用速率無(wú)制約類”。結(jié)合圖1“單車模型”可知，CO2濃度下降會(huì)導(dǎo)致后輪速率下降，因不受呼吸作用影響，故前輪速率也會(huì)下降。光反應(yīng)速率下降，所以所需要的光照強(qiáng)度也會(huì)下降。

2.依托“單車模型”，突破光合作用物質(zhì)含量變化問(wèn)題

當(dāng)環(huán)境因素(光照強(qiáng)度、CO2濃度等)驟變，短時(shí)間內(nèi)相關(guān)物質(zhì)(如ATP、[H]、C3、C5等)如何變化，該類試題因能很好地考查學(xué)生的邏輯推理能力，在考試中屢見(jiàn)不鮮。面對(duì)此類棘手試題，學(xué)生常常因?yàn)橐蚬环帧⑦壿嬎季S混亂而丟分。通過(guò)圖1“單車模型”能較好地幫助學(xué)生厘清前因后果，提高解題效率。下面筆者將結(jié)合“單車模型”，以“環(huán)境因素CO2濃度驟降，短時(shí)間內(nèi)ATP、[H]、C3、C5含量如何變化”為例進(jìn)行說(shuō)明。

根據(jù)圖1“單車模型”可知，當(dāng)CO2濃度這一環(huán)境因素驟降，最先受影響的是后輪(暗反應(yīng))。暗反應(yīng)中有CO2直接參與的CO2固定速率下降，即C5的消耗速率降低，此時(shí)C3的還原速率暫時(shí)不變，即C5的生成速率不變，綜上所述，C5含量短時(shí)間內(nèi)出現(xiàn)上升。同理分析，C3的生成速率因CO2固定速率下降而下降，但C3的還原速率暫時(shí)不變，即C3的消耗速率不變，故C3含量降低。前輪與后輪的速率是通過(guò)ATP、[H]的生成與消耗相聯(lián)系的，CO2濃度下降會(huì)首先導(dǎo)致后輪速率下降，消耗ATP、[H]速率會(huì)減少，但短時(shí)間內(nèi)前輪速率暫時(shí)不變，即生成ATP、[H]速率不變，故ATP、[H]含量增加。依據(jù)“單車模型”，學(xué)生能借助熟悉的單車進(jìn)行類比推理，厘清因果關(guān)系，在提高解題正確率的同時(shí)還提升了邏輯思維能力。

【例3】在光照等適宜條件下，將培養(yǎng)在CO2濃度為1%環(huán)境中的某植物迅速轉(zhuǎn)移到CO2濃度為0.003%的環(huán)境中，其葉片暗反應(yīng)中C3和C5濃度的變化趨勢(shì)如圖6所示。回答下列問(wèn)題：

圖6

在CO2濃度為1%的環(huán)境中，物質(zhì)B的濃度比A的濃度低，原因是_______________；

將CO2濃度從1%迅速降低到0.003%后，物質(zhì)B濃度升高的原因是_______________。

【答案】暗反應(yīng)速率在該環(huán)境中已達(dá)到穩(wěn)定，即C3化合物和C5化合物的含量穩(wěn)定，此時(shí)C3化合物的分子數(shù)是C5化合物的2倍 當(dāng)CO2濃度突然降低時(shí)，C5化合物的合成速率不變，消耗速率卻減慢，導(dǎo)致C5化合物積累

【建模與解析】據(jù)題意可知，A為C3，B為C5。當(dāng)CO2濃度為1%時(shí)，后輪速率處于恒定狀態(tài)，即一分子C5與一分子CO2結(jié)合轉(zhuǎn)化生成為兩分子C3，故C3(A)濃度更高。若CO2濃度降低，結(jié)合“單車模型”可知，首先影響的是后輪中CO2的固定速率，即C5化合物的去路減少，但C3的還原速率短時(shí)間內(nèi)并未改變，即C5化合物的來(lái)源不變，故C5化合物濃度將升高。

四、反思