徐滿厚,杜 榮,楊曉輝,楊曉艷,于秀立
(太原師范學(xué)院地理科學(xué)學(xué)院,山西晉中030619)
全球氣候變暖已成為毋庸置疑的事實(shí),全球表面平均溫度在過(guò)去一個(gè)世紀(jì)已上升了0.6℃[1],陸地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能深受影響[2]。作為當(dāng)今生態(tài)學(xué)與環(huán)境科學(xué)領(lǐng)域研究的熱點(diǎn)問(wèn)題,植物群落特征及其地上生物量的變化對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能極為重要[3-4]。因此,研究植物群落蓋度及其地上生物量變化的響應(yīng)機(jī)制對(duì)應(yīng)對(duì)未來(lái)氣候變化具有重要意義[5-6]。眾多學(xué)者通過(guò)大量野外試驗(yàn)或室內(nèi)模擬研究了山地生態(tài)系統(tǒng)植物群落特征及植被地上生產(chǎn)力對(duì)氣候變化的響應(yīng),但不同物種與功能型植物及植被地上生產(chǎn)力對(duì)氣候變暖的響應(yīng)還未有一致規(guī)律[7-12]。研究顯示,增溫促進(jìn)了植被生產(chǎn)力[9-10],或抑制植被生產(chǎn)力[11,13],或?qū)χ脖簧a(chǎn)力的影響不顯著[12];不同植物物種或功能型之間的響應(yīng)也具有差異[14-15]。當(dāng)前,有關(guān)山地草地植物群落蓋度及其地上生物量對(duì)氣候變暖響應(yīng)的研究多集中于高山草甸/亞高山草甸,且研究結(jié)果顯示,不同增溫幅度和增溫時(shí)間對(duì)草甸植物群落蓋度及其地上生物量的影響程度存在差異[16],有必要進(jìn)一步研究其在不同時(shí)空尺度下對(duì)全球氣候變暖的響應(yīng)。
呂梁山位于黃土高原東部,水土流失嚴(yán)重,是典型的生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū)。近年來(lái)有關(guān)呂梁山的研究多是針對(duì)山地植被多樣性的空間變化格局[17-18],并開(kāi)始逐漸向山地草地響應(yīng)氣候變暖的研究轉(zhuǎn)變[15,18,21]。
因此,本研究選擇呂梁山典型山地——管涔山為研究區(qū),利用開(kāi)頂箱在管涔山不同海拔梯度處設(shè)計(jì)不同增溫幅度試驗(yàn),調(diào)查不同年份增溫樣地內(nèi)植物群落的生長(zhǎng)特征數(shù)據(jù),探究模擬增溫對(duì)山地林下草本層植物蓋度及地上生產(chǎn)力的影響,為山地林下植被生態(tài)系統(tǒng)應(yīng)對(duì)氣候變暖提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論依據(jù)。
本研究區(qū)位于山西省呂梁山北段的管涔山(38.25°~39.05°N、111.76°~112.9°E),海拔1 310~2 770 m,其腹地位于山西省寧武縣東寨鎮(zhèn),山體呈東北西南走向。管涔山屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候,晝夜溫差大,年均氣溫6~7°C,1月均溫-10°C左右,7月均溫20.5°C,年均降水量450~500 mm,無(wú)霜期105 d。管涔山土壤類型主要為山地褐土、棕壤,土壤pH平均值為5.63,主要分布寒溫帶針葉林,典型樹(shù)種為云杉(Piecea asperata)和華北落葉松(Larix gmeliniivar.principis-rupprechtii)。
為了剔除山地不同喬木樹(shù)種對(duì)增溫試驗(yàn)的影響,于2016年9月選取管涔山2 222 m和2 571 m兩個(gè)海拔梯度(均為華北落葉松林),采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),在物種分布均勻、人為干擾小的林下草本層植物群落進(jìn)行模擬增溫實(shí)驗(yàn)樣地布設(shè),各樣地面積為35~40 m2,共計(jì)2個(gè)樣地。對(duì)每個(gè)樣地設(shè)置對(duì)照(CK)、低度增溫(OTC1)和高度增溫(OTC2)3種試驗(yàn)處理(圖1),每種處理3個(gè)重復(fù),共計(jì)18個(gè)增溫樣方,各樣方間距1~3 m。其中,OTC1和OTC2樣方采用無(wú)需電力供應(yīng)的開(kāi)頂箱(Open-top chamber,OTC)進(jìn)行模擬增溫處理,箱體為半封閉式正六邊形,采用有機(jī)玻璃(透光率90%以上)構(gòu)建,各斜邊與地面夾角均為60°,OTC1和OTC2兩種增溫裝置的垂直高度分別為40 cm、80 cm;CK樣方不進(jìn)行增溫處理,植被處于自然生長(zhǎng)狀態(tài),取樣面積為1 m×1 m[15,18,21]。
圖1 模擬增溫裝置圖Fig.1 Simulated warming equipment in the study
于2018年和2019年植物生長(zhǎng)季對(duì)管涔山各樣地林下草本群落進(jìn)行群落結(jié)構(gòu)特征調(diào)查,統(tǒng)計(jì)林下草本層植物的種類、頻度、蓋度、高度,計(jì)算每個(gè)物種的重要值。同時(shí)調(diào)查所在林地喬木的生長(zhǎng)特征指標(biāo),包括高度、數(shù)量、基徑和胸徑,以此計(jì)算喬木林的蓋度。對(duì)于林下草本植物頻度和蓋度的調(diào)查,采用的工具為0.5 m×0.5 m樣方框,根據(jù)樣方框大小定制網(wǎng)格尺寸為0.1 m×0.1 m的鐵絲網(wǎng),共計(jì)25個(gè)網(wǎng)格,測(cè)量時(shí)將鐵絲網(wǎng)平鋪于樣方框內(nèi),統(tǒng)計(jì)每個(gè)物種在網(wǎng)格中出現(xiàn)的次數(shù)和占有的面積。地上生物量采用直接刈割的方法進(jìn)行采集,運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室后先剔除枯枝落葉及土塊等雜質(zhì),只保留當(dāng)年植物活體,然后將處理后的樣品在80℃的烘箱中烘干,持續(xù)24 h至恒重,最后選用精度為1/1 000的電子天平進(jìn)行稱重,獲得各樣地草本植物地上生物量值。此外,本研究將喬木、灌木、藤本植物的幼苗均歸為草本層,各物種名由《中國(guó)植物志》得出,再根據(jù)植物功能型定義,將所有調(diào)查到的植物種劃分為禾草、莎草和雜草三種類型。
植物群落特征調(diào)查完畢,進(jìn)行水熱環(huán)境因子的測(cè)量,所使用儀器均來(lái)自美國(guó)Onset計(jì)算機(jī)公司生產(chǎn)的HOBO系列產(chǎn)品。在距地面10 cm高度處,架設(shè)帶有防輻射罩(RS3-B)的溫濕度傳感器(S-THBM008)測(cè)定空氣溫度和濕度;在距地面10 cm深度處,埋設(shè)測(cè)量土壤水分(S-SMD-M005)和土壤溫度(S-TMB-M006)的傳感器。不同海拔梯度的水熱環(huán)境因子觀測(cè)是在每天的同一時(shí)間點(diǎn)開(kāi)始連續(xù)觀測(cè)24 h,并采用數(shù)據(jù)采集器(H21-USB)以1 min為時(shí)間間隔進(jìn)行數(shù)據(jù)存儲(chǔ)。
利用IBM SPSSStatistics 20.0軟件進(jìn)行雙因素方差分析,分別檢驗(yàn)增溫、年份及其交互作用以及增溫、海拔及其交互作用對(duì)地上生物量、群落總蓋度、禾草類植物蓋度、莎草類植物蓋度和雜草類植物蓋度的影響。
利用Canoco for Windows 5.0軟件對(duì)不同增溫處理下溫度、水分、植被關(guān)系進(jìn)行排序分析,首先對(duì)植被群落結(jié)構(gòu)特征數(shù)據(jù)進(jìn)行去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(De?trended correspondence analysis,DCA),確定用線性模型進(jìn)行直接梯度分析(4個(gè)排序軸的最大梯度長(zhǎng)度小于3),再選擇其中的冗余分析(Redundancy analysis,RDA)模型進(jìn)行約束性排序分析。
增溫提高了空氣溫濕度,降低了土壤溫濕度,且空氣溫度、土壤溫度具有顯著的年際差異性,土壤濕度具有顯著的海拔差異性。
OTC1和OTC2處理下,在2018年,空氣溫度分別提高0.21℃和0.31℃,空氣濕度分別升高0.12%和下降0.08%,土壤溫度分別下降0.1℃和0.08℃,土壤濕度分別升高6.5%和下降7%;在2019年,空氣溫度分別升高0.16℃和0.21℃,空氣濕度分別升高1.15%和5.83%,土壤溫度分別升高0.04℃和0.07℃,土壤濕度分別下降0.33%和4.43%(圖2)。
圖2 不同增溫處理下水熱因子在不同年份和海拔的變化Fig.2 Variations of hydrothermic factors along various years and altitudes in different warming treatments
OTC1和OTC2處理下,在低海拔區(qū),空氣溫度分別升高0.03℃和0.07℃,空氣濕度分別升高0.96%和2.44%,土壤溫度分別下降0.155℃和升高0.04℃,土壤濕度分別下降3.38%和11.27%;在高海拔區(qū),空氣溫度分別升高0.34℃和0.44℃,空氣濕度分別升高0.31%和3.31%,土壤溫度分別升高0.1℃和下降0.05℃,土壤濕度分別升高9.56%和下降0.16%(圖2)。
總體看來(lái),與對(duì)照相比在不同增溫處理下,空氣溫度分別增加了0.18℃(OTC1)和0.25℃(OTC2),空氣濕度分別增加0.63%(OTC1)和2.87%(OTC2),土 壤 溫 度 分 別 下 降 了0.03℃(OTC1)和0.01℃(OTC2),土壤濕度增加了3.1%(OTC1)和下降了5.6%(OTC2)。
地上生物量在增溫處理下出現(xiàn)顯著差異(P=0.007),且存在極顯著年際差異(P<0.001),但其海拔差異并不顯著(P>0.05)(表2)。
表2 增溫和海拔對(duì)植物地上生物量、總蓋度及不同功能群蓋度的影響(P值)Table 2 P-values for the effects of warming and altitude on plant aboveground biomass,total coverage,and coverage of dif?ferent functional groups
OTC1和OTC2處理下,在2018年,地上生物量分別減少0.7%和增加了18.12%;在2019年,地上生物量分別減少43.26%和增加了70.78%(圖3)。
OTC1和OTC2處理下,在低海拔區(qū),地上生物量分別減少25.03%和增加18.51%;在高海拔區(qū),地上生物量分別減少了3.8%和增加了60.63%(圖3)。
圖3 增溫對(duì)不同年份和不同海拔植物地上生物量的影響Fig.3 Effects of warming on plant aboveground biomass in dif?ferent years and altitudes
總體來(lái)看,與對(duì)照相比在不同增溫處理下,植物地上生物量分別減少了15.81%(OTC1)和增加了36.81%(OTC2),在兩年短期模擬增溫下高度增溫促進(jìn)了林下草本層植物地上生物量的積累。
2.3.1 重要值的變化
不同增溫處理下禾草、莎草、雜草類植物的重要值差異并不顯著(P>0.05),表明禾草、莎草以及雜草類植物對(duì)增溫響應(yīng)不敏感。
OTC1和OTC2處理下,在2018年,莎草類植物重要值上升1.67%和22.09%,雜草類植物重要值下降0.02%和8%;在2019年,莎草類植物重要值下降39.83%和40.33%,雜草類植物重要值上升11.17%和14.14%(表3)。
表3 增溫對(duì)不同功能型植物重要值的影響Table 3 The effectsof warming on importance value of different functional plants
OTC1和OTC2處理下,在低海拔區(qū),莎草類植物重要值上升9.98%和38.10%,雜草類植物重要值下降7.84%和11.84%;在高海拔區(qū),莎草類植物重要值下降37.62%和39.92%,雜草類植物重要值上升22.57%和21.79%(表3)。
總的來(lái)說(shuō),與對(duì)照相比不同增溫處理下,禾草和雜草的重要值有增加趨勢(shì),莎草的重要值有下降趨勢(shì)。因此,增溫促進(jìn)了群落中禾草類、雜草類植物的生長(zhǎng),抑制了莎草類植物的生長(zhǎng)。
2.3.2 蓋度的變化
莎草類植物蓋度存在顯著的年際差異(P<0.05),增溫顯著改變了群落總蓋度和莎草類植物蓋度(P<0.05),增溫和年份的交互作用顯著改變了莎草類植物蓋度(P<0.05)(表1)。
表1 增溫和年份對(duì)植物地上生物量、總蓋度及不同功能群蓋度的影響(P值)Table 1 P-valuesfor the effects of warming and year on plant aboveground biomass,total coverage,and coverage of different functional groups
OTC1和OTC2處理下,在2018年,植物群落總蓋度分別增加了21.65%和63.50%(P<0.05),莎草類植物蓋度分別增加了12.25%和25.39%(P<0.05),雜草類植物蓋度分別增加了9.28%和36.34%;在2019年,植物群落總蓋度分別減少了2.90%和增加了28.36%,莎草類植物蓋度分別下降了4.87%和2.37%,雜草類植物蓋度分別增加了0.91%和30.46%(圖4)。
圖4 增溫對(duì)植物總蓋度及不同功能型植物蓋度的影響Fig.4 Warming effects on plant total coverage and coverage of different plant functional groups
雜草類植物蓋度存在顯著的海拔差異(P<0.05),增溫顯著改變了群落總蓋度、雜草類植物蓋度(P<0.05),增溫和海拔的交互作用對(duì)群落總蓋度、禾草類植物蓋度、莎草類植物蓋度和雜草類植物蓋度無(wú)顯著影響(P<0.05)(表2)。
OTC1和OTC2處理下,在低海拔區(qū),植物群落總蓋度分別增加了12.61%和34.28%,莎草類植物蓋度分別增加了5.25%和15.35%,雜草類植物蓋度分別增加了6.23%和18.80%;在高海拔區(qū),植物群落總蓋度分別增加了6.14%和57.58%(P<0.05),莎草類植物蓋度分別增加了2.13%和7.67%,雜草類植物蓋度分別增加了3.96%和48%(P<0.05)(圖4)。
總體來(lái)看,與對(duì)照相比在不同增溫處理下,植物總蓋度分別增加了20.76%(OTC1)和101.69%(OTC2),莎草蓋度分別增加了39.08%(OTC1)和121.85%(OTC2),雜草蓋度分別增加了14.33%(OTC1)和93.96%(OTC2)。因此,高度增溫顯著提高了植物群落總蓋度和雜草蓋度(P<0.05)。
植物地上生物量和總蓋度與水熱因子的相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平,但其相關(guān)性隨溫度升高而增強(qiáng)(圖5)。植物地上生物量在不同增溫處理下,與空氣溫度、空氣濕度、土壤溫度及土壤濕度均呈正相關(guān)關(guān)系。
圖5 不同增溫處理下植物與水熱因子的關(guān)系Fig.5 Correlations among temperature,moisture,and vegetation in different warming treatments
植物總蓋度在CK處理下,與空氣溫度、土壤濕度呈正相關(guān),與空氣濕度、土壤溫度呈負(fù)相關(guān);在OTC1處理下,與空氣濕度、土壤溫濕度呈正相關(guān),與空氣溫度呈負(fù)相關(guān);在OTC2處理下,與空氣溫濕度以及土壤溫濕度呈正相關(guān)。
在CK處理下,禾草、莎草、雜草蓋度與空氣溫度、土壤濕度呈正相關(guān),與土壤溫度呈負(fù)相關(guān)。在OTC1處理下,莎草、雜草蓋度與空氣濕度、土壤溫濕度呈正相關(guān),與空氣溫度呈負(fù)相關(guān);禾草蓋度與空氣溫度呈正相關(guān),與空氣濕度、土壤溫濕度呈負(fù)相關(guān)。在OTC2處理下,禾草、雜草蓋度與土壤溫度呈負(fù)相關(guān),與空氣溫濕度、土壤濕度呈正相關(guān);莎草蓋度與空氣溫度呈負(fù)相關(guān),與空氣濕度和土壤溫濕度呈正相關(guān)。
總體而言,在OTC1處理下空氣濕度對(duì)植物群落的貢獻(xiàn)率最高,而在OTC2處理下土壤濕度對(duì)植物群落的貢獻(xiàn)率最高(表4)。這表明氣候變化通過(guò)改變水分有效性對(duì)植物群落產(chǎn)生間接影響。
表4 不同增溫處理下環(huán)境因子的貢獻(xiàn)分析Table 4 Contribution analyses of environmental factors in dif?ferent warming treatments
本研究采用OTC作為增溫裝置,設(shè)置低、高兩個(gè)增溫梯度,分別使空氣溫度最高增加0.36℃和0.5℃。姜炎彬等[19]發(fā)現(xiàn),OTC高度越高、開(kāi)口越小,則增溫幅度就越大,這與本研究的結(jié)論相一致。由于OTC阻擋了空氣的水平運(yùn)動(dòng),空氣湍流減弱,使熱量不易散失,因而提高了箱內(nèi)空氣溫度[20]。本研究發(fā)現(xiàn):增溫對(duì)空氣溫濕度產(chǎn)生一定的正效應(yīng),且空氣溫度具有顯著的年際差異性??諝鉁囟壬咴鰪?qiáng)土壤水分蒸發(fā)和植物蒸騰,但由于近地面植被層和OTC的阻擋作用,水分不易擴(kuò)散,從而使得OTC內(nèi)空氣濕度增加[21]。李英年等[22]報(bào)道,OTC內(nèi)地表蒸散高于對(duì)照,導(dǎo)致OTC內(nèi)地表至植物層出現(xiàn)暫時(shí)相對(duì)干燥的低濕度環(huán)境,這與本研究的結(jié)論相類似。本研究測(cè)定的空氣溫濕度是距地面10 c m高度的植被層,受植被蓋度影響較大,因而在近地面易形成空氣濕度相對(duì)較高的環(huán)境。本研究發(fā)現(xiàn)增溫對(duì)土壤溫濕度產(chǎn)生一定的負(fù)效應(yīng),且土壤溫度具有顯著的年際差異性,土壤濕度具有顯著的海拔差異性。其中增溫對(duì)土壤濕度產(chǎn)生負(fù)效應(yīng),這與大多數(shù)學(xué)者的研究一致,即增溫增強(qiáng)了土壤水分蒸發(fā),導(dǎo)致土壤出現(xiàn)干化趨勢(shì)[19,23-24]。
管涔山林下草本層植物地上生物量對(duì)小于三年的短期增溫響應(yīng)不敏感。本研究中,在2018和2019年OTC1處理下抑制了植被地上生物量的累積,而OTC2處理下促進(jìn)了林下草本群落植被地上生物量累積,總的來(lái)看增溫有利于地上生物量的累積。Chen等[25]通過(guò)對(duì)青藏高原高寒草甸3年模擬增溫試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),溫度升高顯著提高了禾本科和豆科植物的生物量,總初級(jí)生產(chǎn)力有所增強(qiáng)。在溫度較低的區(qū)域溫度是植物生長(zhǎng)的主要限制因子[26],本研究中在高海拔增溫處理下均提高了地上生物量,這與姜炎彬等[19]的研究結(jié)論相一致,即高海拔地區(qū)植物所處的環(huán)境溫度遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于植物生長(zhǎng)所需的最適溫度。因此,增溫通常都會(huì)促進(jìn)植物的生長(zhǎng)和生物量的累積[27]。李英年等[22]研究發(fā)現(xiàn),高寒矮嵩草草甸生物量在模擬增溫試驗(yàn)初期呈增加趨勢(shì),但增溫時(shí)間持續(xù)5年后生物量反而下降。因此,短期增溫對(duì)地上生物量有正效應(yīng),但影響不顯著。
本研究中增溫顯著改變了群落總蓋度、莎草蓋度和雜草蓋度,禾草蓋度呈增加趨勢(shì)但不明顯,得到高度增溫下植物群落蓋度的增幅基本都是高于低度增溫。不同增溫幅度對(duì)整個(gè)群落的高度、蓋度、多樣性和生物量產(chǎn)生一定影響[28-29]:增溫幅度較低時(shí),群落的高度、蓋度和生物量的積累以及多樣性會(huì)有一定程度的增加;但當(dāng)溫度升高幅度過(guò)大時(shí),群落的蓋度、高度和地上生物量又逐漸降低[30]。之所以會(huì)這樣,是由于大幅度增溫加劇了土壤水分蒸發(fā),不利于植物生長(zhǎng),從而導(dǎo)致高度增溫條件下植被群落特征呈下降趨勢(shì)。本研究中增溫使空氣溫度最高增加0.36℃和0.5℃,溫度升高幅度不夠大且研究周期較短。因此,增溫控制在一定幅度內(nèi)能對(duì)植被產(chǎn)生正效應(yīng)。
不同功能型植物對(duì)溫度的適應(yīng)性和敏感性不同,因此增溫后表現(xiàn)出不同的適應(yīng)模式。在青海湖鳥(niǎo)島的研究發(fā)現(xiàn),模擬增溫會(huì)導(dǎo)致禾草類植物種比例增加,雜草比例有所減少[31]。然而,本研究中氣候變暖對(duì)禾草、莎草和雜草類植物的重要值沒(méi)有顯著影響,且不同增溫處理下禾草和雜草的重要值有增加趨勢(shì),莎草的重要值有下降趨勢(shì)。禾草、莎草和雜草對(duì)增溫的不同響應(yīng),是由其自身的生物特性差異引起的。
增溫顯著增加了高寒草原莎草和雜草的蓋度,這與本研究結(jié)論相一致[31];但也有研究發(fā)現(xiàn)增溫顯著增加了高寒草原豆科植物的蓋度,降低了禾草和雜草的蓋度,并認(rèn)為土壤水分的變化是禾草類植物蓋度變化的重要原因[32]。這說(shuō)明增溫和植物群落種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)植物群落蓋度變化均有影響,植物群落種間競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果是植物群落對(duì)增溫的間接響應(yīng)[31]。
在管涔山進(jìn)行為期3年的模擬增溫實(shí)驗(yàn),增溫對(duì)空氣溫濕度產(chǎn)生正效應(yīng),氣候呈現(xiàn)暖濕化;對(duì)土壤溫濕度產(chǎn)生負(fù)效應(yīng),且土壤溫度的響應(yīng)程度具有明顯的年際差異性,土壤水分具有顯著海拔差異性。增溫對(duì)植物蓋度和地上生物量產(chǎn)生正效應(yīng),適度增溫可促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育和生物量生產(chǎn)。年際間的增溫增加了植物群落總蓋度、莎草類植物蓋度和雜草類植物蓋度,但禾草類植物蓋度對(duì)年際間的增溫響應(yīng)不敏感。莎草類植物蓋度存在顯著的年際差異,雜草類植物蓋度存在顯著的海拔差異。因此,短期增溫顯著影響了林下草本層植物群落總蓋度和地上生物量,改變了禾草、莎草和雜草類植物的蓋度和重要值,在較長(zhǎng)時(shí)間尺度上可能會(huì)改變植物群落結(jié)構(gòu)。