李勝華

（上海共青森林公園，上海 200438）

一、引言

在林業(yè)管理中，由松材線蟲的存在所引起的松材線蟲?。ㄒ步兴晌。┦鞘澜缟献顕?yán)重的森林病害之一。這種疾病可以在一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)就殺死一棵巨大而健康的松樹，是一種破壞性的松樹病害，會(huì)導(dǎo)致嚴(yán)重的林業(yè)經(jīng)濟(jì)損失和生態(tài)環(huán)境破壞，被認(rèn)為是松林的嚴(yán)重威脅之一?，F(xiàn)階段的研究對(duì)松材線蟲病的病原體有一定的了解，但對(duì)發(fā)病機(jī)制和防治措施的研究尚有欠缺，亟待相關(guān)從業(yè)人員攻克其中的技術(shù)難點(diǎn)。

二、林業(yè)管理中松材線蟲病的發(fā)生特點(diǎn)

（一）松材線蟲病的危害

松材線蟲病起源于北美，首先傳到日本，并在長(zhǎng)達(dá)一個(gè)世紀(jì)的時(shí)間內(nèi)，大肆破壞日本的松林，給日本的松林造成了嚴(yán)重的問題。通過日本，松材線蟲病傳到韓國(guó)等亞洲國(guó)家以及歐洲,造成巨大的損失。例如，1999 年葡萄牙里斯本南部的森林中發(fā)生松材線蟲病，造成海松死亡。其后的二十年里，歐盟感染松材線蟲病的大部分松樹，紛紛在感染后三個(gè)月內(nèi)死亡。為此歐盟在1999-2019 年間，花費(fèi)了大約8000 萬(wàn)歐元用于試圖根除它，結(jié)果并不十分理想。

我國(guó)自1982 年首次發(fā)生松材線蟲病后，截至2020 年12 月31 日，全國(guó)共有17 ?。▍^(qū)、市）、718 個(gè)縣級(jí)行政區(qū)、5479 個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)級(jí)行政區(qū)發(fā)生松材線蟲病疫情，疫情發(fā)生面積2713.82 萬(wàn)畝，病死松樹數(shù)量1947.03 萬(wàn)株[1]。我國(guó)的松材線蟲病反復(fù)發(fā)作，新疫點(diǎn)不斷出現(xiàn)，發(fā)病面積不斷擴(kuò)大，危害程度不斷加重，已直接威脅到我國(guó)5 億多畝松林和一批世界自然文化遺產(chǎn)、國(guó)家重點(diǎn)風(fēng)景名勝區(qū)及重點(diǎn)生態(tài)區(qū)的安全。我國(guó)出入境檢驗(yàn)檢疫機(jī)構(gòu)多次在口岸截獲到隨進(jìn)口木材和木質(zhì)包裝材料攜帶的松材線蟲，表明該病從境外傳入我國(guó)的危險(xiǎn)性仍在不斷增加。如不采取有力措施予以遏制，我國(guó)森林資源將遭受毀滅性的危害。

（二）松材線蟲病的特點(diǎn)

與其他林業(yè)病蟲害相比，松材線蟲病最大的特點(diǎn)是范圍廣、途徑多、死亡率高和寄生對(duì)象多。具體表現(xiàn)在奧地利、加拿大、中國(guó)、芬蘭、法國(guó)、意大利、日本、韓國(guó)、挪威、俄羅斯和瑞典等都有松材線蟲病發(fā)生；松材線蟲病的直接傳播方式有3 種：當(dāng)受感染的甲蟲以健康松樹的樹枝為食時(shí)，當(dāng)受感染的甲蟲在松樹上產(chǎn)卵時(shí)，當(dāng)受感染的甲蟲交配繁殖時(shí)，都在傳播；松材線蟲病會(huì)導(dǎo)致樹體水分脅迫，最終導(dǎo)致樹體維管系統(tǒng)枯萎。由于維管系統(tǒng)在植物內(nèi)執(zhí)行重要的運(yùn)輸功能，維管系統(tǒng)的疾病會(huì)導(dǎo)致大樹枝甚至整棵樹的迅速死亡；除了松屬之外，冷杉屬、雪松屬、落葉松屬和假杉也是其宿主物種。

造成松材線蟲病這些特點(diǎn)主要是由于松材線蟲通過獨(dú)角仙屬（鞘翅目：天?？疲┑拈L(zhǎng)角甲蟲在樹木之間在相對(duì)較短的距離內(nèi)傳播。此外，人類的意外運(yùn)輸可以有效地將甲蟲和線蟲長(zhǎng)距離傳播。人類運(yùn)輸受侵染材料，尤其是木質(zhì)包裝，因此經(jīng)常在靠近港口區(qū)域的地方檢測(cè)到它。不僅如此，松材線蟲自身的生命周期形式所形成的循環(huán)也是造成松材線蟲病特點(diǎn)的根源所在。

松材線蟲有四個(gè)幼蟲階段（L1、L2、L3、L4）和兩種不同的生命周期形式，即繁殖形式（L3、L4）和擴(kuò)散形式（LIII,LIV）。前者在有利條件下發(fā)展，后者在不利條件下發(fā)展。在繁殖階段，松材線蟲雌性在30 天的產(chǎn)卵期平均產(chǎn)卵80 個(gè)。松材線蟲在30°C 下3 天、25°C 下4 天、20°C 下6 天和15°C 下12 天完成其生命周期，幼蟲蛻皮成為自然條件下木材中的散布第四階段幼蟲（LIV）。它們具有特定的特征，例如圓頂狀的頭部、缺乏管心針、退化的食道和亞圓柱形的尾巴，它們很快就會(huì)蛻皮并迅速繁殖。具體循環(huán)過程如圖1 所示。

圖1 松材線蟲病的侵染循環(huán)圖

三、林業(yè)管理中松材線蟲病的應(yīng)對(duì)措施

（一）松材線蟲病的生物防治措施

從廣義上講，生物防治被定義為利用活的有益生物（即生物防治劑）來防治害蟲（病原體或食草昆蟲），主要目標(biāo)是通過將有害生物的數(shù)量保持在可接受的閾值以下，來實(shí)現(xiàn)對(duì)有害生物的自我可持續(xù)和有效控制。在實(shí)際中，我國(guó)從業(yè)人員使用無毒松材線蟲預(yù)接種松樹幼樹，以誘導(dǎo)樹木對(duì)隨后接種強(qiáng)毒松材線蟲的系統(tǒng)抗性，就是一種生物防治技術(shù)。然而，誘導(dǎo)抗性的效果，對(duì)于實(shí)際的松材線蟲病防治來說，并不令人滿意。因此，需要開發(fā)一些更好的生物防治方法以實(shí)現(xiàn)對(duì)松材線蟲病的控制。

現(xiàn)有的生物防治方法中，主要包括經(jīng)典生物防治、增加生物防治和保護(hù)生物防治三種主要形式[2]。其中，經(jīng)典生物防治是指引入非本地來源的天敵來控制害蟲，目的是建立足夠的天敵種群實(shí)現(xiàn)對(duì)目標(biāo)有害生物的可持續(xù)控制。相比之下，增加生物防治包括定期釋放外來生物防治劑，在它們的新生態(tài)系統(tǒng)中，但是這些生物防治劑無法建立足夠大的種群來減輕害蟲的負(fù)面影響。最后，保護(hù)生物防治依賴于通過棲息地操縱而受到青睞的害蟲的天敵。例如，針對(duì)松材線蟲病，花絨寄甲可以有效降低松墨天牛種群數(shù)量,切斷松材線蟲的傳播鏈,從而達(dá)到生物防治的目的。為此，從業(yè)人員需要定期引入花絨寄甲，密切控制花絨寄甲的種群數(shù)量，既要達(dá)到防治目的，又不能花絨寄甲種群數(shù)量失衡，造成新的物種災(zāi)害。

在應(yīng)用生物防治方法時(shí)，要遵循科學(xué)的流程：（1）確定疾病的病原體，必須使用標(biāo)準(zhǔn)采樣和診斷方法明確確定特定疾病的病原體，正確識(shí)別導(dǎo)致疾病的潛在疾病驅(qū)動(dòng)因素（例如環(huán)境因素）的顯著影響；（2）確定病原體的來源，一旦嚴(yán)格確定了疾病的病原體，如果病原體不是疾病出現(xiàn)地區(qū)的本地病原體，則應(yīng)確定其地理來源和傳入途徑；（3）宿主生物學(xué)和生態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)的整理，為了確定生物防治對(duì)目標(biāo)病理系統(tǒng)的限制、前景和期望，必須對(duì)病原體的宿主進(jìn)行表征；（4）破譯營(yíng)養(yǎng)網(wǎng)、病原體的生態(tài)學(xué)和宿主，確定目標(biāo)病理系統(tǒng)的生物防治劑候選者，根據(jù)生物防治劑的類型，提供三種不同的選擇；（5）制定生物防治劑部署策略，建立生物防治劑的成功取決于遺傳和人口參數(shù)以及環(huán)境因素，了解塑造生物防治劑祖先種群的主要進(jìn)化過程對(duì)于制定最佳部署策略非常重要；（6）發(fā)展生物防治的互補(bǔ)性，單獨(dú)的生物防治措施通常不足以有效地將病原體種群保持在可接受的閾值以下，因此，生物防治必須與其他措施，例如，使用更具抗性的樹木或更多樣化的樹木種植相結(jié)合。

（二）松材線蟲病的化學(xué)防治措施

如果說生物防治措施是間接消除松材線蟲病的影響，進(jìn)而達(dá)到對(duì)松材線蟲病的防控的目的，是在長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)對(duì)松材線蟲病的治理。那么，化學(xué)防治措施則是直接作用在松材線蟲上，是在短時(shí)間內(nèi)對(duì)松材線蟲病的治理。例如，使用亞磷酸鹽（H3PO3)通過莖注射或空中噴灑，可有效減緩松材線蟲病的進(jìn)程。但在森林這樣的大范圍內(nèi)使用亞磷酸鹽，一個(gè)主要問題是它們也可能影響非目標(biāo)有益生物或?qū)θ祟惤】翟斐蓡栴}的風(fēng)險(xiǎn)，并且重復(fù)使用亞磷酸鹽可能會(huì)促進(jìn)目標(biāo)病原體中抗性基因型的出現(xiàn)。由于這些原因，類似亞磷酸鹽這類煙堿類殺蟲劑，僅適用于有限數(shù)量的病原體。

相較于煙堿類殺蟲劑，植物精油成為林業(yè)管理中，化學(xué)防治病蟲害的未來方向。例如，印楝素是從印楝樹的種子中提取的一種天然化合物，已被證明對(duì)一系列害蟲具有拒食、抗生育和調(diào)節(jié)生長(zhǎng)的殺蟲特性[3]。之前在加拿大林業(yè)方面的研究表明，印楝素在環(huán)境（水、土壤、樹葉）中不具有持久性，并且在預(yù)期的環(huán)境濃度下不會(huì)對(duì)大多數(shù)非目標(biāo)無脊椎動(dòng)物造成重大風(fēng)險(xiǎn)，因此，它被認(rèn)為是控制松材線蟲病的化學(xué)防治有效方法之一[4]。

印楝素被注射到受感染的松樹樹干中，顯示出在抑制松材線蟲發(fā)育和成蟲出現(xiàn)方面非常有效，因此可以有效保護(hù)松樹免受松材線蟲的侵害。隨后的田間試驗(yàn)證實(shí)，印楝素在注入松樹的莖后很容易被吸收，迅速轉(zhuǎn)移到整棵樹和葉子上，并且通常在秋葉中消散到接近檢測(cè)限。即使在故意提高施用率后，印楝素對(duì)陸生或水生無脊椎分解者也不構(gòu)成可測(cè)量的危害風(fēng)險(xiǎn)。

（三）松材線蟲病的物理防治措施

除了生物防治和化學(xué)防治外，針對(duì)松材線蟲病的控制，減少松材線蟲病影響的常見措施還包括使用適應(yīng)當(dāng)?shù)氐暮途哂锌剐缘臉浞N、不同樹種的混合和降低樹木密度等物理防治措施，這些措施在一定程度上有效控制了松材線蟲病的發(fā)生。此外，熏蒸、焚燒和砍伐也是目前控制松材線蟲病傳播的有效方法?？梢哉f，如果生物防治是從根源上控制松材線蟲病的發(fā)生；化學(xué)防治是從松材線蟲病本身著手獲得立竿見影的效果，那么物理防治措施就是對(duì)上述兩種防治方法的補(bǔ)充和輔助，起到松材線蟲病早期檢測(cè)和防治松材線蟲病過度蔓延的作用。

根據(jù)大量的實(shí)踐表明，如果從業(yè)人員能夠連續(xù)3 年，徹底清理松林中的枯死松樹和因病害而導(dǎo)致衰弱的松樹，可以消滅松樹林中大概 1/3的松墨天牛，極大提高了對(duì)松林的保護(hù)效率。處理松林中枯死的松樹，主要的手段有黑光燈誘殺、熏蒸、焚燒以及造紙?zhí)幚怼Ｓ袛?shù)據(jù)表明，利用高壓汞燈 450w的功率，一年之內(nèi)可消滅 2392 只松墨天牛[5]。然而，由于松林的面積較大，高壓汞燈的管理、維護(hù)存在較大的難度，而且成本投入過大；而熏蒸、焚燒方法，雖然稍慢—些，但效果比較明顯，只要注意安全即可。

在松材線蟲病的物理防治措施中，森林的地形特征使得松材線蟲病的早期監(jiān)測(cè)變得困難，為后續(xù)的物理防治措施提出了挑戰(zhàn)。在此背景下，無人機(jī)、遙感技術(shù)和信息技術(shù)的發(fā)展提供了有效地解決方法。無人機(jī)靈活且成本低；無人機(jī)平臺(tái)可以配備高分辨率遙感系統(tǒng)；在獲得無人機(jī)圖像后，使用監(jiān)督分類來識(shí)別受松材線蟲病影響的樹木的位置。其中，人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)(ANN)和支持向量機(jī) (SVM)是兩種廣泛使用的分類器，其分類精度已得到證實(shí)。使用 ANN 和 SVM 分類器可以有效識(shí)別具有松材線蟲病跡象的松樹。

四、結(jié)論

綜上所述，在做出任何蟲害控制決定之前，必須通過適當(dāng)?shù)姆椒ê凸ぞ邔?duì)有害生物進(jìn)行監(jiān)測(cè)；工具應(yīng)包括實(shí)地觀察以及科學(xué)合理的預(yù)警、預(yù)測(cè)和早期診斷系統(tǒng)；如果超出閾值，則應(yīng)考慮使用生物防治或物理處理或任何其他非化學(xué)害蟲防治方法來替代化學(xué)處理；如果超出閾值且沒有解決方案、生物防治或物理處理或任何其他非化學(xué)害蟲防治方法可用，則應(yīng)在對(duì)環(huán)境和人類健康構(gòu)成最低風(fēng)險(xiǎn)的那些中選擇化學(xué)處理，并應(yīng)使用它們以通過限制它們?cè)诳臻g和時(shí)間上的使用來最大限度地降低害蟲抗性風(fēng)險(xiǎn)的方式。