羊紹武，傅 楊，李星星，蔣正雄，張曉明，陳國(guó)華

(云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 植物保護(hù)學(xué)院，云南生物資源保護(hù)與利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650201)

云南省是中國(guó)乃至亞洲地區(qū)最早的稻作起源中心之一[1]。截至2012 年，云南省水稻種植面積已突破60 萬(wàn)hm2，產(chǎn)量達(dá)483.82 萬(wàn)t，分別占云南省糧食作物種植面積和產(chǎn)量的16.35%和26.47%[2-3]。2014 年，云南省水稻種植面積已超過(guò)100 萬(wàn)hm2，居于西部第2 位[4]。2018 年，云南省水稻總產(chǎn)量已超過(guò)527 萬(wàn)t[5]。云南省的水稻種植面積還在不斷擴(kuò)大，產(chǎn)量也在持續(xù)增加，水稻生產(chǎn)為云南省帶來(lái)了良好的經(jīng)濟(jì)效益，推動(dòng)了云南的經(jīng)濟(jì)發(fā)展[5-6]。

在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中，環(huán)境是影響昆蟲(chóng)群落組成與結(jié)構(gòu)的重要因素，不同種植環(huán)境或生境條件下形成的以同種作物為基礎(chǔ)的生物群落會(huì)表現(xiàn)出不同的結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)[7]。每個(gè)種植季收獲后，常規(guī)水稻稻田會(huì)被翻犁，稻田昆蟲(chóng)群落被瓦解，直到下一季秧苗重新移栽后才會(huì)重建。在再生稻種植地區(qū)，與普通水稻不同，其在第1 季收割后，會(huì)從莖稈葉腋部長(zhǎng)出新芽，從而開(kāi)始第2 季的生長(zhǎng)[8]。有學(xué)者認(rèn)為：再生稻生長(zhǎng)期的延長(zhǎng)會(huì)增加昆蟲(chóng)世代數(shù)與害蟲(chóng)蟲(chóng)口密度，但也正因?yàn)樵偕镜母髂Ｊ?，保護(hù)了天敵的棲息地，因此更有利于再生季早期對(duì)害蟲(chóng)的控制[9-10]。也有學(xué)者認(rèn)為：因?yàn)樵偕镜奶厥庑裕湓偕镜厩o稈硬化，植株矮小，葉片數(shù)也少，與前季稻的稻田環(huán)境有明顯區(qū)別[11]。趙士熙等[12]在再生稻田節(jié)肢動(dòng)物群落的研究中指出：盡管再生稻在前季稻收獲后未翻犁稻田，田間昆蟲(chóng)群落未被徹底瓦解，但是由于其田間通風(fēng)透光好，并不適于害蟲(chóng)生長(zhǎng)繁殖，田間捕食性天敵的種類和個(gè)體數(shù)也隨之減少，且再生季稻田的多樣性指數(shù)和均勻性指數(shù)也均低于連作稻田。因此，水稻的再生性直接影響稻田昆蟲(chóng)群落的延續(xù)和昆蟲(chóng)群落特征的變化。

多年生水稻是一種生長(zhǎng)周期年復(fù)一年，一次種植可多年收獲的水稻[13]，多年生的種植模式可以減少耕作次數(shù)，降低勞動(dòng)力成本[14]。稻田生態(tài)系統(tǒng)的環(huán)境有效地影響著田間害蟲(chóng)的種群大小和暴發(fā)頻率[15-16]，多年生水稻與常規(guī)水稻不同，其冬季留樁的種植模式改變了稻田的生態(tài)環(huán)境。因而在這樣的環(huán)境中，田間節(jié)肢動(dòng)物種類及群落的結(jié)構(gòu)必定會(huì)受影響。本研究針對(duì)多年生稻田的生態(tài)環(huán)境，對(duì)多年生稻田和常規(guī)稻田的節(jié)肢動(dòng)物群落進(jìn)行系統(tǒng)調(diào)查，明確多年生水稻田節(jié)肢動(dòng)物群落組成和結(jié)構(gòu)，分析多年生水稻田與常規(guī)水稻田節(jié)肢動(dòng)物群落特征及穩(wěn)定性的差異，以期為多年生水稻害蟲(chóng)綜合防治體系的構(gòu)建提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

多年生水稻品種為PR23；常規(guī)水稻品種為紅香軟7 號(hào)。

多年生水稻由云南大學(xué)農(nóng)學(xué)院胡鳳益研究員培育；常規(guī)水稻為當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)種植品種。水稻種子均由云南大學(xué)農(nóng)學(xué)院胡鳳益研究員提供。

1.2 樣地概況

調(diào)查樣地位于云南省文山市茂地村，文山市當(dāng)?shù)厮局饕οx(chóng)種類為稻飛虱、鉆蛀性螟蟲(chóng)和稻縱卷葉螟[17-19]。調(diào)查樣地面積1 275 m2，海拔1 237 m，分別種植多年生水稻和常規(guī)水稻，水稻耕作及水肥管理同當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)操作。多年生水稻(第1 季)和當(dāng)年常規(guī)水稻于2016 年6 月1 日移栽，2016 年10 月8 日同時(shí)收割；多年生水稻(第2 季)于2017 年5 月12 日灌水，常規(guī)水稻于2017 年6 月2 日移栽，2017 年10 月9 日同時(shí)收割。

1.3 調(diào)查方法

于2016 與2017 年的6—10 月進(jìn)行田間系統(tǒng)調(diào)查，在多年生水稻和常規(guī)水稻田間分別選取4 塊12 m×10 m的小區(qū)，每10 d 調(diào)查1 次，每個(gè)小區(qū)采用對(duì)角線5 點(diǎn)取樣法，于每個(gè)取樣點(diǎn)用捕蟲(chóng)網(wǎng)在稻叢頂部來(lái)回?fù)]動(dòng)10 次，并隨機(jī)選取5 叢水稻，將放有加入少量洗潔精水的白瓷盤(長(zhǎng)×寬×高=30 cm×20 cm×5 cm)置于水稻叢中下部，用手拍稻叢5 次，記錄捕蟲(chóng)網(wǎng)內(nèi)、白瓷盤中以及肉眼觀察到的節(jié)肢動(dòng)物種類及數(shù)量。于每個(gè)小區(qū)中央放置1 個(gè)糖醋酒液誘集瓶，以對(duì)角線的方式將2 張黃板和2 個(gè)黃盤放置于樣地近外緣角，各誘集方式的懸掛高度隨水稻生長(zhǎng)而升高[20]。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及分析方法

1.4.1節(jié)肢動(dòng)物群落組成及結(jié)構(gòu)相關(guān)指數(shù)

節(jié)肢動(dòng)物群落組成及結(jié)構(gòu)采用Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、Margalef 豐富度指數(shù)、Berger-Parker 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和Simpson 優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)描述[21-23]：

式中，S為稻田節(jié)肢動(dòng)物物種數(shù)量；N為稻田節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)量；Ni為群落中第i種的個(gè)體數(shù)；Nmax為優(yōu)勢(shì)種群數(shù)量；N為全部種的種群數(shù)量。

1.4.2穩(wěn)定性分析

1.4.3主成分分析

以調(diào)查數(shù)據(jù)為樣本，將調(diào)查到的節(jié)肢動(dòng)物按照為害方式和食性劃分，以各類昆蟲(chóng)的物種數(shù)量和個(gè)體數(shù)量為變量，進(jìn)行主成分分析，計(jì)算各因子的特征向量和負(fù)荷量值[20]。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 20.0 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和主成分分析，采用Origin 2018 進(jìn)行制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 多年生水稻田節(jié)肢動(dòng)物群落組成與結(jié)構(gòu)

如表1 所示：多年生水稻第1 季和常規(guī)水稻稻田中均調(diào)查到水稻害蟲(chóng)17種；多年生水稻第2 季稻田中共調(diào)查到水稻害蟲(chóng)15種，常規(guī)水稻田共調(diào)查到害蟲(chóng)17種。多年生水稻第1 季田間天敵昆蟲(chóng)和蜘蛛共20種，常規(guī)水稻稻田中天敵昆蟲(chóng)和蜘蛛共22種；多年生水稻第2 季稻田中共調(diào)查到天敵27種，常規(guī)水稻田共調(diào)查到天敵26種。多年生水稻第1 季和常規(guī)水稻稻田中均調(diào)查到中性昆蟲(chóng)14種；多年生水稻第2 季稻田間中性昆蟲(chóng)共13種，常規(guī)水稻田共調(diào)查到中性昆蟲(chóng)8種。多年生水稻田間害蟲(chóng)物種數(shù)和物種數(shù)比例與同年的常規(guī)水稻相差不大，但多年生水稻田間害蟲(chóng)個(gè)體數(shù)高于同年常規(guī)水稻，且多年生水稻第2 季田間害蟲(chóng)個(gè)體數(shù)較第1 季高。多年生水稻田間天敵物種數(shù)和比例與同年常規(guī)水稻亦相差不大；多年生水稻第1 季田間天敵個(gè)體數(shù)高于第2 季，但第2 季田間天敵物種數(shù)較第1 季高。多年生水稻第1 季田間中性昆蟲(chóng)物種數(shù)與同期常規(guī)水稻一樣，物種數(shù)比例相差較?。欢嗄晟镜? 季田間中性昆蟲(chóng)物種數(shù)和比例均高于同年常規(guī)水稻；多年生水稻第1 季田間中性昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)和個(gè)體數(shù)比例略小于常規(guī)水稻，第2 季田間中性昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)和個(gè)體數(shù)比例高于同年常規(guī)水稻，且多年生水稻第2 季田間中性昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)及個(gè)體數(shù)比例均高于第1 季?？傮w上看，多年生水稻第1 季田間昆蟲(chóng)總物種數(shù)略小于同年常規(guī)水稻，第2 季田間昆蟲(chóng)總物種數(shù)和總個(gè)體數(shù)高于同年常規(guī)水稻。多年生水稻第2 季田間昆蟲(chóng)總物種數(shù)和總個(gè)體數(shù)均大于第1 季。

表1 多年生水稻田節(jié)肢動(dòng)物群落組成Tab.1 Composition of arthropod community in perennial rice field

2.2 多年生水稻田節(jié)肢動(dòng)物群落特征

多年生水稻與常規(guī)水稻田節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征值比較如圖1 所示。2016 年，多年生水稻與常規(guī)水稻田中節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性指數(shù)于6 月上旬開(kāi)始迅速上升，多年生水稻田于7 月初開(kāi)始下降，常規(guī)水稻田于6 月中下旬開(kāi)始下降，2種水稻田中多樣性指數(shù)于7 月上旬開(kāi)始迅速回升，至7 月底逐漸趨于平緩，9 月初2種水稻田的多樣性指數(shù)最高。2017 年，多年生水稻田的多樣性指數(shù)持續(xù)平緩增長(zhǎng)，9 月中下旬達(dá)到最高；常規(guī)水稻田間多樣性指數(shù)一直呈平緩趨勢(shì)?？傮w上看，多年生水稻第1 季與常規(guī)水稻田的多樣性指數(shù)差別不明顯，第2 季田間多樣性指數(shù)低于常規(guī)水稻。

2016 年，多年生水稻田豐富度指數(shù)在7 月初、8 月中旬和9 月初出現(xiàn)下降，但總體呈上升趨勢(shì)；常規(guī)水稻在6 月中旬、7 月底和8 月下旬出現(xiàn)下降。8 月初之前，2種水稻田中豐富度指數(shù)無(wú)明顯差別，8 月上旬至調(diào)查結(jié)束，多年生水稻田節(jié)肢動(dòng)物群落豐富度指數(shù)均大于常規(guī)水稻田。2017 年，多年生水稻田間豐富度指數(shù)在8 月之前保持較平穩(wěn)狀態(tài)，8 月初略微上升至8 月中旬后開(kāi)始下降，至9 月初保持平穩(wěn)；常規(guī)水稻田間豐富度指數(shù)于6 月中旬開(kāi)始下降，至7 月上旬回升，7 月底田間豐富度指數(shù)達(dá)到最大，之后降低至8 月中旬趨于平緩。總體上看，多年生水稻第2 季的田間豐富度指數(shù)高于第1 季(圖1)。

2016 年，多年生水稻第1 季與常規(guī)水稻田的均勻性指數(shù)僅于7 月中上旬出現(xiàn)波動(dòng)，總體呈平穩(wěn)趨勢(shì)。2017 年，多年生水稻第2 季的田間均勻性指數(shù)呈持續(xù)增長(zhǎng)趨勢(shì)，常規(guī)水稻田間均勻性指數(shù)一直呈平穩(wěn)趨勢(shì)直至調(diào)查結(jié)束?？傮w上看，多年生水稻第2 季的田間均勻性指數(shù)較同年常規(guī)水稻田和第1 季稻田略低(圖1)。

2016 年，多年生水稻第1 季田節(jié)肢動(dòng)物群落優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)在水稻生長(zhǎng)前期波動(dòng)較明顯，但總體呈下降趨勢(shì)；常規(guī)水稻田間優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)于6 月上旬急劇下降，至6 月底趨于平緩至調(diào)查結(jié)束。2017 年，多年生水稻第2 季田間節(jié)肢動(dòng)物群落優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)總體呈下降趨勢(shì)，但均高于同年常規(guī)水稻?？傮w上看，多年生水稻第2 季田間優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)均高于第1 季稻田(圖1)。

圖1 多年生水稻田間節(jié)肢動(dòng)物群落特征值時(shí)序動(dòng)態(tài)Fig.1 Temporal dynamics of arthropod community index in perennial rice field

2.3 多年生水稻田節(jié)肢動(dòng)物群落的穩(wěn)定性

由圖2 可知：多年生水稻與常規(guī)水稻稻田節(jié)肢動(dòng)物群落Ss/Si、Sp/Sb和Sa/Sb值均以多年生水稻第2 季稻田顯著低于其他稻田(Ss/Si：F3，15=8.569 0，P=0.002 6；Sp/Sb：F3，15=13.708 0，P=0.000 3；Sa/Sb：F3，15=8.471 0，P=0.002 7)。不同稻田節(jié)肢動(dòng)物群落的Sn/Sp值和Sn/Sa值的大小依次為：多年生水稻第2 季＞2017 年常規(guī)水稻＞2016 年常規(guī)水稻＞多年生水稻第1 季(Sn/Sp：F3，15=188.548 0，P=0.000 1；Sn/Sa：F3，15=45.917 0，P=0.000 1)。

圖2 多年生水稻田間節(jié)肢動(dòng)物群落穩(wěn)定性Fig.2 Arthropod community stability in perennial rice field

2.4 多年生水稻田節(jié)肢動(dòng)物群落的主成分分析

由表2 所示：多年生水稻與常規(guī)水稻稻田節(jié)肢動(dòng)物群落中，前3 個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率均超過(guò)85%。多年生水稻第1 季稻田節(jié)肢動(dòng)物群落的第1 主成分代表刺吸類害蟲(chóng)的物種數(shù)量以及卷葉類害蟲(chóng)、鉆蛀性害蟲(chóng)和捕食性天敵的個(gè)體數(shù)量的綜合因子；第2 主成分代表刺吸類害蟲(chóng)的個(gè)體數(shù)量；第3 主成分代表食葉類害蟲(chóng)的個(gè)體數(shù)量。說(shuō)明在多年生水稻第1 季稻田節(jié)肢動(dòng)物群落中，刺吸類害蟲(chóng)的物種數(shù)量以及卷葉類害蟲(chóng)、鉆蛀性害蟲(chóng)和捕食性天敵的個(gè)體數(shù)量是主導(dǎo)節(jié)肢動(dòng)物群落變化的最主要因子。2016 年常規(guī)水稻稻田節(jié)肢動(dòng)物群落的第1 主成分代表卷葉類害蟲(chóng)和捕食性天敵的個(gè)體數(shù)量的綜合因子；第2 主成分代表鉆蛀性害蟲(chóng)的個(gè)體數(shù)量；第3 主成分代表刺吸類害蟲(chóng)的個(gè)體數(shù)量。說(shuō)明在2016 年常規(guī)水稻稻田節(jié)肢動(dòng)物群落中，影響節(jié)肢動(dòng)物群落變化的最主要因子是卷葉類害蟲(chóng)和捕食性天敵的個(gè)體數(shù)量。

表2 多年生水稻田節(jié)肢動(dòng)物群落主成分分析Tab.2 Principal component analysis of arthropod community in perennial rice field

由表2 還可知：多年生水稻第2 季稻田節(jié)肢動(dòng)物群落的第1 主成分代表刺吸類害蟲(chóng)和卷葉類害蟲(chóng)的物種數(shù)量和個(gè)體數(shù)量以及食葉類害蟲(chóng)和捕食性天敵的物種數(shù)量的綜合因子；第2 主成分代表鉆蛀性害蟲(chóng)的個(gè)體數(shù)量；第3 主成分代表寄生性天敵的物種數(shù)量。說(shuō)明在多年生水稻第2 季稻田節(jié)肢動(dòng)物群落中，刺吸類害蟲(chóng)和卷葉類害蟲(chóng)的物種數(shù)量和個(gè)體數(shù)量以及食葉類害蟲(chóng)和捕食性天敵的物種數(shù)量是主導(dǎo)節(jié)肢動(dòng)物群落變化的最主要因子。2017 年常規(guī)水稻稻田節(jié)肢動(dòng)物群落的第1 主成分代表刺吸類害蟲(chóng)、卷葉類害蟲(chóng)和鉆蛀性害蟲(chóng)的個(gè)體數(shù)量的綜合因子；第2 主成分代表捕食性天敵的個(gè)體數(shù)量；第3 主成分代表寄生性天敵的個(gè)體數(shù)量。說(shuō)明在2017 年常規(guī)水稻稻田節(jié)肢動(dòng)物群落中，影響節(jié)肢動(dòng)物群落變化的最主要因子是刺吸類害蟲(chóng)、卷葉類害蟲(chóng)和鉆蛀性害蟲(chóng)的個(gè)體數(shù)量。

3 討論

多年生水稻田間害蟲(chóng)個(gè)體數(shù)高于同年常規(guī)水稻，且多年生水稻第2 季田間害蟲(chóng)個(gè)體數(shù)較第1 季高。說(shuō)明多年生水稻田間害蟲(chóng)為害較常規(guī)水稻嚴(yán)重，且第2 季較第1 季更為嚴(yán)重。二化螟和三化螟等鉆蛀性螟蟲(chóng)主要在稻樁中越冬[25-26]，稻飛虱等害蟲(chóng)也可在稻樁和田間雜草等地進(jìn)行越冬[27]。與常規(guī)水稻不同，多年生水稻在每一季收割后，田間都會(huì)留有稻樁[13,28]，這樣的種植模式為鉆蛀性螟蟲(chóng)和稻飛虱等水稻害蟲(chóng)提供了良好的越冬環(huán)境。因此，多年生水稻第2 季田間害蟲(chóng)的種群基數(shù)較大，增加了害蟲(chóng)暴發(fā)的可能。

多年生水稻第2 季稻田節(jié)肢動(dòng)物群落Sa/Sb值顯著低于其他稻田，而Sn/Sp值顯著高于其他稻田，說(shuō)明在多年生水稻第2 季田間，盡管天敵有效地抑制了植食性昆蟲(chóng)的物種數(shù)，但是對(duì)植食性昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量的抑制作用較小。田國(guó)強(qiáng)等[29]研究指出：節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性指數(shù)越高，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)越低，說(shuō)明該群落的結(jié)構(gòu)越穩(wěn)定。本研究中多年生水稻第2 季田間節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性指數(shù)和均勻性指數(shù)較第1 季略低，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)較第1 季高，說(shuō)明相較于多年生水稻第1 季，第2 季田間節(jié)肢動(dòng)物群落更不穩(wěn)定。主成分分析結(jié)果表明：隨著種植季度的增加，多年生水稻田間主導(dǎo)節(jié)肢動(dòng)物群落變化的最主要因子由第1 季稻田的刺吸類害蟲(chóng)的物種數(shù)量以及卷葉類害蟲(chóng)、鉆蛀性害蟲(chóng)和捕食性天敵的個(gè)體數(shù)量的綜合因子變?yōu)榈? 季稻田的刺吸類害蟲(chóng)、卷葉類害蟲(chóng)的物種數(shù)量和個(gè)體數(shù)量以及食葉類害蟲(chóng)和捕食性天敵的物種數(shù)量的綜合因子。張曉明等[17]和柴正群等[30]研究表明：相比于其他節(jié)肢動(dòng)物群落，以植食性昆蟲(chóng)為主要影響因子的節(jié)肢動(dòng)物群落更不穩(wěn)定。因此，盡管多年生水稻第2 季田間天敵昆蟲(chóng)物種數(shù)較第1 季有所增加，但整體節(jié)肢動(dòng)物群落更不穩(wěn)定。

多年生水稻的種植模式和耕作管理方式較為簡(jiǎn)單，能有效地降低生產(chǎn)成本[31]，且多年生作物的種植可保持土壤穩(wěn)定，減少水土流失[32]。但是，多年生水稻稻田留樁的種植模式為水稻害蟲(chóng)越冬提供了有利條件，導(dǎo)致越年生的多年生水稻田間害蟲(chóng)的種群基數(shù)較大，為害較為嚴(yán)重。因此，盡管多年生水稻的種植在節(jié)省勞動(dòng)力成本的層面是有利的，但是如何對(duì)其田間害蟲(chóng)進(jìn)行有效防治還須要進(jìn)一步地研究。

4 結(jié)論

由于多年生水稻特殊的種植模式，多年生水稻第2 季田間害蟲(chóng)數(shù)量更高，節(jié)肢動(dòng)物群落穩(wěn)定性更低，在多年生水稻種植過(guò)程中隨著種植周期的循環(huán)和增長(zhǎng)，應(yīng)著重防治刺吸類、卷葉類和鉆蛀性害蟲(chóng)，以保證多年生水稻的安全生產(chǎn)。