肖云學(xué)，何開紅，趙玉敏

(1.中國科學(xué)院 西雙版納熱帶植物園 園林園藝部，云南 勐臘 666303；2.昆明市黑龍?zhí)豆珗@，云南 昆明 650224)

毛束象是鞘翅目象甲科的植食性昆蟲，因鞘翅的背面覆有黑色的毛束而得名。20 世紀80 年代，中國學(xué)者在江蘇、浙江、湖南、湖北和云南等地發(fā)現(xiàn)該蟲危害木槿和木芙蓉[1]，但對其危害的習(xí)性和發(fā)生規(guī)律等未進行深入的研究。在隨后的幾十年間，國內(nèi)外對該蟲的研究和報道甚少。國外對該蟲的最新研究見于2011 年，HONG 等[2]報道了該蟲在韓國的分布，并對其形態(tài)特征進行了詳細的描述。除此以外，尚未見到更多的相關(guān)研究報道。近年來，在中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園(以下稱“版納植物園”)發(fā)現(xiàn)了一種危害錦葵科木本花卉類植物的象蟲，經(jīng)中國科學(xué)院動物研究所姜春燕博士鑒定為毛束象(Desmidophorus hebesFabricius)。該成蟲取食植物的嫩梢、花蕾、花瓣、葉片和葉柄，致使花木折枝、殘葉、莖干皮層受損和花蕾早落，嚴重影響該類花卉的花期和觀賞效果，嚴重時枝條干枯死亡，如不加以防控，該類植物的長勢及觀賞價值將會受到更大的影響。

中國的錦葵科資源豐富，廣泛應(yīng)用于園林美化，街頭綠地、住宅庭院、公園和植物園等隨處可見錦葵科植物的靚麗身影[3-4]。其中，應(yīng)用較多的種類有木槿屬的朱槿、木槿和芙蓉葵(Hibiscus moscheutos)、蜀葵屬的蜀葵(Althaea rosea)以及錦葵屬的錦葵(Malva cathayensis)等[5-8]，病蟲害是影響錦葵科植物在園林綠化應(yīng)用中的重要因素。毛束象是諸多危害錦葵科植物較重的害蟲之一，除版納植物園內(nèi)種植的錦葵科花卉植物受到該蟲的危害，筆者還發(fā)現(xiàn)在普洱市城市綠化及小磨高速公路沿線種植的錦葵科花卉也受到該蟲的危害。

鑒于錦葵科植物適應(yīng)能力強，在南北方的園林綠化廣泛應(yīng)用，而毛束象分布范圍也較廣，其危害的概率增大，研究毛束象對錦葵科植物的危害習(xí)性和發(fā)生規(guī)律，為防治該蟲和降低其危害提供科學(xué)指導(dǎo)非常有必要。然而，這方面的研究工作國內(nèi)外鮮有報道，也缺乏深入的研究。因此，為掌握毛束象危害習(xí)性及發(fā)生規(guī)律，本研究調(diào)查了版納植物園內(nèi)毛束象的危害習(xí)性，結(jié)合氣象因子分析其種群活動規(guī)律，以期為科學(xué)防治該蟲提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地點為版納植物園，該園地處西雙版納州勐臘縣勐侖鎮(zhèn)(N21°56′，E101°16′，海拔550～610 m)，屬西南熱帶季風(fēng)氣候，干濕季節(jié)明顯，即全年無四季之分，只有雨季(5—10 月)和旱季(11 月—翌年4 月)，年平均氣溫21.8 ℃，終年無霜[9]。

1.2 試驗方法

1.2.1毛束象的危害調(diào)查

于2017 年4—10 月，采用踏查法對毛束象危害的植物進行調(diào)查，記錄受害的植物名稱、受害部位和受害程度。同時，采用五點調(diào)查法對毛束象危害的植物進行調(diào)查，將每個受害群體分為5 個樣點，每個樣點為1 m×1 m，每個樣點分上、中、下3 個部分，調(diào)查統(tǒng)計蟲口總頭數(shù)，分析毛束象在不同高度部位的危害特性。

1.2.2受害程度等級劃分

植物受害程度是指受毛束象危害取食的程度，具體參照王杰等[10]的方法劃分為4 個等級，即：Ⅰ級，受害植株葉面積或受害植株占群體的0～25%，記作“+”；Ⅱ級，受害葉面積或受害植株占群體的 ＞25%～50%，記作“++”；Ⅲ級，受害葉面積或受害植株占群體的＞50%～75%，記作“+++”；Ⅳ級，受害葉面積或受害植株占群體的75%以上，記作“++++”。

1.2.3毛束象的田間種群消長規(guī)律

在毛束象的危害期內(nèi)，對受毛束象危害的植物按種(或品種)為1 個樣方，每1 樣方為1 m×1 m，按五點取樣進行調(diào)查，采用棋盤法調(diào)查統(tǒng)計蟲口數(shù)量。每10 d 調(diào)查1 次，記錄毛束象的總蟲頭數(shù)。

1.2.4毛束象成蟲的活動節(jié)律

在危害高峰期內(nèi)，每天8：00—20：00，每2 h 觀測毛束象的蟲口數(shù)量，連續(xù)調(diào)查1 周。調(diào)查時記錄收集到的蟲口頭數(shù)，以及相應(yīng)的溫濕度，調(diào)查方法同上。

1.2.5毛束象與氣象因子的關(guān)系

以旬平均氣溫、旬最高氣溫、旬最低氣溫、旬相對濕度、旬降雨量和旬日照時間為自變量，旬蟲口數(shù)為因變量，采用相關(guān)性分析和主成分分析方法分析氣象因子對毛束象種群動態(tài)的影響。氣象數(shù)據(jù)由中國科學(xué)院西雙版納生態(tài)站提供。

1.3 統(tǒng)計分析

毛束象不同高度種群密度間的差異采用單因素方差分析，差異顯著性檢測采用LSD (P≤0.05)。所有數(shù)據(jù)均使用Excel 2010 及SPSS 17.0 進行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 毛束象的發(fā)生與危害

毛束象主要危害錦葵科草本花卉或小灌木，如木槿屬、秋葵屬、懸鈴花屬、翅果麻屬和喬槿屬的23種(含品種和變種)植物，而對錦葵科高大喬木除翅果麻和喬槿外，尚未發(fā)現(xiàn)受該蟲危害(表1)。其中，木槿屬受害的植物種類最多，有16種，占69.57%，其次是懸鈴花屬，而其他屬的受害種類較少。成蟲取食植物的嫩梢、花蕾、嫩葉、花瓣和葉片，有時也危害葉柄及莖干，使受害植物長勢衰敗、花蕾早落、花期縮短，觀賞性降低。受害植物的程度主要集中在Ⅱ級和Ⅲ級，占78.26%，Ⅰ級和Ⅳ級各有3種和2種，尚未發(fā)現(xiàn)因毛束象的取食危害致死的種類。

表1 毛束象危害的植物種類及受害情況Tab.1 The damaged plants and damaged degree by Desmidophorus hebes Fabricius

2.2 毛束象在不同高度部位的取食特性

由圖1 可知：毛束象在植物的上部(或頂端)、中部和下部的蟲量具有顯著差異(P＜0.05)。其中，在上部取食的蟲量最多，受害也最嚴重，其次是中部和下部，且下部的蟲量極少，說明毛束象主要在受害植物的中上部取食。

圖1 毛束象在不同取食部位的危害Fig.1 The feeding positions of plants for Desmidophorus hebes

2.3 毛束象田間種群消長規(guī)律

2.3.1危害期毛束象的田間種群動態(tài)變化

由圖2 可知：毛束象在4 月初開始發(fā)生危害，并持續(xù)到10 月。在此期間種群動態(tài)變化為雙峰型，即有2 個高峰期。第1 次高峰期在5 月底，第2 個高峰期在7 月中旬，但第2 個高峰期蟲量要少于第1 個高峰期。在整個危害期中，隨著時間的推移，蟲量呈下降趨勢，8 月開始蟲量急劇下降，10 月調(diào)查到的蟲量已非常少。說明5—8 月是毛束象主要的發(fā)生與危害期。

圖2 毛束象在發(fā)生危害期的種群動態(tài)變化Fig.2 The population dynamics of D.hebes

2.3.2危害高峰期毛束象的成蟲活動節(jié)律

觀察毛束象在危害高峰期的日活動規(guī)律，并分析毛束象日活動規(guī)律與溫濕度變化的關(guān)系。由圖3、4 可知：毛束象成蟲的日活動在早晚溫度較低、濕度較高時蟲口數(shù)量較多，而隨著溫度的升高、相對濕度的降低毛束象的成蟲活動數(shù)量減少，即毛束象的日活動節(jié)律與溫度的變化趨勢相反，而與相對濕度的變化趨勢一致。

圖3 溫度與毛束象種群日動態(tài)變化關(guān)系Fig.3 The relationship between temperature and population dynamics of D.hebes

2.4 氣象因子對毛束象種群動態(tài)的影響

2.4.1氣象因子與毛束象種群動態(tài)變化的相關(guān)性分析

氣象因子是影響許多生物分布的重要因素[11]，而溫度是影響昆蟲生長發(fā)育的重要因子[12]。以毛束象的種群數(shù)量為因變量，氣象因子為自變量，即旬平均氣溫(X1)、旬最低氣溫(X2)、旬最高氣溫(X3)、旬降雨量(X4)、旬相對濕度(X5)和旬日照時間(X6)，進行相關(guān)性分析。結(jié)果表明：毛束象種群的旬變化與旬平均氣溫、旬最低氣溫、旬最高氣溫、旬降雨量、旬相對濕度和旬日照時間的相關(guān)系數(shù)分別為0.371、0.228、0.446、0.205、0.369 和-0.152，即種群變化量與旬日照時間呈負相關(guān)，而與其他氣象因子成正相關(guān)。其中，毛束象的種群動態(tài)與旬最高氣溫的相關(guān)性極顯著(P＜0.01)，與旬平均氣溫和旬相對濕度的相關(guān)性顯著(P＜0.05)，其他氣象因子的相關(guān)性不顯著(P＞0.05)。說明旬平均氣溫、旬最高氣溫與旬相對濕度是影響毛束象種群動態(tài)變化最主要的氣象因子。

圖4 濕度與毛束象種群日動態(tài)變化Fig.4 The relationship between humidity and population dynamics of D.hebes

2.4.2氣象因子與毛束象種群動態(tài)變化的主成分分析

將旬平均氣溫(Y1)、旬最低氣溫(Y2)、旬最高氣溫(Y3)、旬降雨量(Y4)、旬相對濕度(Y5)和旬日照時間(Y6) 6種氣象因子進行主成分分析。由表2 可知：第1 主成分的特征根值為2.491，方差貢獻率為41.515%，占總性狀信息量的41%以上，是最重要的主成分；第2 主成分的特征根值為1.629，方差貢獻率為27.156%，是僅次于第1 主成分的重要主成分；第3 主成分的特征根值為1.049，方差貢獻率為17.479%，其他主成分的方差貢獻率逐漸減少，分別為7.530%、4.705%和1.616%。前3 個主成分累計的方差貢獻率達86.150%，表明前3 個主成分已把西雙版納熱帶植物園影響毛束象種群活動的氣象因素86%以上的信息反映出來，因而可作為氣象因素綜合指標(biāo)來分析毛束象的種群動態(tài)。

表2 西雙版納熱帶植物園氣象因素中6 個主成分的方差貢獻率和累計方差貢獻率Tab.2 Variance proportion and cumulative variance proportion of principal components in 6 meteorological factors in Xishuangbanna Topical Botanical Garden

3 討論

毛束象危害錦葵科植物的種類較多但未造成植物死亡，這可能是得益于可被毛束象取食的植物較多，食源豐富，降低了對某一種植物的傷害。但不同的種類，無論是同屬內(nèi)還是屬間的種類，毛束象取食的對象有一定差異，這可能是因為各植物所含有物質(zhì)成分影響毛束象取食的偏好，抑或是不同的植物間的抗性不同所致。CHEN 等[13]研究表明：植物具有抵御害蟲侵害的自我保護能力，具有抗蟲性的品種在相同條件下與感病品種相比可降低或避免昆蟲造成的危害。毛束象在錦葵科的中上部危害較重，可能是因為毛束象喜食錦葵科植物的嫩梢、幼葉及花蕾。上部枝條比較密集，嫩梢和花蕾比較集中，導(dǎo)致毛束象在這一高度的取食更為活躍。此外，5 月和7 月，植物園內(nèi)的錦葵科植物處于展葉期和花始期，恰是毛束象食源最為豐富的時期，雖然這一階段比較炎熱，但也是雨季較為集中的時期，降雨增多有效緩解了炎熱的狀況，溫度變得更為溫和，豐富的食物加上適宜的溫濕度導(dǎo)致毛束象的種群數(shù)量最多。8 月之后，食物結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，此時嫩梢已發(fā)育成老葉，幼葉及嫩梢變少，加之降雨較多、空氣相對濕度增大，不利于該蟲的活動，可能是導(dǎo)致毛束象種群數(shù)量減少的原因。

溫濕度對昆蟲的活動有重要的影響，溫度的變化可通過改變環(huán)境中植物代謝物的活動影響昆蟲對植物的選擇和利用，超過其適宜的溫度范圍則昆蟲的取食下降[14]。本研究中毛束象日活動節(jié)律與溫度的變化趨勢相反，在12：00—16：00時溫度較高，調(diào)查到的蟲口數(shù)量較少，而在傍晚氣溫較低時，蟲口數(shù)量有增加的趨勢，這可能是高溫超過其忍受程度，導(dǎo)致種群活動降低。濕度對昆蟲的影響是多方面，如對幼蟲和成蟲的取食、擴散轉(zhuǎn)移成蟲產(chǎn)卵及季節(jié)性的活動都有影響[15]。環(huán)境濕度可影響昆蟲行為，在很多昆蟲行為與環(huán)境濕度的研究中已得到證實，如過多的降水對蔗扁蛾的繁殖不利，其飛行、交配和產(chǎn)卵等行為也受到影響[16]，在黏蟲遷飛過程中空氣相對濕度過大或者過小，都會使雌蛾比雄蛾消耗更多的能量[17]。根據(jù)毛束象成蟲日活動節(jié)律可制定毛束象的防治策略，即藥物防治的最佳時段為16：00，此時氣溫降低，葉面噴灑藥劑后可避免產(chǎn)生灼傷。另外，毛束象避過高溫后開始恢復(fù)取食，采用胃毒性或內(nèi)吸性的藥劑可達到理想的防治效果。

影響昆蟲活動的因素很多，既有生物因子亦有非生物因子，如生物因子的食物、天敵、種內(nèi)或種間昆蟲的競爭，非生物因子中的氣象因子，如溫度、濕度、光周期、氣流(風(fēng))和氣壓等，這些因子對昆蟲影響的程度取決于昆蟲的類型和所處的地理環(huán)境，有時是某一因子起主要作用，有時是2種或2種以上的耦合作用，甚至是食物與氣象因子綜合作用的結(jié)果。此外，還應(yīng)考慮捕食和寄生等潛在的因素[18]。劉凌等[19]研究云南建水西花薊馬種群動態(tài)與氣象因子關(guān)系，結(jié)果表明：西花薊馬種群數(shù)量與月相對濕度間呈極顯著正相關(guān)性(P＜0.01)，與月均氣溫和月最低氣溫呈顯著正相關(guān)性(P＜0.05)；而陜西涇陽6 月上旬平均氣溫與棉苗上煙薊馬(Thrips tabaci)的相關(guān)性極顯著(P＜0.05)[20]。目前對毛束象種群數(shù)量與氣象因子的關(guān)系尚未見有關(guān)報道，本研究以旬平均氣溫等6 個氣象因子進行了初步分析，對于毛束象的天敵和食物對其種群動態(tài)的影響還需深入的研究。

4 結(jié)論

本試驗通過對版納植物園內(nèi)受毛束象危害的錦葵科植物進行研究，明確了毛束象取食危害的錦葵科植物種類及危害程度，即受害的錦葵科植物主要有木槿屬、懸鈴花屬、秋葵屬、翅果麻屬、喬槿屬及焚天花屬，其中以木槿屬及懸鈴花屬的受害種類最多，植物的受害程度集中在Ⅱ級和Ⅲ級，沒有出現(xiàn)因毛束象危害而導(dǎo)致植株死亡的現(xiàn)象；明確了版納植物園毛束象的危害期及活動高峰期，即4—10 月為毛束象的危害期，5 月及7 月是危害高峰期；明確了毛束象在受害植物不同高度取食存在顯著差異，以中、上部的取食危害較重；通過分析氣象因子與毛束象活動的規(guī)律，明確了旬平均氣溫和旬最高氣溫、旬最低氣溫是影響毛束象種群活動的主要氣象因子；毛束象的日活動節(jié)律與溫度變化趨勢相反，而與相對濕度相同。結(jié)合毛束象的取食特征、發(fā)生危害期、危害高峰期以及日活動的變化規(guī)律，可為該蟲的防治提供科學(xué)依據(jù)。