李雪梅，王興強，黨保成，邊 力，李鳳輝，陳四清

(1 江蘇海洋大學，海洋科學與水產學院，江蘇 連云港 222000；2 中國水產科學研究院黃海水產研究所，青島海洋科學與技術試點國家實驗室海洋漁業(yè)科學與食物產出過程功能實驗室，山東 青島 266071)

中華蛸(Octopussinensis)又稱東亞真蛸(East Asian common octopus)，俗稱章魚、母豬章，屬于軟體動物門(Mollusca)、頭足綱(Caphalopoda)、八腕目(Octopoda)、蛸科(Octopodidae)、蛸屬(Octopus)，是淺海性種類，在中國主要分布于浙江舟山，福建平潭、霞浦，廣東汕頭、湛江，廣西北海等海域[1]。

近年來，形態(tài)學和分子生物學研究結果表明，生活于西北太平洋的蛸類群體與棲息于大西洋和地中海的真蛸(Octopus vulgaris)不是同一物種，并將生活于西北太平洋區(qū)域的群體命名為中華蛸(O.sinensis)[2-4]。中華蛸生命周期短、生長迅速、營養(yǎng)豐富、分布廣泛，對室內養(yǎng)殖和網箱養(yǎng)殖環(huán)境適應快，具有很高的經濟價值[1,5-6]。目前中華蛸需求量持續(xù)增加，捕撈量已無法滿足市場需求，中華蛸養(yǎng)殖產業(yè)需求日益迫切[7-8]。

雖然中華蛸和真蛸為不同物種，但在生物學特征、攝食行為和攝食選擇性等方面具有相似特征，因此真蛸的攝食行為對中華蛸的攝食研究有重要的參考價值。真蛸為肉食性動物，以攝食甲殼類、貝類動物為主，具有高度復雜的神經系統(tǒng)和感覺器官，攝食行為復雜[9-14]。Blustein等[15]記錄了真蛸在捕食螺類過程中的鉆孔行為，F(xiàn)iorito等[16]描述了真蛸可以捕食罐中的螃蟹(Carcinusmediterraneus)，Villanueva等[17]描述了真蛸幼體的捕食行為。除甲殼類外，雙殼類也是中華蛸養(yǎng)殖過程中的常用餌料，但目前中華蛸捕食雙殼類的行為學研究尚未見報道，開展相關研究有助于完善中華蛸養(yǎng)殖工藝流程，提高培育技術水平。

本研究以櫛孔扇貝、長牡蠣、魁蚶和菲律賓蛤仔4種雙殼類作為試驗餌料，研究中華蛸的攝食行為、攝食選擇及攝食量，探討其攝食機制，為優(yōu)化中華蛸的餌料投喂技術提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

中華蛸采集于福建連江海域，體質量562～1 677 g，共25只，2020年6月通過活魚運輸車運至煙臺天源水產開發(fā)有限公司進行人工培育。養(yǎng)殖用水為砂濾天然海水，溫度21.7 ℃～24.6 ℃，鹽度33.8～34.2，pH 7 .6～8.2。培育水泥池規(guī)格為5 m×5 m×1 m，水泥池為上方側面進水，底部中心管出水，利用池外排水管高度控制水位。試驗餌料為可游動性貝類櫛孔扇貝(Chlamysfarreri)、固著性貝類長牡蠣(Crassostreagigas)、底棲性貝類魁蚶(Scapharcabroughtonii)和菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum)，均采購于煙臺當?shù)嘏钊R海鮮市場，65 ℃烘箱烘24 h后稱重得出貝類軟體部干質量。4種貝類的生物學指標見表1。

表1 4種貝類的生物學指標Tab.1 Biological indexes of four bivalves

1.2 試驗方法

1.2.1 暫養(yǎng)方法與對比試驗

暫養(yǎng)方法，池中放入人造蛸巢(長34 cm×寬20.5 cm的瓦圍成的空心三棱柱狀)，保持常流水和充氣，日換水量100 %，每天早上7點足量投喂1次菲律賓蛤仔，定時清理殘餌和廢物。

對比試驗在半徑65 cm、高70 cm的圓桶內進行，桶內放置人造蛸巢并保持充氣和流水，試驗前一天每桶放入1只中華蛸，饑餓1 d后開始試驗。試驗用中華蛸體質量為(1 200.51±120.62)g、全長為(59.28±2.14)cm。

1.2.2 不同雙殼類捕食行為試驗

試驗選擇3只規(guī)格一致、狀態(tài)良好、形態(tài)完整的中華蛸，分別加入菲律賓蛤仔、扇貝、牡蠣、魁蚶(表1)，選擇殼基本一致(牡蠣選擇殼高，其他選擇殼長殼寬)的餌料生物。上午10:00和下午3:00通過水下攝像機記錄中華蛸捕食行為，每次30 min。試驗開始時，當中華蛸在巢穴中時，將1只雙殼類動物放在離蛸巢大約80 cm遠，每種餌料進行6次試驗，當中華蛸食用這種雙殼類動物后，試驗結束。記錄中華蛸攻擊潛伏期和處理時間。在喂食試驗后的第2天，取出空的雙殼類動物貝殼。試驗過程用GoPro HERO 6進行拍攝，相機分辨率4 K、幀率30，通過回放觀察記錄其捕食、處理餌料、攝食的過程及時間。

1.2.3 攝食選擇與攝食量試驗

將櫛孔扇貝、長牡蠣、魁蚶和菲律賓蛤仔(表1)各放4只到桶內，共設4組，每組3個平行。試驗前中華蛸饑餓1 d，時間為投喂日早上7:00至次日早上7:00，選取規(guī)格相近的生物餌料進行試驗。試驗過程中隨時觀察并及時補充餌料，每次投餌前記錄每種餌料的質量及數(shù)量，第2天取出殘餌，記錄每種殘餌的質量及空殼數(shù)量。

1.3 數(shù)據(jù)計算

1.3.1 中華蛸攝食行為的描述

使用GoPro Studio解析GoPro HERO 6中錄像并截取圖片，Adobe Photoshop CC調整圖片清晰度，根據(jù)以下參數(shù)從錄像中分析事件發(fā)生的時間并歸類描述。攻擊潛伏期：從餌料落在水箱底部到中華蛸開始向它移動的時間，以秒為單位；處理時間：從中華蛸接觸雙殼類到開始真正進食的時間，以秒為單位；攝食的開始是通過識別一系列特征動作來確定的，比如海水通過虹吸管的噴射，以及當肉從貝殼上撕下時中華蛸頭部的拽拉動作。

1.3.2 計算公式

餌料攝食率(F)、相對攝食量(E)和不同餌料攝食百分比(f)的計算公式為分別為：

F=D/T

(1)

式中：F為每組中華蛸對某種餌料的攝食率(只/d)；D為每組中華蛸對某種餌料的攝食總數(shù)量(只)；T為時間(d)。

E=(m/d)×100%

(2)

式中：E為中華蛸攝食某種餌料的干物質質量的相對攝食量(%)；m(絕對攝食量)為中華蛸對某種餌料干物質的攝食質量(g)；d為每只中華蛸的質量(g)。

f=(m/M)×100%

(3)

式中：f為中華蛸對不同餌料干物質的攝食百分比(貝類均指軟體部干質量)，M為中華蛸對不同餌料干物質的攝食總質量(g)。

試驗采用SPSS通過方差分析對數(shù)據(jù)進行比較和分析，結果以平均值±標準差(Mean±SE)表示，以P<0.05作為差異顯著標準。

2 結果

2.1 中華蛸對雙殼類的捕食行為

中華蛸的攝食過程主要包括搜尋的攻擊潛伏期及處理餌料的過程。在攻擊潛伏期，當雙殼類餌料落至試驗桶底時，中華蛸主要有兩種表現(xiàn)，一種是突襲，發(fā)現(xiàn)并立即攻擊餌料，整個身體一躍而起向前張開腕形成一張網直接撲在餌料上；另一種是摸索尋找食物，沿著桶底或桶壁，伸長手腕，緩慢接觸并用腕部和吸盤共同作用，將餌料運至腕間膜下至口喙周圍(圖1A)。中華蛸的攻擊潛伏時間(2 ～43 s)和攻擊方式與餌料種類無關。當投入多種餌料時，中華蛸會將多個貝類卷入腕下，帶回巢內再進行選擇性處理，處理完畢將空殼及未食用餌料推至巢外。

當中華蛸捕獲餌料后，便開始進行開殼，即“趴”在獵物上使其鉸合部朝下并包裹形成一個“幾”形，通過腕足吸盤吸住貝殼表面用力拽拉打開(圖1B)，有時中華蛸也會將餌料帶回巢中完成開殼。與攻擊潛伏期相反，中華蛸對不同雙殼類的開殼耗時顯著不同，與餌料種類有關，餌料越大處理時間越長，當經過多次嘗試拽拉無法打開時，中華蛸甚至會放棄并尋找下一個獵物。一旦餌料被打開，中華蛸便通過頭部的拽拉動作，口喙從貝殼撕扯可食用部位并食用(圖1C)。一旦食用完畢，中華蛸便棄殼離去(圖1D)。

圖1 中華蛸攝食過程Fig.1 Feeding process of O.sinensis

2.2 中華蛸對4種雙殼類的處理時間

攻擊潛伏期的時間與餌料的種類無關(2 ～43 s)，并且在整個試驗過程中攻擊潛伏期的時間沒有顯著的改變。中華蛸對4種貝類的餌料處理時間見圖2，中華蛸對長牡蠣(135.75±39.33)s的處理時間最長，而菲律賓菲蛤仔(2.00±0.82)s的處理時間最短，櫛孔扇貝(44.25±8.18)s和魁蚶(31.75±7.36)s的處理時間沒有顯著差異。

圖2 中華蛸對4種貝類的攝食行為時間Fig.2 The feeding behavior time of O.sinensis to four bivalves

2.3 中華蛸對4種雙殼類的攝食率、攝食量和攝食比例

中華蛸對4種貝類的攝食率、絕對攝食量、相對攝食量和攝食比例見表2，結果可以看出，中華蛸對櫛孔扇貝的攝食率、攝食比例和攝食量最高，顯著高于長牡蠣、魁蚶和菲律賓蛤仔，而長牡蠣、魁蚶和菲律賓蛤仔之間無顯著性差異。

表2 中華蛸對4種貝類的攝食率、攝食量和攝食比例Tab.2 Feeding rate,feeding amount and feeding ratio of O.sinensis on four bivalves

3 討論

3.1 中華蛸的捕食行為

中華蛸在捕食過程中利用視覺、嗅覺和觸覺感官對餌料進行搜尋、捕獲和加工處理，捕食行為包括攻擊、處理和攝食餌料3個方面。真蛸視覺、嗅覺和味覺都極其敏銳，通過眼睛觀察四周的狀態(tài)，視覺引導腕部進行捕食[18-19]。在攝食螺類時，真蛸會在螺殼的腹后外側區(qū)域，即閉殼肌的附著點進行鉆孔，并釋放毒素使其麻痹，以利于腕部吸盤將獵物從殼內拽出食用[15]。中華蛸在捕食雙殼類時，未發(fā)現(xiàn)鉆孔行為，可能是由于相比螺類，雙殼類的貝殼更易于打開，不需要通過注射毒素麻痹獵物。本研究團隊在中華蛸捕食脈紅螺(Papanavenosa)的過程中也發(fā)現(xiàn)螺殼上有一個或多個細小的孔徑，中華蛸的鉆孔捕食行為有待進一步研究。蛸類腕部在捕食過程中發(fā)揮重要作用，真蛸可以通過腕部打開玻璃瓶的瓶塞，捕捉瓶內的螃蟹進行攝食[16]。試驗中如果同時投入多種雙殼貝，中華蛸會用腕部將其大部分抓握住，卷入腕膜內隨后抱回蛸巢攝食，腕部動作十分靈活。在捕食過程中，中華蛸吸盤也起著識別和處理獵物的重要作用[20]。中華蛸捕食過程中用腕末梢部吸盤攻擊捕獲貝類，用腕基部較大的吸盤打開貝殼，打開貝殼的難易程度將影響其攝食的選擇。真蛸有突襲和摸索兩種捕食動作，突襲是指看見食物后張開身體形成網狀直接撲在食物上捕食，摸索是指其利用腕末梢部四處探索，碰到食物后用腕和吸盤卷起食物，送至口喙附近，根據(jù)不同的環(huán)境，突襲和摸索比例也是不同的[21]。Yarnall[22]觀察其捕食螃蟹以突襲為主，但在視野不佳看不清楚的情況下也采用摸索的方式。兩種捕食方式的結合既增加了捕食成功率，也提高了可捕獲獵物的多樣性。雖然試驗過程中桶內底部的環(huán)境相同，雙殼貝類幾乎不移動，但中華蛸同時表現(xiàn)出突襲和摸索行為，說明中華蛸的捕食行為也具有一定的隨機性。

3.2 中華蛸的攝食選擇

影響動物攝食選擇性的因素包括獵物的種類、運動狀態(tài)和外形、搜尋方式和處理難度等[23]。開殼是中華蛸攝食雙殼類過程中的必要步驟，會耗費其大量能量。雙殼類閉殼肌力量直接影響著中華蛸開殼的難易程度，是攝食選擇的一個重要因素。吸盤與獵物接觸的面積和吸附效果是決定開殼效率的重要因素，位于腕基部的大吸盤在接觸面積上明顯大于末梢的小的吸盤，吸附效果更好[24-25]。中華蛸各腕具有2列吸盤，在處理雙殼類時均使用腕部近端大的吸盤進行開殼。本研究中，中華蛸對櫛孔扇貝的攝食率和攝食量顯著高于其他3種雙殼類。長牡蠣凹凸不平的外殼不利于吸盤的吸附且閉殼肌力量較強，中華蛸需消耗更多能量打開；菲律賓蛤仔的閉殼肌力量最小，但可食用部分最少；魁蚶有2個閉殼肌，表面具有絨毛，增加了閉殼肌力量和中華蛸吸附難度；櫛孔扇貝閉殼肌較發(fā)達，可食用部分較多，是中華蛸攝食的主要選擇。蛸類具有高度發(fā)達的神經系統(tǒng)和復雜活躍的行為，均需要消耗大量的能量[13-14]。因而，從能量收支平衡角度考慮，攝食長牡蠣和菲律賓蛤仔的效率較低，這可能是中華蛸對這2種雙殼類攝食率和攝食量低的主要原因。中華蛸對櫛孔扇貝與魁蚶的處理時間差異不顯著，表明開殼的能量消耗是相近的，但櫛孔扇貝的軟體部濕重和干重均高于魁蚶，因而食用櫛孔扇貝可以獲得更多能量。另外，真蛸能夠通過化學、觸覺和視覺信息的結合來探測獵物，并且嗅覺感受化學信號起著決定性的作用[26-27]。中華蛸吸盤邊緣具有大量化學感受器用于識別化學信號，餌料散發(fā)出的化學信號也會影響攝食選擇，櫛孔扇貝呈味氨基酸含量305.9～312.6 mg/g高于魁蚶呈味氨基酸含量276.92～293.21 mg/g[28-30]，或許更能激起中華蛸的捕食欲望。

4 結論

研究結果表明，中華蛸主要通過腕部獲取食物，通過突擊和摸索兩種模式增加捕食成功的幾率，其捕食行為與4種雙殼貝類的種類無關。餌料的種類對中華蛸處理時間有著顯著影響，對長牡蠣的處理時間最長，其次為櫛孔扇貝、魁蚶和菲律賓蛤仔。同時中華蛸對不同餌料具有明顯的攝食選擇性，櫛孔扇貝的攝食率和攝食量最高，在實際親蛸培育中可以適當增加櫛孔扇貝的投喂配比。本研究開展了中華蛸對雙殼類的捕食行為及攝食選擇性研究，通過捕食行為特征初步解析了中華蛸對于雙殼類的攝食選擇性，并篩選出櫛孔扇貝作為中華蛸的適宜餌料，為其他頭足類養(yǎng)殖品種開展餌料篩選、提高投喂技術提供了試驗方法參考。除雙殼類外，甲殼類和螺類也是中華蛸重要的餌料，后續(xù)將進一步進行中華蛸對甲殼類和螺類的攝食行為學研究，并開展中華蛸對不同種類餌料的攝食選擇性試驗，為優(yōu)化中華蛸培育技術提供理論支持。

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