楊書(shū)林，吳夢(mèng)林,2

(1.貴州師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院， 貴州 貴陽(yáng) 550025；2.福州樹(shù)德學(xué)校， 福建 連江 350500)

近年來(lái)，我國(guó)松材線蟲(chóng)病，即松樹(shù)萎蔫病(Pine wilt disease)擴(kuò)散加劇，呈暴發(fā)式發(fā)生態(tài)勢(shì)，防治形勢(shì)嚴(yán)峻。國(guó)家林業(yè)局公告2017年第4號(hào)指出，2016年遼寧省大連市的松材線蟲(chóng)病疫情將該病在我國(guó)的發(fā)生北限向北推移了200余km。國(guó)家林業(yè)和草原局公告2021年第5號(hào)和第14號(hào)則表明，2016年以來(lái)新增松材線蟲(chóng)病疫區(qū)559個(gè)，其中2021年3-7月新增疫區(qū)7個(gè)，目前共有729個(gè)疫區(qū)分布于19個(gè)省、市、自治區(qū)。該病發(fā)生區(qū)域突破了傳統(tǒng)理論提出的年均氣溫10℃以上的適生界線，危害對(duì)象由過(guò)去的馬尾松、黑松擴(kuò)大到紅松、落葉松等松樹(shù)種類，傳播媒介增加了新種類云杉花墨天牛MonochamussaltuariusGebler，對(duì)松林威脅加大、危害損失加重，威脅我國(guó)近6 000萬(wàn)hm2松林資源安全。

除人為活動(dòng)外，松材線蟲(chóng)病病原——松材線蟲(chóng)Bursaphelenchusxylophilus主要通過(guò)傳播媒介在松樹(shù)間傳播，而在亞洲其主要傳播媒介為松墨天牛MonochamusalternatusHope。為應(yīng)對(duì)松材線蟲(chóng)病的威脅，學(xué)者們對(duì)病原及其傳播媒介展開(kāi)了全面深入研究，但某些重要科學(xué)問(wèn)題尚有待深入研究，如傳播媒介的飛行行為，而該項(xiàng)研究可能為松材線蟲(chóng)病提供新的防治方式[1]。松墨天牛成蟲(chóng)羽化后需飛行擴(kuò)散以完成其三個(gè)生命活動(dòng)：覓食補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)、交配和產(chǎn)卵，即成蟲(chóng)羽化后需在健康松樹(shù)上取食松枝樹(shù)皮補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)以達(dá)到性成熟，性成熟后尋找異性交配，交配之后雌成蟲(chóng)尋找新死亡或衰弱近死松樹(shù)產(chǎn)卵。松材線蟲(chóng)則在成蟲(chóng)羽化前進(jìn)入松墨天牛氣管內(nèi)，在后者羽化后補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)取食松枝時(shí)從傷口進(jìn)入健康寄主[2]。在上述三個(gè)活動(dòng)過(guò)程中，天牛成蟲(chóng)從羽化寄主飛至營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)充寄主、尋找異性交配及產(chǎn)卵寄主過(guò)程中的飛行方向及路線、尋找、停留探查、停留或繼續(xù)飛行和直至最終完成選擇等一系列的飛行行為決定天牛的最終飛行擴(kuò)散結(jié)果，也是松材線蟲(chóng)病的自然傳播擴(kuò)散結(jié)果。對(duì)松墨天牛成蟲(chóng)飛行擴(kuò)散過(guò)程中的飛行行為及其機(jī)理的清晰認(rèn)識(shí)有助于深入了解天牛成蟲(chóng)的擴(kuò)散及松材線蟲(chóng)病的傳播過(guò)程，有助于控制松材線蟲(chóng)病的傳播。

當(dāng)前對(duì)松墨天牛飛行的研究主要集中于其飛行擴(kuò)散能力方面，研究結(jié)果表明松墨天牛飛行擴(kuò)散范圍從數(shù)十米[3]到5.4 km[4]不等。有研究者提出松墨天牛有可能借助風(fēng)力做長(zhǎng)距離擴(kuò)散[4-5]，或松墨天牛成蟲(chóng)屬于善飛但不愿飛的昆蟲(chóng)，在環(huán)境資源不足時(shí)其飛行潛力才被激發(fā)[4]，而該天牛的長(zhǎng)距離飛行是松材線蟲(chóng)病傳播擴(kuò)散的重要因素[6]。松墨天牛的飛行受多種因素影響，如成蟲(chóng)補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)所需食物和產(chǎn)卵寄主的數(shù)量及分布，以及溫度、濕度、光照、降水量、林分密度、林內(nèi)成蟲(chóng)密度和日齡等[6]，松墨天牛飛行能力研究結(jié)果差異可能是由于天牛在不同環(huán)境條件下飛行行為的具體表現(xiàn)所致。

松墨天牛的性成熟取食和產(chǎn)卵兩個(gè)生命過(guò)程中的行為可通過(guò)偏好-性能假說(shuō)進(jìn)行研究。PYKE等[7]提出最佳覓食理論用于動(dòng)物覓食行為研究，而JAENIKE[8]擴(kuò)展出最佳產(chǎn)卵理論用來(lái)研究植食昆蟲(chóng)的產(chǎn)卵行為。該假說(shuō)及相關(guān)的策略被認(rèn)為適于研究幼蟲(chóng)無(wú)法或很少移動(dòng)擴(kuò)散、寄主選擇依賴于母親的昆蟲(chóng)[9]。在最佳產(chǎn)卵策略下，雌成蟲(chóng)將采用兼顧其本身及其后代的適合度最大化的方式來(lái)選擇取食、產(chǎn)卵寄主。而最佳覓食策略下，雌成蟲(chóng)的寄主選擇只是為自身適合度最大化，而不兼顧其后代適合度最大化[7,10]。雖然由于人類活動(dòng)的影響及適合度較難衡量等原因使動(dòng)物的行為不能僅用簡(jiǎn)單某種策略來(lái)解釋，但許多植食性尤其是食性較窄的昆蟲(chóng)的產(chǎn)卵行為均符合最佳產(chǎn)卵策略[11]。SCHEIRS等[10]則倡議應(yīng)將覓食策略和產(chǎn)卵策略結(jié)合起來(lái)研究植食昆蟲(chóng)的取食和產(chǎn)卵行為。根據(jù)松墨天牛成蟲(chóng)的分布是其成蟲(chóng)和幼蟲(chóng)營(yíng)養(yǎng)需要的折中而體現(xiàn)[3]的結(jié)果來(lái)推斷松墨天牛雌成蟲(chóng)可能采取的是最佳產(chǎn)卵策略，即因幼、成蟲(chóng)食性不同，成蟲(chóng)覓食不僅要滿足成蟲(chóng)的營(yíng)養(yǎng)需要還要兼顧幼蟲(chóng)的食物分布。

綜上，目前對(duì)松墨天牛成蟲(chóng)的飛行行為尚未進(jìn)行深入研究，現(xiàn)有研究報(bào)道多為松墨天牛飛行行為的表現(xiàn)結(jié)果，如松墨天牛成蟲(chóng)飛行能力及距離、成蟲(chóng)及卵的空間分布等，而非導(dǎo)致這些結(jié)果的松墨天牛成蟲(chóng)飛行擴(kuò)散中在不同生活史階段的不同需求及相應(yīng)的應(yīng)對(duì)不同寄主、環(huán)境條件的行為反應(yīng)機(jī)制。因此，開(kāi)展松林間較大范圍松墨天牛成蟲(chóng)放飛重捕試驗(yàn)，分析松墨天牛成蟲(chóng)完成營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)充進(jìn)食、交配和產(chǎn)卵三個(gè)生命過(guò)程時(shí)在松林中的飛行行為特征，為深入了解松墨天牛在林中的飛行和松材線蟲(chóng)病的自然傳播過(guò)程，進(jìn)而為松材線蟲(chóng)病防治提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在貴州省龍里林場(chǎng)和平工區(qū)桃子沖(面積3 182.0 hm2)，107.05°～107.70°E，26.61°～26.65°N及高枧(面積1 994.5 hm2)，106.97°～106.98°E，26.60°～26.62°N樣地。工區(qū)為人工及天然混合林，以馬尾松為主，面積占比48.44%，華山松為7.93%，濕地松(PinusElliottii)和火炬松(P.taeda)面積約占1%。馬尾松以近熟及成熟林為主(73.72%)，其中天然馬尾松林占馬尾松林面積的7.70%，以幼林及中熟林為主(89.50%)。華山松均是人工林且均為近熟及成熟林。

林場(chǎng)所在龍里縣地處貴州省中部，位于黔中腹地、苗嶺山脈中段，屬于中亞熱帶溫暖濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)，氣候溫和，熱量充足，雨量充沛，無(wú)霜期長(zhǎng)，季風(fēng)氣候顯著。春季氣溫回暖早，但不穩(wěn)定，寒潮活動(dòng)較頻繁；夏熱伏旱多，降雨集中，雨熱同季，局部有洪澇災(zāi)害；秋季降溫快，晚秋多陰雨；冬季較溫暖，多霧寡照，濕度大。近43年平均氣溫14.9℃，年平均降水量1 090.2 mm[12]。

1.2 松墨天牛成蟲(chóng)標(biāo)記重捕

1.2.1 標(biāo)記方法 使用丙烯顏料在松墨天牛的前胸背板、鞘翅標(biāo)點(diǎn)，以天牛身體的中心線為分界線，前胸背板每側(cè)標(biāo)1個(gè)點(diǎn)、鞘翅每側(cè)前中后可標(biāo)3個(gè)點(diǎn)，1頭天牛最多可標(biāo)記8個(gè)點(diǎn)的方法，按照排列組合的方法，每種顏色可標(biāo)記255頭天牛。

1.2.2 健康松墨天牛成蟲(chóng)捕捉-放飛 使用誘捕器于和平工區(qū)高枧及桃子沖(距重捕試驗(yàn)區(qū)3 km以外)進(jìn)行誘捕，將嫩松枝取2～3枝放入瓶?jī)?nèi)以防止瓶?jī)?nèi)活體自相殘殺(長(zhǎng)度不宜超過(guò)捕捉瓶的一半，防止捕捉到的活蟲(chóng)爬出瓶外)。每隔2 d或者3 d收取1次，將捕捉到的活蟲(chóng)標(biāo)記顏色，并分別記錄其標(biāo)記編號(hào)、體長(zhǎng)、性別、捕捉時(shí)間、捕捉地點(diǎn)，然后于桃子沖工區(qū)重捕試驗(yàn)區(qū)中心點(diǎn)進(jìn)行放飛。

1.2.3 松墨天牛成蟲(chóng)重捕 于2017年4月下旬，在和平工區(qū)地桃子沖樣地圍繞中心點(diǎn)安放誘捕器，使用AFP長(zhǎng)效型松墨天牛誘芯，收集瓶中使用汽車防凍液作為致死劑和防腐劑。誘捕器盡量圍繞中心點(diǎn)成環(huán)狀分布，因地形或樹(shù)林過(guò)密則安裝地點(diǎn)作適當(dāng)調(diào)整，誘捕器距離中心點(diǎn)最遠(yuǎn)距離約1.1 km，最近約20 m，并用GPS記錄各個(gè)誘捕器的地理坐標(biāo)位置。將當(dāng)天捕捉到的健康松墨天牛在中心點(diǎn)放飛，每3周收取1次該樣地的誘捕器，檢查誘捕瓶?jī)?nèi)被標(biāo)記重捕的松墨天牛，并記錄。

1.3 松樹(shù)健康狀態(tài)指標(biāo)測(cè)算

使用Landsat 8衛(wèi)星的30 m遙感數(shù)據(jù)，結(jié)合地面調(diào)查數(shù)據(jù)，計(jì)算歸一化植被指數(shù)(Normalized Difference Vegetation Index, NDVI)作為松樹(shù)的健康狀態(tài)指標(biāo)。NDVI指數(shù)在不同地區(qū)及不同生長(zhǎng)類型的松樹(shù)林中與健康松樹(shù)狀態(tài)相關(guān)，基于Landsat TM的衛(wèi)星遙感數(shù)據(jù)表明亞洲日本及北美洲美國(guó)的健康松樹(shù)的NDVI值分別介于0.3～0.5及0.55～0.66，高于歐洲波蘭的0.183～0.365，且經(jīng)常營(yíng)造新林區(qū)域的NDVI指數(shù)值較生長(zhǎng)時(shí)間較長(zhǎng)的次生松林高[13]。試驗(yàn)使用2013年升空的Landsat 8獲取的遙感數(shù)據(jù)提取NDVI指數(shù)，該數(shù)據(jù)源提取的NDVI值較以往的衛(wèi)星，如Landsat 7提取的NDVI值稍高，但在植被覆蓋較高區(qū)域差異不大[14]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)使用Microsoft Excel進(jìn)行匯總整理，使用ArcGIS進(jìn)行遙感數(shù)據(jù)處理，使用R軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 重捕天牛成蟲(chóng)的飛行距離

2017年6-9月共標(biāo)記、釋放1 072頭天牛成蟲(chóng)，其中雄蟲(chóng)356頭，雌蟲(chóng)716頭(雄雌比例1∶2.01)。重捕到107頭,其中雄蟲(chóng)45頭，雌蟲(chóng)62頭(雄雌比例1∶1.38)，重捕率9.98%(表1)。放飛點(diǎn)西北向、北向、東向及東南向的誘捕器重捕到的成蟲(chóng)較多，西北向和北向的6個(gè)誘捕器(3、4、6、7、26和34)重捕到49頭成蟲(chóng)，其中僅7號(hào)誘捕器就重捕到19頭，東向及東南向4個(gè)誘捕器(28、30、35和37)重捕到36頭成蟲(chóng)，共85頭，占重捕到成蟲(chóng)總數(shù)的近80%(79.4%)(圖1、表1)。重捕到的成蟲(chóng)中多數(shù)距離釋放點(diǎn)200 m以內(nèi)，共74頭；27頭距離釋放點(diǎn)超過(guò)500 m，其中1頭超過(guò)1 km；其余6頭距離釋放點(diǎn)200～500 m(表1、圖2)。除7號(hào)誘捕器以外，重捕的成蟲(chóng)數(shù)量大致呈隨距離增長(zhǎng)而減小的趨勢(shì)(圖2)。

表1 松墨天牛成蟲(chóng)重捕記錄

試驗(yàn)誘捕器誘捕到的松墨天牛雌蟲(chóng)數(shù)量多于雄性，性比差異的原因是誘捕所用誘芯的主要成分2-十一烷氧-乙醇[2-(undecyloxy)-ethanol]是松墨天牛雄蟲(chóng)分泌的聚集素，可同時(shí)吸引二種性別的成蟲(chóng)，且其中含有寄主揮發(fā)物α-蒎烯(α-pinene)等成分[15]，能夠吸引雌成蟲(chóng)尋找產(chǎn)卵場(chǎng)所，從而導(dǎo)致雌成蟲(chóng)誘捕數(shù)多于雄成蟲(chóng)。

2.2 松墨天牛成蟲(chóng)重捕點(diǎn)的植被歸一化植被指數(shù)

以放飛點(diǎn)為中心的4 km × 4 km區(qū)域內(nèi)，放飛試驗(yàn)期間(2017年6-9月)從30 m分辨率的Landsat 8遙感數(shù)據(jù)提取的NDVI平均值為0.05～0.50，而重捕點(diǎn)的NDVI值均小于0.33，多數(shù)介于0.2～0.3，僅4個(gè)點(diǎn)的NDVI均值達(dá)到或略大于0.3(表1)，表明重捕點(diǎn)所在的松林生長(zhǎng)狀況多低于健康水平。

注：三角形處為標(biāo)記后成蟲(chóng)釋放點(diǎn)；樣式1和樣式2均為重捕誘捕器位置；樣式1藍(lán)色圓點(diǎn)直徑大小與重捕天牛成蟲(chóng)數(shù)量成正比。

圖2 距放飛點(diǎn)不同距離重捕點(diǎn)的天牛成蟲(chóng)數(shù)量

3 結(jié)論與討論

試驗(yàn)結(jié)果表明，松墨天牛成蟲(chóng)可進(jìn)行較長(zhǎng)距離的飛行擴(kuò)散，重捕到的天牛成蟲(chóng)的空間分布表明，其補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)進(jìn)食和產(chǎn)卵尋找寄主的飛行行為符合最佳產(chǎn)卵理論，即雌成蟲(chóng)將采用兼顧自身及后代適合度最大化的方式來(lái)選擇產(chǎn)卵寄主。試驗(yàn)重捕點(diǎn)的NDVI值均小于0.33，表明松墨天牛成蟲(chóng)可能趨向于反復(fù)尋找直至找到最合適寄主才進(jìn)行交配、產(chǎn)卵，而不是找到較衰弱寄主就進(jìn)行上述兩項(xiàng)生命活動(dòng)，原因可能是受寄主的一些單萜類揮發(fā)物的引誘、定向作用[19]。

多數(shù)成蟲(chóng)被再捕獲時(shí)的飛行距離僅200 m內(nèi)的結(jié)果與許多研究結(jié)果相同。但試驗(yàn)由于受地形限制，在200 m以外的距離上未能設(shè)置更多的誘捕器，而在距釋放點(diǎn)560 m距離處的7號(hào)誘捕器重捕到成蟲(chóng)高達(dá)19頭，加上1 km距離外的2個(gè)誘捕器上也重捕到1頭成蟲(chóng)，可能本次釋放的許多成蟲(chóng)擴(kuò)散距離超過(guò)500 m，但由于誘捕器空間設(shè)置原因而未能再捕捉到。由于放飛點(diǎn)西南方向松林坡度較大且林下灌叢較密，難以進(jìn)入其中安裝誘捕器，而東北方向則有村民居住及耕作，使這兩個(gè)方向上的誘捕器設(shè)置較少。而誘捕器空間設(shè)置可能在一定程度上也是誘捕到成蟲(chóng)在空間分布上集中在西北、北、東和東南方向的成因，但在距放飛點(diǎn)較近的距離內(nèi)，西南方向的4個(gè)誘捕器(11、12、13和32)僅重捕到11頭成蟲(chóng)。有研究報(bào)道剛羽化未取食的性未成熟松墨天牛成蟲(chóng)離開(kāi)羽化寄主的飛行方向?yàn)殡S機(jī)選擇[16]。但該推斷是基于(15～17) m×58 m大小的松林中距放飛點(diǎn)6 m內(nèi)的放飛重捕數(shù)據(jù)得出。而室內(nèi)取食選擇試驗(yàn)中，松墨天牛成蟲(chóng)選擇一年生樹(shù)枝或已發(fā)育到一定程度的當(dāng)年生樹(shù)枝的程度大于兩年生枝條[17]，加之在黑松上進(jìn)行的試驗(yàn)中雌成蟲(chóng)取食當(dāng)年生嫩枝時(shí)卵巢的發(fā)育速率大于取食一年或兩年生枝條時(shí)的發(fā)育速率[18]。因此，對(duì)初羽化的天牛成蟲(chóng)的飛行方向需進(jìn)一步研究其是否存在一定的選擇機(jī)制而非隨機(jī)飛行，可能的飛行方向選擇機(jī)制是寄主的一些單萜類揮發(fā)物的引誘、定向作用[19]。性成熟后松墨天牛雌、雄兩性成蟲(chóng)均受衰弱近死或新死松樹(shù)揮發(fā)物吸引飛向這些樹(shù)，可能有助于天牛成蟲(chóng)找到異性交配，且使成蟲(chóng)空間分布呈集中分布于近死或新死松樹(shù)上及其周圍的健康松樹(shù)上。交配后雌成蟲(chóng)受近死或新死松樹(shù)揮發(fā)物吸引飛往這些松樹(shù)上產(chǎn)卵[20]。試驗(yàn)結(jié)果表明，松墨天牛成蟲(chóng)的飛行可能具有一定的方向性，并且是成蟲(chóng)尋找適合寄主過(guò)程的體現(xiàn)。

試驗(yàn)受追蹤手段所限，加之重捕對(duì)松墨天牛自身的潛在影響導(dǎo)致其行為可能與無(wú)干擾狀態(tài)下有所差異，可能會(huì)使試驗(yàn)結(jié)果產(chǎn)生偏差，有待改進(jìn)研究方法后對(duì)松墨天牛成蟲(chóng)的具體飛行行為作進(jìn)一步研究。

致謝

試驗(yàn)過(guò)程得到貴州省龍里林場(chǎng)及林場(chǎng)和平工區(qū)許多工作人員的幫助，特此致謝！