黃文玲

(三明市三元區(qū)林業(yè)局，福建三明 365000)

松墨天牛Monochamus alternatus是我國林業(yè)重大有害生物松材線蟲Bursaphelenchus xylophilus的主要傳播媒介[1]。通過降低林間松墨天牛種群密度是切斷松材線蟲傳播渠道，防止松材線蟲病傳播蔓延最重要的措施之一[2-3]。明確松墨天牛的種群動態(tài)特征是防控松墨天牛和松材線蟲病的重要基礎(chǔ)。近些年來，通過在林間設(shè)置誘捕器誘捕松墨天牛成蟲，不僅可以有效監(jiān)測其種群動態(tài)，評估松材線蟲病防控成效，還可以減少林間松墨天牛蟲口密度，降低松材線蟲病傳播風(fēng)險[4-7]。

特定區(qū)域松墨天牛種群動態(tài)受多種環(huán)境因子共同作用的影響，具體可分為生物影響因子及非生物影響因子，生物因子主要包括松墨天牛越冬蟲口基數(shù)、天敵和寄主植物的年齡、密度和健康程度等，非生物因子包括地理環(huán)境、氣象因子和人為干預(yù)措施等[8-10]。目前，對松墨天牛種群動態(tài)變化如成蟲期、發(fā)生高峰期、年世代數(shù)等已有較多研究[11-13]，這些工作在我國松材線蟲病防控中發(fā)揮了重要作用。然而，由于不同區(qū)域生物和非生物影響因素的差異，松墨天牛的種群變化規(guī)律及其所傳播的松材線蟲病發(fā)生規(guī)律呈現(xiàn)出明顯的區(qū)域特征。筆者通過3 a的定位誘捕監(jiān)測，分析了福建省三明市三元區(qū)松墨天牛的種群變化規(guī)律，并探討了誘捕量和氣象因子之間的關(guān)系，以期深入揭示該地松墨天牛的種群變動規(guī)律，為松材線蟲病防控決策提供基礎(chǔ)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況 福建省三明市三元區(qū)屬亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫14～19℃，年平均降雨量1 500～1 900 mm，年均日照時數(shù)約1 800 h。林業(yè)用地面積6.8萬hm2，森林覆蓋率78.96%。其中松林面積為 0.76萬 hm2，占有林地面積的11.2%。誘捕監(jiān)測點設(shè)在該區(qū)城東鄉(xiāng)4個行政村的馬尾松純林或混交林中，均為松墨天牛發(fā)生林分，常年清理枯死木。各監(jiān)測點具體情況見表1。

表1 三元區(qū)誘捕點設(shè)置信息Tab.1 Information of traps placed in Sanyuan district

1.2 松墨天牛種群動態(tài)調(diào)查 2017—2019年每年4月初至11月底采用誘捕法調(diào)查松墨天牛成蟲發(fā)生情況。誘捕器采用ZM-80B型，主要由頂蓋、十字擋板、接蟲漏斗、防逃逸接口和集蟲瓶等部件組成；誘芯采用APF-I持久增強(qiáng)型信息素誘芯，主要成分為松墨天牛聚集信息素和萜烯類化合物。誘捕器和誘芯均由福建辰康農(nóng)林科技有限公司生產(chǎn)。誘捕器設(shè)在試驗林分的林緣、林中開闊地或坡頂，誘捕器集蟲瓶底離地至少1.5 m，相鄰誘捕器間距大于40 m。自掛設(shè)日起，每隔15 d收集天牛1次，并統(tǒng)計誘集松墨天牛成蟲數(shù)量及其性別，清理集蟲瓶和漏斗中的雜物。定期按使用說明書更換誘芯。

1.3 松墨天牛成蟲發(fā)生期劃分 將松墨天牛成蟲發(fā)生期劃分為始見期、始盛期、高峰期、盛末期和終見期5個時期，其中始見期為1年中首次捕獲松墨天牛成蟲的日期，始盛期為1年中累計捕獲松墨天牛成蟲數(shù)量占總捕獲量10%的時間段，高峰期為1年中日均捕獲松墨天牛成蟲數(shù)量最多的時間段，盛末期為1年中累計捕獲松墨天牛成蟲數(shù)量占總捕獲量90%的時間段，終見期為連續(xù)7 d沒有捕獲松墨天牛成蟲的起始日期。將始盛期初到盛末期的時間段定義為盛發(fā)期。

1.4 氣象數(shù)據(jù)采集 氣象數(shù)據(jù)采集自三元區(qū)格氏栲自動氣象站，主要包括月平均氣壓、月平均氣溫、月平均相對濕度和月降水量。2017—2019年的氣象情況見圖1。

圖1 2017—2019年三元區(qū)氣象數(shù)據(jù)Fig.1 Climate data in Sanyuan district from 2017 to 2019

1.5 數(shù)據(jù)分析 采用Pearson相關(guān)性分析松墨天牛成蟲數(shù)量動態(tài)與性比的關(guān)系。采用單因素方差分析(ANOVA)和LSD多重比較分析各年誘捕量的差異。采用廣義線性模型分析氣象因子對松墨天牛誘捕量的影響，為了盡量降低因松墨天牛自身生物學(xué)特性對分析結(jié)果帶來的影響[14]，選擇5—9月松墨天牛成蟲主要發(fā)生期數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。所有統(tǒng)計分析采用SPSS 23.0軟件，圖表制作采用Prism 7.0和Microsoft Excel 2007軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 松墨天牛成蟲數(shù)量動態(tài) 70個誘捕器3 a共誘捕松墨天牛成蟲41 298頭，其中雌蟲21 286頭，雄蟲20 012頭，雌雄性比為1.06，平均每誘捕器每年誘捕成蟲196.7頭，其中最多252.3頭，最少135.7頭。2017—2019年三元區(qū)松墨天牛成蟲發(fā)生在4—10月(圖2)。不同年份誘捕成蟲數(shù)量的變化情況有所差異，如2017年5月和9月的誘捕量較大，而2018和2019年均在6月的誘捕量最高，但總體上各年5—9月誘捕量均較大，是三元區(qū)松墨天牛成蟲的主要發(fā)生期。各月誘捕松墨天牛成蟲的雌雄性比呈波動式變化，動態(tài)較為穩(wěn)定，但絕大多數(shù)時間在0.8～1.2。Pearson相關(guān)性分析表明，性比與松墨天牛成蟲誘捕量未見顯著相關(guān)關(guān)系(P＝0.506)。

2017年共誘捕松墨天牛成蟲16 047頭，2018年15 124頭，2019年10 127頭。根據(jù)松墨天牛成蟲發(fā)生期的劃分，2017—2019年松墨天牛成蟲的始見期均為4月，終見期為11月。始盛期持續(xù)45 d左右，5月上旬至中旬進(jìn)入盛發(fā)期，持續(xù)至8月底—9月中旬結(jié)束，然后進(jìn)入盛末期，盛末期持續(xù)時間約為1～2個月。不同年份間的高峰期有所差異，2017年為9月，2018和2019年則為6月(圖3)。

圖2 2017—2019年三元區(qū)監(jiān)測點松墨天牛成蟲誘捕數(shù)量動態(tài)和性比Fig.2 Population dynamics and sex ratio of M.alternatus adults at Sanyuan monitoring sites from 2017 to 2019

圖3 2017—2019年三元區(qū)松墨天牛成蟲誘捕量累積量曲線Fig.3 Cumulative curve of tapped M.alternatus adults at Sanyuan from 2017 to 2019

2.2 松墨天牛成蟲年誘捕量的比較 2017—2019年平均每個誘捕器年誘捕量依次為229.2，216.1，144.7頭，不同年份間存在顯著差異(df＝2，207，F(xiàn)＝257.311，P＜0.01)，三元區(qū)松墨天牛種群數(shù)量呈現(xiàn)逐年顯著下降的趨勢(圖4)。

圖4 2017—2019年松墨天牛平均誘捕量Fig.4 Mean number of M.alternatus adults annually captured by traps from 2017 to 2019

2.3 氣象因子對松墨天牛誘捕量的影響 月均溫、月均氣壓和月均濕度對松墨天牛成蟲誘捕量均具有顯著影響(月均溫：Wald Chi-Square＝64.018，df＝1，P＜0.01；月均氣壓：Wald Chi-Square＝21.903，df＝1，P＜0.01；Wald Chi-Square ＝49.438，df＝1，P＜0.01)，并均呈顯著正相關(guān)關(guān)系，其中月均溫的影響最大，月均氣壓的影響次之，月均相對濕度最小(表2)。月降水量對誘捕量未見顯著影響(Wald Chi-Square＝0.102，df＝1，P＝0.75)。

表2 三元區(qū)氣象因子對松墨天牛成蟲誘捕量影響的廣義線性模型分析Tab.2 Generalized linear models analysis of the effects of climate factors on M.alternatus adult amount trapped by pheromone lure in Sanyuan district

3 結(jié)論與討論

隨著近年松墨天牛信息素引誘劑的出現(xiàn)，利用誘捕法監(jiān)測松墨天牛已成為生產(chǎn)上常用的方法。通過在野外設(shè)置誘捕器和對比松墨天牛成蟲誘捕量，可以靈敏地反映不同區(qū)域或不同階段松墨天牛野外蟲口密度的差異或變化，在福建省三明市三元區(qū)連續(xù)3 a誘捕監(jiān)測表明5—9月是該地松墨天牛成蟲的主要發(fā)生期，應(yīng)抓住這一關(guān)鍵時期，通過物理、化學(xué)等方法降低松墨天牛成蟲蟲口密度，能夠有效降低松材線蟲病自然擴(kuò)散蔓延的風(fēng)險。

在本研究捕獲的松墨天牛成蟲中，3 a平均雌雄性比為1.06，接近1∶1的水平[4]，說明APF-I型引誘劑誘芯總體上對松墨天牛雌雄成蟲具有相近的誘集能力。雖然各月誘捕松墨天牛成蟲的雌雄性比呈現(xiàn)波動式變化，但相關(guān)性分析表明，捕獲的松墨天牛成蟲性比與其捕獲量無顯著相關(guān)關(guān)系。造成這一現(xiàn)象的原因可能與松墨天牛雌雄成蟲的性發(fā)育進(jìn)程不同，對信息素引誘劑敏感的時期不同有關(guān)[7]，也可能與松墨天牛雌雄成蟲壽命不同，雌蟲壽命長于雄蟲，因而在特定時空單元松墨天牛野外種群中雄蟲的數(shù)量實際上少于雌蟲等有關(guān)。

2017—2019年連續(xù)3 a的誘捕結(jié)果表明，林間松墨天牛成蟲誘捕量呈現(xiàn)逐年顯著下降的趨勢，說明林間天牛的蟲口密度逐年顯著下降，這可能與林間越冬蟲口基數(shù)、氣候因子和松枯死樹發(fā)生情況等年度間的差異有關(guān)，也可能與利用誘捕器捕殺大量松墨天牛成蟲而有效減少其子代數(shù)量有關(guān)。張永慧等的研究表明，松墨天牛雄蟲羽化后5 d即可交配與授精，而雌蟲羽化后需進(jìn)行16～30 d(平均20 d)補(bǔ)充營養(yǎng)，其腹中的未成熟卵方能成熟[15]。鄭麗平通過系統(tǒng)解剖松墨天牛成蟲生殖系統(tǒng)的觀察研究發(fā)現(xiàn)，APF-I型引誘劑誘芯誘捕的松墨天牛雌成蟲未達(dá)到性成熟，尚處于交尾產(chǎn)卵前期，其蟲齡在羽化出孔后15 d左右，而誘捕的雄成蟲在羽化出孔后3 d左右[7]。上述兩項研究說明，利用當(dāng)前的誘捕技術(shù)不僅能夠快速降低當(dāng)代松墨天牛成蟲密度，還可以有效減少其子代松墨天牛種群的數(shù)量。本研究試驗林中連續(xù)3 a松墨天牛成蟲的誘捕量逐年顯著下降為此提供佐證。有研究表明，松墨天牛成蟲通過補(bǔ)充營養(yǎng)傳播松材線蟲到健康松樹或松材線蟲從松墨天牛蟲體逸出脫落的高峰期在該蟲羽化出孔20 d以后[16-19]，這期間是該蟲傳播松材線蟲病的高風(fēng)險期。由于誘捕的松墨天牛雌、雄成蟲的出孔后日齡均不到20 d，尚未進(jìn)入這一高風(fēng)險期，可見利用當(dāng)前的新型誘捕技術(shù)，能夠降低當(dāng)代松墨天牛成蟲傳播松材線蟲病的風(fēng)險。

松墨天牛成蟲的誘捕量與其林間種群密度密切相關(guān)，也受到環(huán)境中氣象因素的影響。廣義線性模型分析表明，月均溫、月均氣壓和月均濕度對松墨天牛成蟲誘捕量均具有顯著影響，而月降水量對誘捕量未見顯著影響。因此，在利用誘捕法監(jiān)測松墨天牛種群動態(tài)時，還應(yīng)綜合考慮氣象因子的影響。