宋玉雙，李娟，周艷濤，張?zhí)鞐?/p>

(國家林業(yè)和草原局森林和草原病蟲害防治總站，林草有害生物監(jiān)測預警國家林業(yè)和草原局重點實驗室，遼寧沈陽 110034)

在我國，危害針葉樹枝梢果實的鱗翅目Lepidoptera害蟲是非常重要的類群，它們以幼蟲危害嫩梢和球果，造成枝梢枯死、樹冠畸形、果實干癟，不僅危害中幼齡林，影響生長和景觀環(huán)境，還可危害成熟林，影響種子收成和天然更新。這類害蟲主要涉及螟蛾科 Pyralidae、卷蛾科 Tortricidae、麥蛾科Gelechiidae、銀蛾科Argyresthiidae等種類。據(jù)第三次全國林業(yè)有害生物普查匯總結果顯示，侵害針葉樹并能夠造成一定危害的鱗翅目害蟲螟蛾科有17種，卷蛾科有37種[1]。筆者從我國枝梢果實害蟲發(fā)生危害和防治工作實際出發(fā)，客觀分析已有的研究資料和取得的科研成果，結合近年來調研了解到的新情況新問題，系統(tǒng)回顧我國梢斑螟屬害蟲相關研究工作，對今后的研究方向、研究重點和防治管理工作提出建議。

1 我國梢斑螟屬害蟲種類概述

梢斑螟屬隸屬于鱗翅目螟蛾科斑螟亞科Phycitinae。螟蛾科是鱗翅目中最大的科，全世界有上萬種甚至幾萬種，其中許多種是重要的農(nóng)林害蟲，如玉米螟Ostrinia nubilalis、桃蛀螟Conogethes punctiferalis、黃楊絹野螟Diaphania perspectalis以及多種梢斑螟等。周堯在《中國早期昆蟲學研究史》中考證，螟蟲在我國是僅次于蝗蟲的歷史性大害蟲。公元前1 200年的《詩經(jīng)》中就有“……去其螟螣，及其蟊賊，勿害我田墀”，我國最古老的辭書《爾雅》中還有“食苗心螟，食葉螣，食節(jié)賊，食根蟊”，漢代《毛亨傳》中也有“食心曰螟，食葉曰螣，食根曰蟊，食節(jié)曰賊”等記載[2]。這里的螟就是指螟蟲，即螟蛾科的害蟲；螣是指蝗蟲；蟊是指地下取食根部的害蟲；賊是指蠹蟲。

螟蛾科下分12個亞科。斑螟亞科是螟蛾科最大的亞科，害蟲種類多，危害相對嚴重，常在生產(chǎn)上造成重大經(jīng)濟損失。斑螟亞科為小型到中型蛾類，前翅狹長，體色多暗淡，呈棕色或灰褐色，休息時翅折疊貼在身體上呈屋脊狀。斑螟亞科全世界共記載635個屬[3]。

梢斑螟屬也稱松梢螟屬，屬名來源于希臘語Dioryx，原意為櫛梳狀，現(xiàn)指成蟲觸角的形狀[4]。梢斑螟屬害蟲主要分布在北半球的亞熱帶地區(qū)到亞北極區(qū)，與松柏綱 Coniferopsida寄主植物分布一致[5]。梢斑螟屬害蟲主要危害松科Pinaceae植物，推測其產(chǎn)生于裸子植物時代，是比較原始的類群[4-5]。梢斑螟屬害蟲總體上屬于我國的本土物種，其中樟子松梢斑螟D.mongolicellaWang et Sung、梵凈梢斑螟D.fanjingshanaLi和昆明松梢斑螟D.kunmingnellaWang et Sung是我國昆蟲分類專家鑒定的新種[6-8]。我國尚未見由境外傳入梢斑螟的相關報道。目前，全世界梢斑螟屬的種類約78～86個種，歸屬于10個種團(species groups)。

新中國成立后，我國昆蟲學家開始了螟蛾科昆蟲的分類鑒定工作。在1980年出版的《中國經(jīng)濟昆蟲志》(鱗翅目 螟蛾科)中僅記載了梢斑螟屬的果梢斑螟D.pryeriRagonot、微紅梢斑螟D.rubellaHampson和云杉梢斑螟D.schuetzeellaFuchs 3種[4]。在1991年版的《中國森林昆蟲》中也僅記載了梢斑螟屬的樟子松梢斑螟、果梢斑螟、微紅梢斑螟和赤松梢斑螟D.sylvestrellaRatzeburg 4種[9]。此后，又陸續(xù)鑒定和確認梢斑螟屬的一些種類[6-8]。杜艷麗和高江勇根據(jù)形態(tài)和外生殖器特征系統(tǒng)整理后，確認我國梢斑螟屬共有15個種，且分屬于5個種團，即赤松梢斑螟種團(sylvestrella group)的赤松梢斑螟、微紅梢斑螟、大梢斑螟D.magnificaMunroe、昆明松梢斑螟、云南松梢斑螟D.yuennanellaCaradja；冷杉梢斑螟種團(abietella group)的冷杉梢斑螟D.abietellaDenis et Schiffermuller、樹脂梢斑螟D.resiniphilaSegere et Pr?se；松梢斑螟種團(auranticella group)的果梢斑螟、芽梢斑螟D.yiaiMutuura et Munroe、栗色梢斑螟D.castaneaBradley、梵凈梢斑螟、管梢斑螟D.aulloiBarbey；云杉梢斑螟種團(schuetzeella group)的云杉梢斑螟、針樅梢斑螟D.reniculelloidesMutuura et Munroe；樟子松梢斑螟種團(mongolicella group)的樟子松梢斑螟[5，10]。 其中，樟子松梢斑螟種團是我國特有的一個種團[6]。隨著研究工作的不斷深入，雄性和雌性外生殖器的形態(tài)特征在分種鑒定上的意義越來越大，分子生物學檢測鑒定技術也在不斷應用，在我國發(fā)現(xiàn)并鑒定新種的可能性是存在的。我國15種梢斑螟的名稱、異名、寄主、分布見表1(按種名字母順序排列)。

表1 我國梢斑螟的種類、寄主植物及分布范圍Tab.1 Species，host and distribution of Dioryctria pests in China

關于梢斑螟屬昆蟲的分種問題，值得關注或需要進一步研究的幾個問題：1)西藏地區(qū)發(fā)現(xiàn)的冷杉梢斑螟成蟲個體偏小，幼蟲體色及腹足、臀足的趾鉤與其他地方種群差異較大，有待進行分子鑒定[13]。2)有研究認為果梢斑螟的寄主范圍相對較窄，主要危害雙維管束亞屬(Subgen.Pinus)油松組(Sect.Pinus)的油松Pinus tabulaeformis、馬尾松Pinus massoniana和黃山松Pinus taiwanensis[29]，與現(xiàn)在的記載有出入。3)微紅梢斑螟是典型的廣布性害蟲，成蟲體色變化與幼蟲取食危害的寄主植物種類有關，在南方馬尾松種植區(qū)成蟲體色偏紅，在北方和西南危害油松、黑松Pinus thunbergii、白皮松Pinus bungeana、云杉Picea asperata等寄主植物，成蟲體色偏黑[7]。于瀟翡 等根據(jù)遺傳多樣性研究認為，采自北京松山的微紅梢斑螟與其他地方微紅梢斑螟種群間的遺傳距離較大，推測北京松山種群為一個過渡種，可能正在分化形成一個新種[30]。4)于瀟翡等通過系統(tǒng)發(fā)育分析，大梢斑螟和微紅梢斑螟互為姊妹群，構成一個支系，同被歸入赤松梢斑螟種團[30]。5)王平遠等認為赤松梢斑螟僅在黑龍江有分布[7]，但后續(xù)的資料記載多地有分布，最新的資料報道在藏東南地區(qū)有分布，危害高山松Pinus densata。6)芽梢斑螟已率先完成線粒體全基因組測序[31]。

2 我國梢斑螟屬害蟲生物學特性

螟蛾體形以小型居多，很少大型，常被劃分到小蛾類范疇。螟蛾在世界各大動物區(qū)系均有分布，總體上東洋區(qū)種類(Oriental species)占80%左右；古北區(qū)種類(Palearctic species)約占20%左右[4]。

螟蛾的食性可分為多食性、寡食性和單食性。梢斑螟屬昆蟲介于寡食性和單食性之間，不僅能夠準確識別寄主，并且能夠區(qū)分寄主的不同部位，可選擇寄主植物的嫩梢、球果、花序等部位進行危害，或在幾個部位間轉移危害。

梢斑螟屬昆蟲在不同的地區(qū)、不同的寄主植物上其生活史變化很大，多數(shù)種類1 a 1代，少數(shù)種類1 a 2～3代，甚至3代以上。絕大多數(shù)梢斑螟屬昆蟲的世代不整齊，在昆蟲的活動季節(jié)可同時存在多個蟲態(tài)和多個蟲齡。

梢斑螟屬昆蟲卵期沒有滯育現(xiàn)象，受精卵的孵化率較高，高溫縮短孵化期，低溫延長孵化期。幼蟲5～6齡是造成危害的重要階段。蛹裸露，紡錘形，化蛹環(huán)境多有變化。成蟲屬于夜出性昆蟲，一般多在夜間羽化，在夜間交配產(chǎn)卵。成蟲普遍有撲光投火的習性。總之，梢斑螟屬昆蟲的生物學特性表現(xiàn)為繁殖力強、生活蔭蔽、產(chǎn)卵量大、孵化率高。

昆蟲成蟲的行為模式一般可分為營養(yǎng)主導型和信息素主導型[32]。1)營養(yǎng)主導型。成蟲羽化后尋找食物源(蜜源植物等)補充營養(yǎng)，在補充營養(yǎng)場所實現(xiàn)雌雄成蟲的聚集，啟動生殖系統(tǒng)發(fā)育和性信息素合成釋放，性信息素、視覺、觸覺等聯(lián)合作用，擇偶交配，選擇產(chǎn)卵場所和產(chǎn)卵。2)信息素主導型。成蟲羽化后釋放性信息素，擇偶交配，尋找產(chǎn)卵場所產(chǎn)卵。梢斑螟屬昆蟲成蟲多為營養(yǎng)主導型?，F(xiàn)已明確微紅梢斑螟和果梢斑螟為營養(yǎng)主導型，如微紅梢斑螟成蟲喜食糖醋液、蜂蜜水等甜味物質；果梢斑螟喜食花粉和花蜜。而與梢斑螟屬昆蟲常?；旌习l(fā)生的卷蛾類成蟲多為信息素主導型[32]。我國梢斑螟屬害蟲的主要生物學特性見表2。

表2 我國梢斑螟屬害蟲的主要生物學特性Tab.2 Main biological characteristics of Dioryctria pests in China

續(xù)表2Tab.2(Continued)

3 我國梢斑螟屬害蟲危害特點和發(fā)生規(guī)律

梢斑螟屬害蟲總體上屬于枝梢害蟲，是危害較為嚴重的類群，根據(jù)危害部位可分為蛀梢型、蛀果型、花果兼害型、梢果兼害型和花果梢兼害型五大類型[32]。梢斑螟屬害蟲常與其它屬的害蟲在同一寄主植物或同一部位混合發(fā)生，有時也與同為梢斑螟屬的其他種類伴隨發(fā)生。在長期的進化過程中，害蟲之間為避免食源競爭形成了相互適應的對策，如在同一株華山松Pinus armandii上，由于昆明松梢斑螟只危害枝梢，不危害球果；而以危害枝梢為主的微紅梢斑螟則改變習性，僅危害球果，不再危害枝梢[38]。在梢斑螟屬害蟲中，少數(shù)種類具有轉移危害的習性，如微紅梢斑螟幼蟲有明顯的轉梢、轉果、轉枝、轉株等轉移危害行為。梢斑螟屬害蟲總體上屬于喜光性害蟲，在林間的發(fā)生危害特點一般表現(xiàn)為純林重于混交林，中齡林、成熟林重于幼齡林，林緣重于林內，郁閉度小的林分重于郁閉度大的林分[39]。在已開展空間分布研究的種類中，冷杉梢斑螟、昆明松梢斑螟、果梢斑螟、微紅梢斑螟、赤松梢斑螟、云南松梢斑螟的幼蟲均為聚集型分布(表3)。

表3 我國梢斑螟屬害蟲的危害特征和發(fā)生規(guī)律Tab.3 Damage symptom and occurrence regulation of Dioryctria pests in China

續(xù)表3Tab.3(Continued)

近年來，我國梢斑螟屬害蟲總體上呈擴散和危害加重態(tài)勢，有專家認為這類害蟲可能成為由次要害蟲上升為重要害蟲的一類代表，或者是一類信號性的有害生物。關于梢斑螟屬害蟲的危害特征和發(fā)生規(guī)律，以紅松為例進一步說明：1)混合發(fā)生和伴隨發(fā)生現(xiàn)象普遍。梢斑螟類害蟲可與紅松枝梢害蟲區(qū)系中的多種害蟲混合發(fā)生，存在種間競爭，但有時又互為因果關系，如紅松若先受到梢斑螟危害，則紅松木蠹象Pissodessp.的危害加重[11]。同為梢斑螟屬的幾種害蟲常伴隨發(fā)生，但危害部位各有側重。2)不同地點的優(yōu)勢種類不同。陸文敏 等報道在黑龍江紅松人工幼林中危害嫩梢的主要是赤松梢斑螟；在紅松天然母樹林中危害球果的是冷杉梢斑螟[14，40]。周彪等認為冷杉梢斑螟是天然紅松林果梢的重要害蟲，赤松梢斑螟主要以幼蟲危害紅松幼樹的球果、嫩梢及干部[12，41]。在牡丹江林口林業(yè)局的湖水、曙光和西北楞3塊紅松林進行燈誘調查，均誘捕到赤松梢斑螟、冷杉梢斑螟和微紅梢斑螟，在數(shù)量上3個地點的優(yōu)勢種均是微紅梢斑螟[33]。3)不同林型、坡位、林齡等對發(fā)生程度的影響很大。赤松梢斑螟在同一齡級的紅松幼林中發(fā)生，純林大于混交林，林緣大于林內，陽坡大于陰坡。赤松梢斑螟的危害一般從樹高1.5 m左右開始，樹齡在10 a以上，被害率逐年加重[12]。冷杉梢斑螟的危害在球果豐收年份被害率降低，反之則增高。4)不同的撫育措施對發(fā)生程度的影響很大。人工林在達到10 a生以上和高1.5 m以上時，因撫育全透光后2 a，即可遭受赤松梢斑螟的攻擊，并迅速加重。一般應保留幼樹側上方0.4以上的郁閉度。對于天然紅松母樹林發(fā)生的冷杉梢斑螟也有相似的結論，透光撫育第1年危害加重，第2年危害減輕，第3年恢復到起始狀態(tài)。因此，紅松結實期前1～2 a，不宜在母樹林進行各種撫育活動，在大量結實當年進行經(jīng)營最為合理[42-43]。

4 我國梢斑螟屬害蟲防治進展

梢斑螟類害蟲是近些年來由一般害蟲上升為重要害蟲的代表，在局部地區(qū)造成嚴重危害和巨大損失，已引起各地有關部門的高度重視，并開展了積極的技術探索和大量的生產(chǎn)防治實踐。梢斑螟類害蟲防治的難度主要表現(xiàn)在：1)由于幼蟲營隱蔽性生活，被害果梢產(chǎn)生保護性泌脂反應，常規(guī)藥劑防治難以接觸蟲體；2)成蟲產(chǎn)卵部位和時間離散，成蟲羽化歷期不整齊；3)幼蟲危害樹體的部位較高，一般的防治設備施藥高度達不到；4)多種類害蟲的混合發(fā)生和伴隨發(fā)生增加了鑒別和防治難度；5)防治效果難以調查，防治成效缺少科學評價。此外，一些地方的林業(yè)有害生物防治管理部門和科技人員對本轄區(qū)梢斑螟類害蟲的生物學特性等了解不夠，對其發(fā)生的規(guī)律性把握不準，對防治作業(yè)的科學指導不力。目前，我國梢斑螟類害蟲防治已初步形成了以化學防治措施結合營林技術措施為主，輔助生物防治措施，配合物理防治措施，相互協(xié)調、互為補充的綜合技術體系。

4.1 生物防治 自然界中梢斑螟類害蟲的天敵資源較為豐富。我國已對主要的梢斑螟種類開展了天敵資源的調查工作，基本摸清了天敵資源的本底情況，為今后的開發(fā)利用奠定了良好基礎。各地調查結果顯示：微紅梢斑螟有寄生性天敵26種，冷杉梢斑螟有天敵4種，果梢斑螟有天敵5種，芽梢斑螟有天敵3種，云杉梢斑螟有天敵5種。其中，樟子松梢斑螟天敵螟蟲長距繭蜂Macrocentrus linearis的自然寄生率30%～40%，果梢斑螟天敵球果卷蛾長距繭蜂M.resinellae自然寄生率20% ～35%，芽梢斑螟天敵一種絨繭蜂Apantelessp.自然寄生率21.4%，赤松梢斑螟天敵長距繭蜂Macrocentrussp.自然寄生率為10.3%，云杉梢斑螟幼蟲期5種寄生蜂的總寄生率達23%等，其它天敵的自然寄生率不高，一般不超過 10%[12，16，32]。

各地在天敵應用方面開展許多探索性工作。1)卵期寄生蜂的應用。湖南省利用松毛蟲赤眼蜂Trichogramma dendrolimi防治火炬松、濕地松微紅梢斑螟，平均蟲口減退率提高11%左右[44]；吉林省應用松毛蟲赤眼蜂、玉米螟赤眼蜂T.ostriniae防治紅松的果梢斑螟，效果在45%左右；吉林省應用赤眼蜂防治冷杉梢斑螟，效果為46.98%，防治樟子松梢斑螟，效果為44.08%[12]。林間釋放赤眼蜂對梢斑螟害蟲的控制是持續(xù)性的，無環(huán)境污染，對非靶標昆蟲無毒害作用。在常發(fā)林分釋放赤眼蜂，使之建立自然種群，可起到持續(xù)控制的作用，其技術關鍵是把握好釋放時機和放蜂密度，林分狀況、氣象因子和赤眼蜂的孵化率也是影響防治效果的重要因素。2)捕食性天敵的應用。河北省秦皇島市北戴河區(qū)人工釋放中華甲蟲蒲螨Pyemotes zhonghuajia防治油松果梢斑螟，20萬頭/株可作為經(jīng)濟釋放量指標，20 d后調查，平均效果為91.4%[45]；湖南省應用中華甲蟲蒲螨防治馬尾松微紅梢斑螟幼蟲，寄生率可達72.4%[20]；吉林省已完成蠋蝽Arma chinensis的飼養(yǎng)繁育技術并用于防治梢斑螟類害蟲，取得可喜的進展[46]。3)昆蟲病原微生物的應用。應用白僵菌Beauveria bassiana林間掛袋防治微紅梢斑螟初孵幼蟲有明顯效果[47]。云南省紅河州應用綠僵菌Metarhizium anisopliae與白僵菌防治昆明松梢斑螟，取得一定成效[48]；應用25%蘇云金桿菌Bacillus thuringiensis200倍液噴霧防治云杉梢斑螟3～4齡幼蟲，防效達到75%左右[23]；應用青蟲菌Bacillus thuringiensis galleriae200倍液噴霧防治，效果可達65.3%[34]。此外，招引啄木鳥等益鳥也有一定的控制作用。

近期，在黑龍江、吉林等地又發(fā)現(xiàn)一些新的天敵種類如跳小蜂、嚙小蜂等。但是，目前可以人工繁殖并用于防治的天敵種類仍然很少，工作重點應加強自然天敵資源的保護，減少使用傷害天敵的化學藥劑及施藥方法。

4.2 營林措施 營林措施是培育健康森林的基礎，是構建和改善生態(tài)環(huán)境、調整林分結構、提高林分抗逆性、促進林分健康生長的一項治本措施。在進行種子園、人工林以及防護林營建過程中，提倡營造針闊混交林，選擇鄉(xiāng)土闊葉樹種類，選擇抗性強的松樹地理種源，選擇合理的混交方式造林。適時進行除草、松土、施肥等，可加快松林生長，促使松林提早郁閉，增強松林抵抗梢斑螟類害蟲的能力。

結合林分的撫育伐、衛(wèi)生伐，清剿害蟲的越冬場所，殺死越冬害蟲是十分有效的措施。西藏林芝地區(qū)對落地球果和掛在樹上的畸形球果進行清理并深埋，有效減少了冷杉梢斑螟的種群數(shù)量及對翌年云杉球果的危害[13]。浙江省清除殘留于母樹上的雄花序，有效降低了芽梢斑螟的危害[26]。撫育時應保留一定數(shù)量的闊葉樹，將郁閉度控制在0.3以上，可有效控制梢斑螟類害蟲的大發(fā)生。這些撫育伐、衛(wèi)生伐的強度一次不宜太大，人為的過度干擾林分環(huán)境往往會使梢斑螟類害蟲再度猖獗。

人工剪除被害枝梢并集中燒毀，可以有效控制蛀梢型梢斑螟類害蟲的蔓延。湖南省采用剪除被害枝梢防治微紅梢斑螟，校正防效分別為85.9% ～93.3%，對于樹高1.8 m以下的松樹，特別是樹高在1.4～1.8 m的3～4 a生幼樹非常高效[49]；云南省采用修枝防治云南松梢斑螟，蟲口減退率75.279%，蟲口密度從 0.538頭/株降至翌年的0.133頭/株。對于梢果兼害型的果梢斑螟，剪除被害枝梢的殺蟲效果可達98%，基本上能夠控制其危害，是最為實用的防治方法[34]。修枝時留短樁、切平口，減少枝干傷口等可增強松樹的生長勢，降低對梢斑螟產(chǎn)卵或取食的化學引誘。

梢斑螟類害蟲的危害因幼蟲取食，排泄物與松脂大量聚集形成外觀被害狀十分明顯的油包，易于發(fā)現(xiàn)，此時人工捕捉幼蟲是較好的方法。適時清除凝脂塊，破壞樟子松梢斑螟幼蟲的生存環(huán)境，可殺死80%左右的老熟幼蟲和蛹。

4.3 物理防治 物理防治作為一種輔助措施，經(jīng)濟、簡便、不污染環(huán)境，可用于種子園、母樹林的防治。測試表明，波長380 nm太陽能燈對微紅梢斑螟誘殺總量最大，可以作為林間誘殺成蟲的最佳波長。21：00—23：00的誘蟲量占總誘蟲量的90.5%，是燈光誘殺的最佳時間[50]。浙江省在馬尾松種子園，利用園林誘蟲燈—水盆誘捕器誘殺芽梢斑螟成蟲9 793頭，平均每夜誘殺445.1頭，可兼顧誘殺微紅梢斑螟、松實小卷蛾、松蛀果斑螟和松褐天牛等害蟲[26]。利用燈光誘殺云杉梢斑螟，可以降低產(chǎn)卵量，減少蟲口基數(shù)，以設燈點為圓心，在80 m半徑范圍內平均防效可達77.8%[51]。

應用單波長的誘蟲燈對林間生物多樣性的破壞較小，對森林生態(tài)平衡有一定的維護作用[50]，但林間大范圍應用還需開展相關試驗，還需要相關硬件條件(電源、光源、架線等)支持。此外，利用微紅梢斑螟成蟲有補充營養(yǎng)、喜食甜味的習性，可使用糖醋液＋蜂蜜水等誘殺。試驗表明，使用色板誘殺微紅梢斑螟效果并不明顯[37]。

4.4 化學防治 化學防治是控制梢斑螟類害蟲的主要方法和應急手段。20世紀60年代有機氯農(nóng)藥、70年代有機磷農(nóng)藥、80年代擬除蟲菊酯農(nóng)藥和昆蟲生長調節(jié)劑等都在不同時期被廣泛應用于防治。21世紀以來，阿維菌素、吡蟲啉、苦參堿、樂斯本、克百威等得以應用，防控效果一般在70%左右。梢斑螟類害蟲因其幼蟲的鉆蛀習性，化學防治的重點時段多選擇成蟲期進行，目的是在產(chǎn)卵之前消滅成蟲，或選擇成蟲產(chǎn)卵期及幼蟲轉移危害期等短暫暴露期進行防治。但是，由于梢斑螟類害蟲世代重疊，成蟲羽化盛期不集中及測報不夠準確，也影響了防治效果。此外，3齡以上幼蟲有一層明顯光澤的外表皮，有重要的保護作用，噴藥后果梢斑螟幼蟲可以幾天不食不動，蛻掉外表皮后可繼續(xù)存活，表現(xiàn)出較強的抗藥性。

4.4.1 噴霧防治 近年來，一些實際應用的案例表明噴霧防治具有較好的防治效果。應用40%氧化樂果乳油(EC)500倍液噴霧防治赤松梢斑螟，球果被害率可降低50% ～60%，種子被害率可降低25%～45%[52]。應用3.0%氯氰菊酯500倍液、1 000倍液，1.0%阿維菌素1 000倍液防治冷杉梢斑螟，效果在85%以上。最好在紅松雄花散粉后第5，15，25天分別進行3次噴施藥物防治[53]。應用1.2%苦參堿·煙堿EC 800，1 000，1 500倍液防治微紅梢斑螟，防效分別是91.5%，89.1%和85.1%，對天敵昆蟲(主要是姬蜂和繭蜂)的影響不大(在5%左右)[54]。湖南省應用22%甲維鹽EC 1 500 mL/hm2和30%氯胺磷EC 600 mL/hm2防治微紅梢斑螟，10 d后效果分別為84.6%和79.1%[22]。

4.4.2 煙霧防治 早期應用林丹煙劑進行防治，效果可達到89.7%[55]，后因該藥劑本身受到限制以及環(huán)保的要求已不再使用。黑龍江省利用背負式煙霧機噴施啶蟲咪EC、高效氯氰菊酯乳劑、阿維菌素EC，每隔10 d1次，連續(xù)噴煙3次，防治紅松林梢斑螟類害蟲整體效果在40% ～50%[56]。青海省利用苦煙EC(1.2%苦·煙EC與0號柴油的配比為1∶9)噴煙防治云杉梢斑螟，蟲口減退率可達85%以上。6月上旬95%的幼蟲處于2～3齡階段，此時害蟲食量小，抗性弱，尚未轉移到新葉危害，是防治的最佳時機[57]。吉林省露水河林業(yè)局試用滅幼脲煙劑防治效果較好，在紅松雄花散粉的第5～15天和雄花散粉的第15～25天進行2次煙劑防治。早晨放煙的最佳時間為5：00—6：00，晚上放煙的最佳時間為18：00—19：00[58]。利用滅幼脲煙劑防治紅松上的梢斑螟，具有技術綠色、環(huán)境友好、無污染等特點，不但保證了紅松種子產(chǎn)量、質量和結實母樹的正常生長，并且達到紅松種子無殘留、無污染的綠色產(chǎn)品標準。

4.4.3 樹干注藥防治 樹干注藥防治是針對已經(jīng)蛀入樹體內的梢斑螟幼蟲實施的一種防治技術。黑龍江省開展了樹干注藥防治研究，對注藥方法、注藥時間、藥劑在樹體內傳導等進行了探索。結果表明：20%吡蟲啉可溶液劑對紅松球果害蟲防效最佳，強力注射15 d后效果達到66.35% ～69.19%；注射30 d后樹體生理指標基本恢復正常[59]。40%氧化樂果原藥打孔注藥防治紅松母樹林的冷杉梢斑螟，效果可達67%[60]。注射1.2%苦參堿乳油、10%吡蟲啉可濕性粉劑10倍液防治樟子松梢斑螟，防效在70%左右[12]。

樹干注藥防治的技術關鍵是把握防治時機，一般藥液在樹干內7～9 d才可以輸送到樹冠，應掌握越冬幼蟲取食盛期，防治時間過晚，蟲齡較大，對藥劑有一定的抗藥性。注干防治的優(yōu)點在于藥液通過樹木的輸導組織輸送被害部位，直接作用到目標害蟲，不污染環(huán)境，不傷害天敵，省時省工；缺點是用藥量不適會影響樹木和球果的生長，農(nóng)藥殘留問題也值得關注。

4.5 信息素應用 梢斑螟類害蟲成蟲的行為模式多為營養(yǎng)主導型，即在補充營養(yǎng)場所實現(xiàn)雌雄成蟲的聚集、信息素合成釋放、交配產(chǎn)卵。1986年，伍德明等對信息素成分及引誘微紅梢斑螟活性進行研究，選擇4種具有強烈觸角電位反應(EAG)的化合物，即順-9-十四碳烯醇乙酸酯(Z9-14：Ac)、順-11-十六碳烯醇乙酸酯(Z11-16：Ac)、順 -11-十六碳烯醛(Z11-16：ALD)和順-9-反 -11-十四碳烯醇乙酸酯(Z9E11-14：Ac)，混合后進行野外試驗，證明引誘活性是后3種化合物，按1∶7∶2配比，其引誘活性超過活雌蟲[61]。 1987 年，伍德明等嘗試應用性引誘劑直接防治微紅梢斑螟，Z11-16：Ac、Z11-16：ALD 和Z9E11-14：Ac 的比例為3∶6∶1，以小橡皮塞為載體，制成誘芯，在1 hm2油松林進行防治試驗，設置15個誘捕器，2 a誘蛾總量分別是895頭和686頭[61]。徐波應用40套商品信息素誘芯懸掛于紅松林內，整個成蟲期沒有誘集到梢斑螟成蟲[56]。馮志偉 等針對思茅松Pinus kesiyavar.langbianensis林的微紅梢斑螟，以(E，E)-2，4-癸二烯醛、(Z)-11-十六碳烯乙酸酯為引誘劑，在純林和混交林平均誘到3.6頭和2.4頭，誘捕效率并不高[62]。云南省嘗試性信息素引誘成蟲，30個誘捕器3個月僅誘到成蟲88頭，平均每個誘捕器不足3頭，但與昆明松梢斑螟成蟲期相吻合，可以試用于成蟲期監(jiān)測[38]。

關于信息素產(chǎn)品的開發(fā)應用還需深入研究，應充分認識到蛾類信息素合成和調控機制的復雜性和研究工作的艱巨性，努力探索新的技術路徑，以期取得實質性突破，能夠在梢斑螟類害蟲的監(jiān)測和控制中發(fā)揮重要作用。

5 我國梢斑螟屬害蟲研究和管理工作展望

為積極應對當前梢斑螟屬害蟲嚴重發(fā)生和危害加重態(tài)勢，盡快滿足防治工作的理論和技術支撐，以期取得防災控災效果上的突破，急需加快基礎研究、應用技術研究，亟待加強防治工作的綜合管理。當前，應在以下幾方面尋求突破：1)搞清我國境內能夠造成危害的梢斑螟種類和相關聯(lián)的混合發(fā)生的害蟲種類，提高種類鑒定能力和準確性；2)掌握梢斑螟類害蟲的生物學特性、生活史、發(fā)生規(guī)律以及發(fā)生與物候的關系；3)有針對性開展新技術、新方法研究，開展災害評估、防治技術評定、防控效果評價等相關理論和方法的研究；4)在有效監(jiān)測害蟲種群動態(tài)變化的基礎上，開展災害的主動預警和預防工作；5)將被試驗和實踐證明為有效的措施，及時納入梢斑螟類害蟲的防治技術體系，不斷提高防控能力。

5.1 加強梢斑螟類害蟲的基礎研究 我國梢斑螟類害蟲種類較多，但目前種類的鑒定、分布區(qū)域的確定、寄主植物的認定等都很混亂。這些最基礎的問題直接影響研究工作的深入開展，也影響防治工作的針對性和指導性，急需對以往的研究資料進行整理、甄別，急需普及科學準確的鑒定技術，急需探索分子水平的精準檢測鑒定技術。

由于梢斑螟類害蟲的外部形態(tài)及生活習性非常相似，極易混淆，從而導致現(xiàn)有的研究報告中對一些具體種類的鑒定不夠準確，特征描述也多有出入。梢斑螟類害蟲之間區(qū)別不是很明顯，而且種內形態(tài)變異較大，傳統(tǒng)的分類鑒定比較困難，應加強綜合分類學(integrated taxonimy)研究，將形態(tài)的、分子的、行為的、地理分布等多種性狀綜合起來用以分類。線粒體COI(細胞色素氧化酶亞基I)基因序列被認為是全新的物種鑒定工具，被廣泛應用于鱗翅目昆蟲種級階元和不同地理種群遺傳多樣性研究。于瀟翡等利用線粒體COI基因序列標記研究了我國華北地區(qū)的4種梢斑螟(微紅梢斑螟、芽梢斑螟、大梢斑螟和冷杉梢斑螟)不同地理種群的遺傳多樣性，對比分析表明，微紅梢斑螟和大梢斑螟互為姊妹群，構成一個支系[30]。盧孟等也將COI基因技術與傳統(tǒng)的幼蟲毛序、成蟲外部形態(tài)及外生殖器特征結合，對蛀害紅松和樟子松的梢斑螟進行鑒定[63]。表明這些新技術可更多地應用到梢斑螟類害蟲的鑒定和系統(tǒng)發(fā)育研究。

梢斑螟類害蟲的生物學特性變化較多，目前雖然多數(shù)種類的生活史基本清楚，但在不同年份、不同地區(qū)間的差異很大，難以指導監(jiān)測預報和防治工作的有效開展。受全球氣候變化的影響，其生活史、發(fā)育進度、自然擴散的潛力等也會發(fā)生一些變化，如湖南省1 a 2代的微紅梢斑螟開始出現(xiàn)1 a 3～4代的現(xiàn)象和越冬代害蟲提早危害等情況。因此，各地應從本地實際出發(fā)對梢斑螟類害蟲在轄區(qū)內的生物學特性進行深入細致的觀察研究。

梢斑螟類害蟲的生活史中大部分時間生活在蛀道，蛀道的生態(tài)環(huán)境對其生長發(fā)育和行為影響很大，應積極開展害蟲蛀道微生態(tài)學研究，破解微生態(tài)環(huán)境下害蟲的生長、發(fā)育、轉移、行為以及天敵活動等機理和過程，將有助于提高對害蟲的控制水平。

梢斑螟類害蟲的危害過程以及相關生理生化反應較為復雜，初步的研究結果表明，松樹被侵害后樹體內單寧、總酚和黃酮含量呈上升趨勢，這些成分在害蟲取食誘導后的含量變化，不僅能在理論上加深對害蟲種群動態(tài)機制、與松樹的相互作用關系、害蟲種內相互作用等方面的認識，也能在實踐上不斷完善綜合治理對策和技術措施。

不同寄主植物的營養(yǎng)成分和揮發(fā)物有較大差別，昆蟲在對寄主植物的初始選擇時主要取決于嗅覺信號，而是否繼續(xù)取食則由味覺信號主導。我國對寄主植物揮發(fā)物的作用研究較多，李新崗針對油松—果梢斑螟進行了深入研究，結果表明，趨向油松球果的成蟲數(shù)量多于華山松球果，趨向已被蟲害油松球果的成蟲數(shù)量高于健康油松球果，并且雌成蟲的寄主趨向性明顯高于雄成蟲[29]。這說明雌雄成蟲在趨向寄主揮發(fā)物時，性成熟的雌蟲首先到達產(chǎn)卵寄主[64]，盤旋在寄主周圍的雄蟲借助性信息素找到雌蟲。類似的研究工作可以擴展到其它松樹—梢斑螟的生化關系的研究中。

開展化學生態(tài)學研究特別是信息素的研究將有助于監(jiān)測和防治技術水平的提升。我國在這方面的研究起步并不晚，伍德明等發(fā)現(xiàn)松樹嫩枝揮發(fā)物中的6種含量最多的單萜類，其中4種能強烈刺激產(chǎn)卵[61]。但是，我國目前能夠應用于梢斑螟類害蟲監(jiān)測和防治的信息素產(chǎn)品幾乎沒有，引進的產(chǎn)品因種類和地域的差別引誘效果也不理想，自主開發(fā)的產(chǎn)品還很不成熟。應針對梢斑螟類害蟲多為營養(yǎng)主導型行為模式的現(xiàn)實，審慎開展研究工作，以期能夠取得突破。

北美的調查研究表明，梢斑螟類害蟲的天敵資源雖然很多，但寄生率偏低，僅僅依靠天敵的自然寄生和捕食不足以抑制害蟲的發(fā)生和危害。在自然狀態(tài)下，這些天敵資源在調控梢斑螟種群方面具有不可取代的作用，但在害蟲大發(fā)生時卻力不從心。我國對梢斑螟類害蟲的天敵資源研究尚不充分，雖然一些重要種類的調查已取得初步結果，但仍有多種梢斑螟沒有開展天敵資源調查，亟待搞清其天敵種類和優(yōu)勢天敵種類以及可開發(fā)利用的天敵種類。同時，還應開展優(yōu)勢天敵的行為學、生態(tài)學、生物學研究，加強天敵資源保護以及繁育釋放技術研究。

梢斑螟類害蟲發(fā)生原因及機理、發(fā)生與環(huán)境的關系、種群動態(tài)研究是監(jiān)測預報技術的基礎。如全國大范圍雨雪冰凍災害后的2009年，微紅梢斑螟在湖南省大部分地區(qū)暴發(fā)成災，分析原因可能是低溫持續(xù)時間過長導致天敵大量死亡(赤眼蜂的蛹在0～5℃條件下羽化率只有48.27%)。因此，有條件的地方應開展光照、溫度、濕度、降雨等對梢斑螟類害蟲生長發(fā)育影響以及對天敵種群影響的研究。梢斑螟類害蟲的發(fā)生與林分類型、松樹種類、地理種源、林齡以及林分狀況等也有密切關系，也值得深入研究。

5.2 加快梢斑螟類害蟲的應用技術研究 監(jiān)測預報是梢斑螟類害蟲防治的基礎，目前相關的研究非常少，僅見于微紅梢斑螟、云杉梢斑螟、芽梢斑螟等有關分布型、危害指標和發(fā)生情況預報的初步研究，絕大多數(shù)梢斑螟缺少這方面的研究，且已有的研究結果與指導生產(chǎn)防治還有很大差距，急需加強和加快這方面的研究。從紅松球果被害程度的研究看，被害率隨著球果豐欠年的變化而波動，當球果豐年時被害率低，反之則高，并將防治指標確定在球果被害率達到20%才需要防治[12]。從微紅梢斑螟的研究看，幼蟲的分布與蛀孔的分布大體一致，明確蛀孔在不同密度下的理論抽樣數(shù)，對于危害調查、預測預報以及制訂防治技術方案均有重要意義[65]。因此，應重點研究不同密度下的理論抽樣數(shù)、相關物候的調查及對應關系、發(fā)生期和發(fā)生量預測預報、以及災害損失評估等。

生物防治在理論上是鉆蛀性害蟲防治的有效方法之一，也是今后可持續(xù)控制和綠色防治的發(fā)展方向，在搞清我國梢斑螟類害蟲天敵資源的基礎上，更應加快開發(fā)應用研究。有些天敵的自然寄生率較高，對害蟲的控制作用較強，值得大力研究開發(fā)。有些天敵在繁育和釋放技術方面受到制約，亟待破解這些技術瓶頸。目前，松毛蟲赤眼蜂、中華甲蟲蒲螨、蘇云金桿菌等已在防治實踐中得到初步應用，但內在的作用機理、外部的環(huán)境影響、持續(xù)效果評價等方面還需深入分析研究。今后應在釋放時機、釋放方式、釋放數(shù)量等方面進一步規(guī)范，形成具有可操作性的技術規(guī)程或技術標準，不斷提高和穩(wěn)定生物防治成效。

化學防治在目前以及今后一段時間仍將是主導措施和應急手段，現(xiàn)有防治技術雖有一定的效果，但效果不夠穩(wěn)定；一些陳舊藥劑將被逐步淘汰，需要盡快尋找更加高效安全的替代藥劑；應開發(fā)多種制劑和施藥方式，解決不同林分的防治需求，豐富化學藥劑防治技術方法；應探索多種害蟲混合發(fā)生和多種梢斑螟伴隨發(fā)生的防治技術，減少防治作業(yè)次數(shù)和藥劑使用劑量；應規(guī)范已有的技術，加快實現(xiàn)防治技術的多樣化、規(guī)范化、標準化?；瘜W藥劑能否在松樹種子中殘留并影響食品安全也有待于深入研究。目前，國家林業(yè)和草原局森林和草原病蟲害防治總站正在組織有關省區(qū)開展氯蟲苯甲酰胺等新型藥劑和無人機對紅松母樹林、種子園的防治試驗，組織有關人員制訂相關監(jiān)測和防治的行業(yè)技術標準。

5.3 提高梢斑螟類害蟲的綜合管理水平 梢斑螟類害蟲既可發(fā)生在天然林，也可發(fā)生在人工林；既可發(fā)生在防護林，也可發(fā)生在母樹林；既可危害幾十年甚至上百年生的大樹，也以危害幾年生的幼樹；既可危害主梢、側梢，也可危害球果、花序。梢斑螟類害蟲發(fā)生危害類型的多樣化，增加了對害蟲綜合管理的難度。不可能用一種對策、一類措施去處理梢斑螟類害蟲帶來的所有問題，應因害蟲種類、因危害特點、因林分狀況、因發(fā)育階段等采取有針對性、有可操作性的技術措施，實現(xiàn)害蟲的綜合管理、分類施策。在防治策略上，梢斑螟類害蟲屬于本土害蟲危害本土寄主植物的類型，應采取綜合防治策略，在精準監(jiān)測的基礎上，有效實施多種技術措施，努力實現(xiàn)持續(xù)穩(wěn)定控災，減少經(jīng)濟和生態(tài)損失。對于此類害蟲不應采用以“徹底消滅”為目標的防治策略。

各級林業(yè)主管部門應密切關注梢斑螟類害蟲發(fā)生規(guī)律和危害特征的新變化，不斷完善治理體系，提升治理能力，加強防控工作的組織管理，調動各方面積極性，開展科學防治，保護林木和生態(tài)安全，保障山區(qū)經(jīng)濟發(fā)展和林農(nóng)持續(xù)致富。各級林業(yè)有害生物防治管理機構應盡快完善相關技術儲備，明確不同地區(qū)、不同種類、不同類型的梢斑螟防控對策，形成主導技術突出、配套技術齊全的綜合防控技術體系，制訂相關技術方案和應急預案，培訓和實戰(zhàn)鍛煉社會化防治組織。重點應做好以下幾方面工作：

監(jiān)測預報是實現(xiàn)梢斑螟類害蟲科學有效防控的基礎和前提。應進一步完善監(jiān)測體系布局，深入開展規(guī)范系統(tǒng)的調查，充分掌握本地區(qū)梢斑螟類害蟲種群動態(tài)和成災規(guī)律；強化日常監(jiān)測工作，規(guī)范調查方法和統(tǒng)計標準，分析害蟲種群的變化趨勢和防治需求，注重新技術、新方法在監(jiān)測預報預警工作中的應用，改變目前的被動監(jiān)測局面，及時發(fā)布預報和預警信息，為防治工作提供有力支持。

營林措施作為重要的基礎措施、治本措施應得到加強。營林措施包括營造和引導培育針闊混交林、適當強度撫育、改善林分衛(wèi)生狀況、適時采摘球果、合理處理果實加工剩余物等。我國的實踐證明，適度修剪被害枝梢是一項十分有效的措施。撫育措施對于減輕梢斑螟危害具有雙重作用，應在采伐區(qū)營造紅松人工林時，適當保留一部分闊葉樹，使紅松有一定程度的庇蔭；在已郁閉的紅松林進行透光撫育時，應保留一部分伴生樹種、林下木，撫育強度不宜太大。

化學藥劑防治在控制災害、災情時仍然是重要主導和應急措施。國外通過內吸性殺蟲劑進行土壤施藥和樹木根部施藥防治梢斑螟類害蟲，能夠起到一定效果?？梢越梃b這種施藥方式，選擇適宜的藥劑種類、適當?shù)奶幚頃r間、適合的使用劑量，探索和完善這一技術。噴霧防治和噴粉防治關鍵是把握最佳施藥時機，需要以準確的監(jiān)測預報為前提，應在成蟲羽化初期開始施藥，根據(jù)成蟲期的長短定期施藥。噴煙(放煙)防治是解決山高林密、樹木高大、噴霧噴粉防治困難的首選技術，除依據(jù)準確的監(jiān)測預報外，還應考慮林分的郁閉度和放煙作業(yè)時林區(qū)小氣候變化情況。無人機在小范圍、定點施藥、定量施藥等方面具有明顯的優(yōu)勢，可在種子園、母樹林等特定林分開展試驗。

生物防治應作為重要的調控措施在非應急期持續(xù)發(fā)揮作用。不管是活體的天敵昆蟲、蒲螨，還是微生物制劑，在施用時受外界因素(溫度、濕度、光照、氣流、紫外線等)影響很大，防治的效果不穩(wěn)定，施用時機的把握尤為重要，施用后天氣等外界因素影響也很大。在北美的部分地區(qū)，利用蘇云金桿菌噴霧防治可將被害率從85%降到15%，北美的作法值得學習借鑒。生物防治貴在堅持，不求速效，應追求持續(xù)穩(wěn)定的近自然的控制效果。

梢斑螟類害蟲的發(fā)生是否具有周期性并不十分清楚，但危害球果的梢斑螟與松樹種子產(chǎn)量的大小年有密切的相關性。氣候突變或林分環(huán)境突變(一次性撫育強度過大)后，梢斑螟類害蟲常表現(xiàn)出一定的跟隨性、次生性，有時更是表現(xiàn)為突發(fā)性。如2008年年初我國南方地區(qū)雨雪冰凍災害發(fā)生后，僅湖南省梢斑螟類害蟲發(fā)生面積就達14萬hm2以上，嚴重影響了人工林成材和種子園種子收成，啟動了省級林業(yè)生物災害II級應急響應。各地應加強針對梢斑螟類害蟲的應急預案儲備、技術儲備和物資儲備，一旦發(fā)生突發(fā)災害，能夠及時啟動應急響應，迅速行動，高效應對。

我國的梢斑螟屬害蟲整體上屬于本土的林業(yè)有害生物，即使是蛀果型的梢斑螟，嚴格意義上也不屬于種子害蟲。因此，通過植物檢疫措施防止其人為擴散的意義不大，但鑒于個別種類，如一些地方選用樟子松大苗(7 a生左右的幼樹)進行城市綠化，存在人為擴散的現(xiàn)實風險，建議將樟子松梢斑螟列為國家級危險性有害生物名單，相關省(自治區(qū)、直轄市)可列入本轄區(qū)補充檢疫性有害生物名單，嚴格控制(禁止)7 a生以上苗高1 m以上的大苗調出，防止人為擴散蔓延。

隨著我國林權制度改革的不斷深入，應調動各類經(jīng)營主體的防治積極性，特別是母樹林承包經(jīng)營者的積極性；引導社會化防治組織參與防治工作，引入中介機構全過程監(jiān)理防治工作；強化政府的主導作用和林業(yè)主管部門的指導作用，全面提升我國梢斑螟類害蟲的綜合管理水平，保護森林資源安全，促進林業(yè)產(chǎn)業(yè)發(fā)展和林農(nóng)增收。

志謝:在本文撰寫過程中得到了東北林業(yè)大學遲德富教授，吉林省林科院高長啟研究員、宋麗文研究員，吉林農(nóng)業(yè)大學王志明教授，吉林省森林病蟲防治檢疫站于艷萍高級工程師、高俊崇高級工程師，黑龍江省森林病蟲害防治檢疫站田庫站長、杜文勝高級工程師等同志的大力幫助，在此一并表示感謝。