易 烜，朱光玉，王琢玙，周根苗，邊更戰(zhàn)，張婭妮，黃 靚，劉文劍

（1湖南省青羊湖國(guó)有林場(chǎng)，長(zhǎng)沙410627；2中南林業(yè)科技大學(xué)林學(xué)院，長(zhǎng)沙410004；3湖南省農(nóng)林工業(yè)勘察設(shè)計(jì)研究總院，長(zhǎng)沙410007；4湖南景輝農(nóng)林生態(tài)科技有限公司，長(zhǎng)沙410000）

0 引言

林分結(jié)構(gòu)是指林分在沒有受到毀壞的前提下，林分內(nèi)部保留的一些較為穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)規(guī)律[1]，它可以分為空間結(jié)構(gòu)和非空間結(jié)構(gòu)2個(gè)方面。林分的空間結(jié)構(gòu)是指林木的分布格局及其屬性在空間上的排列方式，它是對(duì)森林內(nèi)林分采伐、更新以及干擾活動(dòng)狀況的一種體現(xiàn)，在森林經(jīng)營(yíng)管理中是不能缺少的部分[2]。林下更新作為一種在森林中廣泛存在的更新形式，在森林的更新及群落穩(wěn)定方面有著十分重要的作用。林下更新不僅使物種豐富度和林分多樣性更高，還使森林混交的程度加大；林下更新的幼苗生長(zhǎng)令現(xiàn)存林分逐漸發(fā)育為復(fù)層、異齡、混交的近自然的狀態(tài)[3]。研究林分空間結(jié)構(gòu)對(duì)林下更新的影響，對(duì)天然次生林結(jié)構(gòu)調(diào)整有實(shí)際意義。

青岡櫟(Cyclobalanopsis glauca)在中亞熱帶常綠闊葉林中是比較常見的樹種，在國(guó)內(nèi)亞熱帶地區(qū)常被當(dāng)作造林樹種進(jìn)行經(jīng)營(yíng)[4]，是常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，經(jīng)濟(jì)、社會(huì)及生態(tài)效益顯著，科學(xué)研究?jī)r(jià)值較高。但由于受到環(huán)境和人為方面的干擾，現(xiàn)有的青岡櫟林大多為次生林，天然更新速度減慢，如果次生林持續(xù)受到破壞，會(huì)朝著退化的方向發(fā)展。但假如可以按照其結(jié)構(gòu)特點(diǎn)開展合理經(jīng)營(yíng)，就可使其在一定時(shí)間內(nèi)得到快速恢復(fù)[5]。筆者以青羊湖國(guó)有林場(chǎng)13塊固定樣地的青岡櫟林?jǐn)?shù)據(jù)作為研究對(duì)象，通過Excel 2016軟件分樣地計(jì)算相關(guān)林分空間結(jié)構(gòu)指標(biāo)和林下更新指標(biāo)，運(yùn)用灰色關(guān)聯(lián)度分析法分析對(duì)林下植被更新有顯著影響的林分空間結(jié)構(gòu)因子，根據(jù)分析結(jié)果對(duì)促進(jìn)林下更新提出合理建議，旨在為青岡櫟林的合理經(jīng)營(yíng)、充分發(fā)揮其生態(tài)服務(wù)功能提供理論參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于湖南省青羊湖國(guó)有林場(chǎng)境內(nèi)。林場(chǎng)位于寧鄉(xiāng)市西部黃材鎮(zhèn)(111°58'07″—112°05'18″E，28°08'02 "—28°14'20" N)，屬雪峰山余脈，由中低山向丘陵過渡的地帶，海拔最高點(diǎn)927.4 m，最低點(diǎn)166 m。林場(chǎng)總面積1083.9 hm2，森林覆蓋率96.99%，活立木蓄積115743 m3[6]。林場(chǎng)地處中亞熱帶向北亞熱帶過渡的大陸季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候區(qū)，年平均氣溫16.2℃，最高40℃，最低氣溫為-11.5℃，年平均日照為1737.6 h，平均降雨量1438.8 mm，相對(duì)濕度85%，無霜期259～273天。

青羊湖林場(chǎng)屬于中亞熱帶常綠闊葉林，據(jù)調(diào)查有維管植物189科651屬1086種[7]，現(xiàn)保存天然林684.2hm2[6]，生長(zhǎng)著青岡櫟、鉤栲、米櫧林原生群落是迄今發(fā)現(xiàn)同類型森林中結(jié)構(gòu)最為完好的森林[7]。林場(chǎng)現(xiàn)為湖南青羊湖生態(tài)保護(hù)與森林經(jīng)營(yíng)國(guó)家長(zhǎng)期科研基地。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

采用典型取樣的方法，在湖南省青羊湖國(guó)有林場(chǎng)的青岡櫟林中隨機(jī)選取13處20 m×30 m的樣地（圖1），每塊樣地內(nèi)建立直角坐標(biāo)系，對(duì)于胸徑＞5 cm的林木記錄其樹種、樹高、胸徑、坐標(biāo)等因子，對(duì)于胸徑≤5 cm的幼樹記錄其樹種、地徑、樹高、冠幅。

圖1 青岡櫟天然林樣地分布圖

2.2 林分空間結(jié)構(gòu)研究

森林功能的充分發(fā)揮在相當(dāng)大程度上是受到林分空間結(jié)構(gòu)的影響，因?yàn)槠溆绊懼?jīng)營(yíng)空間的大小及林分的穩(wěn)定性。這些年，越來越多的學(xué)者對(duì)林分空間結(jié)構(gòu)開展研究，相繼提出空間結(jié)構(gòu)參數(shù)體系，主要包括描述林分的空間分布格局、樹種隔離程度、林木大小分化程度、開闊程度等結(jié)構(gòu)參數(shù)。

2.2.1 林分空間分布格局的研究 林分空間分布格局可以分為隨機(jī)分布、聚集分布和均勻分布，通過角尺度、聚集指數(shù)等能夠?qū)ζ溥M(jìn)行分析。為描述結(jié)構(gòu)單元內(nèi)林木分布的均勻性，惠剛盈等[8-9]于1999年提出角尺度的概念，在此基礎(chǔ)上又推出當(dāng)n=4時(shí)，標(biāo)準(zhǔn)角為72°，而且通過計(jì)算機(jī)模擬林分所驗(yàn)證；聚集指數(shù)是由Clark和Evans[10]最早提出的最近鄰體空間分析方法，能夠?qū)α址种凶罱噜從揪嚯x上的空間分布格局進(jìn)行描述。安慧君等[11]通過聚集指數(shù)對(duì)吉林省蛟河實(shí)驗(yàn)自然保護(hù)區(qū)的混交闊葉紅松(Pinus koraiensis)林做出研究后表明，在計(jì)算聚集指數(shù)時(shí)，應(yīng)結(jié)合數(shù)據(jù)的特點(diǎn)對(duì)邊緣效應(yīng)進(jìn)行修正。

2.2.2 樹種隔離程度的研究 混交度是用于表達(dá)林分中樹種相互隔離程度的重要指數(shù)，由Gadow于1992年提出，在描述樹種空間分布多樣性上具有顯著性意義?；輨傆萚12]于2001年將混交度的概念引入國(guó)內(nèi)，并對(duì)其進(jìn)行了相關(guān)研究，結(jié)果表明，當(dāng)使用4株鄰近木計(jì)算混交度最為合理。湯孟平等[13]在對(duì)結(jié)構(gòu)單元內(nèi)樹種差異和樹種隔離關(guān)系進(jìn)行總體分析后，提出全混交度指數(shù)，使不同混交結(jié)構(gòu)中存在相同混交度的問題得到很好的解決。

2.2.3 林木大小分化程度的研究 大小分化程度是用來描述林分大小分化程度的一個(gè)空間參數(shù)，由Gadow等通過研究林木樹種的直徑和樹高的空間分布提出的。后來，惠剛盈等[14]以Gadow的研究為基礎(chǔ)，在1999年提出了大小比數(shù)的概念，它可以準(zhǔn)確比較出參照樹與其相鄰木大小，能夠描述林分在胸徑、樹高、冠幅等參數(shù)上的空間優(yōu)勢(shì)度。通過對(duì)杉木生態(tài)公益林不同齡組的大小比數(shù)等空間結(jié)構(gòu)參數(shù)進(jìn)行分析，曹小玉等[15]提出了杉木生態(tài)公益林經(jīng)營(yíng)管理的可靠方案。

2.2.4 開敞度的研究 開敞度是用來描述林下光條件狀況的指標(biāo)，它不僅反映光照強(qiáng)度，而且也反映了林木生長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)空間的大小。沈海龍等[16]曾研究紅松林地上生物量和徑高生長(zhǎng)量受開敞度調(diào)控的影響。林存學(xué)[17]研究認(rèn)為，次生林林冠下人工栽培紅松的生長(zhǎng)發(fā)育受開敞度的影響。

2.3 林下更新研究

在20世紀(jì)50年代，中國(guó)林業(yè)部綜合隊(duì)曾對(duì)興安落葉松的更新條件進(jìn)行過調(diào)查，表明以林分為基本單位，只反映了林分更新數(shù)量與總體狀況之間的關(guān)系。國(guó)內(nèi)這些年也開展了很多關(guān)于影響林下更新幼苗生長(zhǎng)的深入研究，如徐化成等[18]綜合探究了更新樹種的生物特性、種子生產(chǎn)與擴(kuò)散、幼苗的發(fā)生時(shí)期及幼苗的生長(zhǎng)和存活率的季節(jié)變化。劉傳照等[19]在東北對(duì)紅松林幼樹更新進(jìn)行了研究。王賀新等[20]通過探究樹種天然更新受枯枝落葉層的阻礙作用，發(fā)現(xiàn)了枯枝落葉層物理阻斷對(duì)天然更新影響規(guī)律。徐慶祥等[21]對(duì)不同間伐強(qiáng)度下蒙古櫟林下喬木幼樹更新狀況進(jìn)行了研究，認(rèn)為在采取中度間伐強(qiáng)度的情況下能夠促進(jìn)蒙古櫟林下幼樹的更新。毛磊[22]就樟子松林分空間結(jié)構(gòu)對(duì)其植被更新影響做出研究，結(jié)果表明，通過對(duì)樟子松林分空間結(jié)構(gòu)做一定調(diào)整，可以促進(jìn)林下更新，改善競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，這給研究林下更新提供了思路。

2.4 林分空間結(jié)構(gòu)指數(shù)計(jì)算方法

通常采用大小比數(shù)、混交度、聚集指數(shù)和開敞度作為表達(dá)林分空間結(jié)構(gòu)的參數(shù)[23]。為減少林分結(jié)構(gòu)受邊緣效應(yīng)的干擾，設(shè)置5 m緩沖區(qū)。本研究空間結(jié)構(gòu)單元數(shù)n取4。

大小比數(shù)U用來表達(dá)相鄰木之間的大小關(guān)系，該指數(shù)被定義為大于參照樹的相鄰木個(gè)數(shù)占其空間結(jié)構(gòu)單元內(nèi)所有相鄰木的比例。計(jì)算如式(1)。

式中，kij為離散型變量，當(dāng)參照樹i比第j株相鄰木小時(shí)kij=1，反之kij=0。

聚集指數(shù)R用來表達(dá)林木空間分布格局，即最近鄰單株聚集的平均值與隨機(jī)分布下的期望平均距離之比，計(jì)算如式(2)。

式中，ri為第i株林木與其最近鄰木之間的距離，N為樣地中林木株數(shù)，F(xiàn)為樣地面積。

混交度M用來表達(dá)相異樹種空間隔離程度的指數(shù)，其被定義為在和參照樹構(gòu)成空間結(jié)構(gòu)單元的相鄰木中與參照樹樹種不同的林木占有的比例。

式中，在參照樹和相鄰木并非同一樹種情況下Vij=1，相反Vij=0。

開敞度B被定義為參照木i到最近4株相鄰上層林木的水平距離與該株上層林木高度的比值之和。

式中，Dij為參照樹i到第j株相鄰木的距離，Hij為第j株相鄰木的高度。

2.5 林下更新指標(biāo)計(jì)算方法

采用株數(shù)密度、樹高、地徑、冠幅作為表達(dá)林下更新的參數(shù)。單位面積株數(shù)是指每公頃幼樹幼苗的株數(shù)，計(jì)算如式(5)。

式中，Ai為株數(shù)密度（株/hm2），Bi為各樣地株數(shù)，Si為樣地面積(m2)，i為樣地號(hào)。

2.6 幼樹物種重要值分析法

重要值是一個(gè)用來衡量某個(gè)種在群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標(biāo)，以綜合數(shù)值來表示植物物種在群落中的相對(duì)重要值，計(jì)算如式(6)。重要值取值范圍0%～100%。

2.7 變異系數(shù)法

變異系數(shù)也稱離散系數(shù)、差異系數(shù)，是衡量樣本資料中各觀測(cè)值變異程度的統(tǒng)計(jì)量。在比較1個(gè)或多個(gè)資料的變異程度時(shí)，常采用標(biāo)準(zhǔn)差與平均數(shù)的比值來比較，稱為變異系數(shù)(CV)，計(jì)算如式(7)。

變異系數(shù)具有直觀簡(jiǎn)潔的優(yōu)點(diǎn)，可以消除對(duì)2個(gè)或多個(gè)資料變異程度比較時(shí)平均數(shù)不同的影響。筆者將13塊固定樣地的林分空間結(jié)構(gòu)和林下更新指數(shù)作為分析對(duì)象，通過平均數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差與變異系數(shù)3個(gè)統(tǒng)計(jì)指標(biāo)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，分析不同樣地的林分空間結(jié)構(gòu)和林下更新指數(shù)變異性，變異程度越小，則代表該指數(shù)越穩(wěn)定。

2.8 灰色關(guān)聯(lián)度分析法

灰色關(guān)聯(lián)度分析是源于灰色理論中的一種分析方法，它可以基于所研究的因素間變化的相似性來判斷關(guān)聯(lián)度?；疑P(guān)聯(lián)度分析是按照各因素?cái)?shù)列曲線形狀的相近程度來對(duì)發(fā)展態(tài)勢(shì)進(jìn)行分析，簡(jiǎn)單來說就是指在系統(tǒng)發(fā)展過程中，若2個(gè)因素變化的態(tài)勢(shì)是趨于一致，就可以認(rèn)為兩者關(guān)聯(lián)較大；相反則較低。這種方法既可以用來分析不同因素之間的關(guān)聯(lián)度，又可以評(píng)價(jià)多層次綜合指標(biāo)系統(tǒng)所描述的整體優(yōu)劣程度。

2.8.1 數(shù)據(jù)無量綱化處理 按照灰色關(guān)聯(lián)度分析的要求將青岡櫟林下更新指數(shù)與4個(gè)林分空間結(jié)構(gòu)指數(shù)視為一個(gè)灰色系統(tǒng)。由于各因子的物理意義不同，使得數(shù)據(jù)的量綱也有所區(qū)別，不方便進(jìn)行對(duì)比，所以對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行無量綱化處理，即把各性狀的平均值除該因子的全部數(shù)據(jù)，這樣就獲得了一個(gè)新的數(shù)據(jù)列。

2.8.2 計(jì)算關(guān)聯(lián)系數(shù) 以無量綱化后的青岡櫟林下更新指數(shù)為參考數(shù)列X0，林木大小比數(shù)、混交度、聚集指數(shù)、開敞度分別作為比較數(shù)列Xi，i=1,2,…,n，且X0=[X0(1),X0(2),…,X0(k)]，Xi=[Xi(1),Xi(2),…,Xi(k)]，n為樣地?cái)?shù)，k是參考系數(shù)，在此次研究中n=13、k=4，則關(guān)聯(lián)系數(shù)如式(8)。

式中，△i(k)=|X0(k)-Xi(k)|為X0數(shù)列與Xi數(shù)列在第k點(diǎn)的絕對(duì)差值；在所有絕對(duì)差值中，△min和△max分別用來表示所有比較數(shù)列絕對(duì)差值中最小值和最大值；ρ為分辨系數(shù)，為提高顯著性差異，取值[0,1]，一般取0.5，這樣能夠減少由于最大絕對(duì)差值過大而導(dǎo)致的失真。

2.8.3 求關(guān)聯(lián)度 各因子關(guān)聯(lián)系數(shù)的均值即為關(guān)聯(lián)度，計(jì)算如式(9)。關(guān)聯(lián)度ri越接近于1，說明參考數(shù)列與比較數(shù)列的相關(guān)性越好。

3 結(jié)果與分析

3.1 幼樹物種組成及重要值分析

林下更新幼樹有6種，分屬于4科5屬，分別是青岡櫟、苦櫧、多脈青岡、南酸棗、黃檀、馬尾松（表1）。青岡櫟在更新幼樹中占明顯優(yōu)勢(shì)，是優(yōu)勢(shì)樹種，重要值為63.09%；其次為苦櫧和多脈青岡，重要值均大于10%。

表1 林下更新幼樹物種組成及重要值 %

3.2 各項(xiàng)指數(shù)的計(jì)算結(jié)果與分異特征

由13塊樣地的林分空間結(jié)構(gòu)與林下更新指數(shù)統(tǒng)計(jì)信息（表2）及其變異系數(shù)（表3）可以看出，青羊湖國(guó)有林場(chǎng)青岡櫟天然次生林各個(gè)樣地間混交度、幼樹的株數(shù)密度和樹高的變化較大，變異系數(shù)分別為0.5281、0.3197、0.2626。大小比數(shù)變化較小，變異系數(shù)為0.0563。

表2 13塊樣地林分空間結(jié)構(gòu)與林下更新指數(shù)的統(tǒng)計(jì)信息

表3 樣地林分空間結(jié)構(gòu)與林下更新指數(shù)的變異系數(shù)

3.3 灰色關(guān)聯(lián)度分析

對(duì)表2中的13塊樣地林分空間結(jié)構(gòu)與林下更新指數(shù)進(jìn)行無量綱化處理后，得到新的數(shù)據(jù)列如表4。

依據(jù)無量綱處理取得的數(shù)據(jù)（表4），得到各比較數(shù)列與參考數(shù)列的絕對(duì)差值△i(k)，將△minXi(k)和△maxXi(k)的值代入關(guān)聯(lián)系數(shù)公式，取分辨系數(shù)為ρ=0.5，得到各林下更新指數(shù)與林分空間結(jié)構(gòu)指數(shù)的關(guān)聯(lián)系數(shù)ξi(k)，具體數(shù)據(jù)見表5～8。

表4 無量綱化林分空間結(jié)構(gòu)與林下更新指數(shù)

表5 株數(shù)密度關(guān)聯(lián)系數(shù)

表6 樹高關(guān)聯(lián)系數(shù)

表7 地徑關(guān)聯(lián)系數(shù)

表8 冠幅關(guān)聯(lián)系數(shù)

由于關(guān)聯(lián)系數(shù)是對(duì)4個(gè)比較數(shù)列在某時(shí)刻的緊密程度的反映，所以關(guān)聯(lián)度取4個(gè)比較數(shù)列在各個(gè)時(shí)刻的關(guān)聯(lián)系數(shù)平均值，具體數(shù)據(jù)見表9。

由表9可知，各林分空間結(jié)構(gòu)指數(shù)與林下更新指數(shù)間的關(guān)聯(lián)度較高（均大于0.5）。當(dāng)以株數(shù)密度為參考數(shù)列時(shí)，林分空間結(jié)構(gòu)指數(shù)與其關(guān)聯(lián)度表現(xiàn)為開敞度＞聚集指數(shù)＞大小比數(shù)＞混交度；以樹高作為參考數(shù)列時(shí)，表現(xiàn)為大小比數(shù)＞開敞度＞聚集指數(shù)＞混交度；以地徑作為參考數(shù)列時(shí)，表現(xiàn)為大小比數(shù)＞開敞度＞聚集指數(shù)＞混交度；以冠幅作為參考數(shù)列時(shí)，表現(xiàn)為大小比數(shù)＞聚集指數(shù)＞開敞度＞混交度。綜合所有林分空間結(jié)構(gòu)指數(shù)對(duì)林下更新指數(shù)關(guān)聯(lián)度的平均值，與林下更新關(guān)系最為密切的應(yīng)為林木大小比數(shù)(0.7744)，說明在青岡櫟林中，林木大小比數(shù)對(duì)林下幼樹更新的影響最大，其次為開敞度(0.7468)、聚集指數(shù)(0.7396)，林木混交度影響相對(duì)較小(0.6029)。

表9 空間結(jié)構(gòu)指數(shù)-林下更新指數(shù)的關(guān)聯(lián)度

4 結(jié)論與討論

青羊湖林場(chǎng)青岡櫟林林下更新幼樹有6種，分屬于4科5屬，分別是青岡櫟、苦櫧、多脈青岡、南酸棗、黃檀、馬尾松。青岡櫟在更新幼樹中占明顯優(yōu)勢(shì)，是優(yōu)勢(shì)樹種，幼樹重要值為63.09%；其次為苦櫧和多脈青岡，重要值均大于10%。

研究結(jié)果表明，青羊湖國(guó)有林場(chǎng)青岡櫟林木大小比數(shù)、開敞度、聚集指數(shù)、混交度對(duì)其林下更新均有較大影響，其中林木的大小比數(shù)為主要因素，因此，在促進(jìn)青岡櫟天然次生林林下更新時(shí)，應(yīng)以調(diào)整林木大小分化程度為主，綜合考慮林木空間分布格局的調(diào)整方案。整個(gè)林分大小比數(shù)的變化源于喬木層林木個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)，而這種競(jìng)爭(zhēng)自然會(huì)對(duì)林下幼樹的更新產(chǎn)生一定的影響；開敞度通過控制林下光照條件，影響林下幼樹的生長(zhǎng)。有研究表明，開敞度值越大，其林下幼樹受光照條件越好，生長(zhǎng)越旺盛[24]；聚集指數(shù)的變化能造成林下枯落物和光斑位置的變化，進(jìn)而對(duì)林下更新幼樹的均勻度產(chǎn)生影響；混交度的大小影響喬木層不同樹種的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，有研究表明，混交度高會(huì)導(dǎo)致種內(nèi)個(gè)體激烈競(jìng)爭(zhēng)而形成的自疏和優(yōu)勝劣汰現(xiàn)象，從而為林下幼樹更新釋放營(yíng)養(yǎng)空間[25-26]。

筆者采用灰色關(guān)聯(lián)度分析法量化并比較了每種青岡櫟林分空間結(jié)構(gòu)指數(shù)對(duì)林下更新的影響，但這種方法無法判斷正負(fù)相關(guān)性，所以有一定的局限性。除林分空間結(jié)構(gòu)外，林分非空間結(jié)構(gòu)及環(huán)境因子也對(duì)林下更新有著較大的影響。因此，在今后研究中，可以將林分空間結(jié)構(gòu)、非空間結(jié)構(gòu)及環(huán)境因子一起進(jìn)行灰色關(guān)聯(lián)度分析，這樣可以更加全面地探究影響林下幼樹更新的關(guān)鍵因子。