孫福海，肖 波，李勝龍，王芳芳

（1.中國農業(yè)大學土地科學與技術學院，農業(yè)農村部華北耕地保育重點實驗室，北京 100193；2.中國科學院水利部水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農業(yè)國家重點實驗室，楊凌 712100）

0 引 言

黃土高原作為典型的生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū)，水蝕、風蝕作用強烈，地形復雜，氣候多樣，降雨集中，局部植被退化[1]，加上不合理的農耕開墾利用，使得該區(qū)成為世界上水土流失最為嚴重的地區(qū)之一[2]。為了控制和治理這種狀況，自20世紀90年代以來開展退耕還林（草）工程，區(qū)域生態(tài)環(huán)境逐步改善，地表覆被顯著增加[1]，為生物結皮的廣泛發(fā)育奠定了良好基礎[3]。

生物結皮是由藻類、地衣、苔蘚以及微生物與下層土壤顆粒膠結形成的復合層次[4]。作為地表特殊的微自然景觀，它能顯著影響表層土壤物化和生物學特性，提升表土養(yǎng)分含量，對降水入滲、水分再分配和土壤物質循環(huán)產生極大影響[5-6]。在干旱和半干旱地區(qū)，土壤水分是制約植物生長的主要生態(tài)因子，也是植被群落結構和生態(tài)系統(tǒng)功能的重要限制因素[7-8]。土壤滲透性（土壤水分入滲過程、土壤水分擴散率、非飽和導水率等）和土壤水分特征曲線是表征土壤水分運動能力的關鍵參數(shù)[9]，決定了水分在土壤中的滲透速度和分布狀況。上述參數(shù)均受到土壤質地、結構、容重和有機質含量的影響[10]。因此，明確生物結皮對土壤水分運動參數(shù)的影響對了解該地區(qū)的水分再分布尤為重要。

國內外學者針對生物結皮滲透特性已展開了一定研究，但受結皮特殊屬性的影響，研究結果仍存在爭議[11-13]。一方面，生物結皮增加了地表粗糙度，其蘚株有助于捕獲更多的降塵，增加了土壤中細顆粒物質的含量，降低了土壤中非毛管孔隙度，進而降低土壤導水能力[6,14]；而Jiang等[15]則認為生物結皮提高了表層土壤的大孔隙含量，且植物體的間隙為水流下滲提供了良好的通道，進而提高了土壤導水率。此外，Williams等[16]通過對比生物結皮破壞前后的土壤入滲速率，發(fā)現(xiàn)兩者并無顯著差異。綜上，由于土壤質地（砂土、砂質壤土、粉質壤土等）、生物結皮類型（地衣、藻結皮、蘚結皮等）、測定方法（積水入滲、負壓入滲、模擬降雨等）、處理方法（踩踏、火燒、去除結皮等）以及研究區(qū)域的氣候（高溫干旱地區(qū)、干旱半干旱地區(qū)、高寒地區(qū)等）均存在差異，導致測定結果不盡相同。因此，量化生物結皮對土壤滲透性的影響仍是目前研究的重點。

水分特征曲線是分析土壤水分運動的有效方法，對評價土壤的持水和供水能力具有重要意義[17]。已有較多的水分特征曲線模型被用于土壤水力學特性的研究，如van Genuchten模型和Brooks-Corey模型等，均能較好地模擬土壤水分特征曲線[18-19]。Zhang等[20]通過研究沙丘不同位置的2種生物結皮的持水性，發(fā)現(xiàn)van Genuchten模型可以較好地模擬生物結皮的水分特征曲線，認為生物結皮中的藻類和假根可以吸收大量水分，進而增加土壤的持水能力，且持水能力隨著生物結皮的發(fā)育演替逐漸增加。Gypser等[21]研究表明，生物結皮中的藻類通過束縛土壤顆粒形成穩(wěn)定的團聚物，延長了土壤在吸水后的持水時間，提升了土壤的持水能力。但目前針對生物結皮土壤水分特征曲線的研究較少，缺乏對水分特征曲線的深入分析，如生物結皮對土壤水分常數(shù)、比水容量、非飽和導水率的影響及內在機制的探討。因此，準確量化生物結皮的水分運動參數(shù)特征，對揭示生物結皮在地表水分再分配的作用上具有重要意義。

綜上，土壤水分運動是地表水分平衡的重要組成部分，是干旱和半干旱地區(qū)水分循環(huán)的關鍵環(huán)節(jié)，而生物結皮作為一種特殊的土壤表層，可對區(qū)域土壤水分收支平衡產生重要影響。但目前關于生物結皮對水分運動參數(shù)影響的相關結論并不統(tǒng)一，其對表層土壤水分運動影響的內在機制尚不明確。基于此，本研究針對黃土高原風沙土和黃綿土上發(fā)育的蘚結皮，通過室內水平土柱試驗與砂箱和壓力板試驗，對比蘚結皮與無結皮土壤的水分運動參數(shù)差異，探討蘚結皮對土壤滲透性和水分有效性的影響，以期完善生物結皮土壤水力學特性的研究，為進一步理解生物結皮在黃土高原生態(tài)恢復中的作用提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

在陜西省神木市六道溝小流域（110°21′～110°23′E，38°46′～38°51′N）開展研究，該流域面積 6.89 km2，流域平均海拔高度為1 178 m。該區(qū)屬于中溫帶半干旱氣候，年均氣溫 8.4 ℃，年均蒸發(fā)量 1 337 mm，年均降雨量409 mm，其中80%的降雨集中在6—9月。該地區(qū)為典型的水蝕風蝕交錯帶，同時也是典型的農牧交錯帶和生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū)。整個小流域的地面組成物質主要為第四紀黃土沉積物[22]，自退耕還林（草）工程實施以來，該區(qū)域植被恢復狀況較好，代表性植物群落有苜蓿（Medicago sativa)、檸條（Caragana korshinskii）、油松（Pinus tabulaeformis）、長芒草（Stipa bungeana）、達烏里胡枝子（Lespedeza davurica）、茭蒿（Artemisia giraldiiPamp）和阿爾泰狗娃花（Heteropappus altaicusWilld Novopokr）等。

1.2 試驗設計

于2020年6—9月進行野外樣品采集和室內試驗。流域內典型的生物結皮類型為蘚結皮，典型的土壤類型包括風沙土和黃綿土。

本研究包括土壤水分水平入滲試驗和水分特征曲線測定試驗兩部分，設置風沙土無結皮、風沙土蘚結皮、黃綿土無結皮和黃綿土蘚結皮 4種處理。挑選發(fā)育良好的典型蘚結皮圍圈小區(qū)（2 m×2 m），并以相鄰的無結皮土壤（原狀土）作為對照（距離在10 m以內）。

在圍圈的小區(qū)中，利用有機玻璃方板采集蘚結皮層（長12 cm、寬12 cm、高2 cm）帶回室內風干，利用自封袋采集0～5 cm土壤風干后過2 mm篩，用以測定蘚結皮和無結皮土壤水平入滲過程，每種處理 3個重復。采用環(huán)刀（內徑5 cm、高2 cm）對蘚結皮和無結皮土壤樣品進行采集，用以測定土壤水分特征曲線，每種處理 5個重復。供試土壤的基本理化性質如表1所示。

表1 不同處理土壤的基本理化性質Table 1 Physicochemical properties of soils with different treatments

1.3 測定項目及方法

1.3.1 土壤水分擴散率

采用水平入滲法測定土壤水分擴散率。利用馬氏瓶與有機玻璃柱（長60 cm、寬12 cm、高12 cm）進行測定，有機玻璃柱分為3部分：儲水室部分（長5 cm），連接馬氏瓶，并調整馬氏瓶發(fā)泡點與土柱中點等高；濾料室部分（長5 cm），填裝直徑為8 mm的玻璃珠，以使入滲水流保持為層流狀態(tài)；土柱部分（長50 cm），分3層填充試驗土樣，每層交接面用細鐵絲打毛，并保證各處理每層填裝過程與對照組具有統(tǒng)一的擊實次數(shù)和擊實壓力。在濕潤鋒推進過程中，設定水分測定點（1、2、4、8、12、16、20、24、28、30、32、35 cm）。當濕潤鋒推進至土柱約2/3位置處時，停止供水并記錄試驗時長，其后排去儲水室中剩余水，依次在各水分測定點取出土壤，將土壤樣品在105 ℃下烘干24 h后計算土壤質量含水率，并按照容重計算土樣體積含水率，重復3次。

水平入滲法是測定土壤水分擴散率較為準確的方法，其一維水平流的微分方程和定解條件為[10]

式（1）經(jīng)微分變換可寫成

式中D(θ)為土壤水分擴散率，cm2/min；θ為土壤含水率，cm3/cm3；x為水平入滲距離，cm；t為入滲時間，min；θ0為土壤初始含水率，cm3/cm3；θc為土壤進水端含水率，接近于飽和含水率θs，cm3/cm3。

采用Boltzmann變換，ξ=，其中ξ為Boltzmann變換參數(shù)，cm/min1/2。對一維水平流動微分方程進行求解得

將式（4）轉換為差分形式，即為

式中Δθ為土柱水平方向上相鄰兩點土壤含水率的差值，cm3/cm3；其余參數(shù)同式（3）。

1.3.2 土壤水分入滲過程

采用定水頭法測定土壤滲透性。在水平土柱入滲過程中，每隔固定時間記錄馬氏瓶的水位高度。其中，在入滲0～5 min每隔30 s記錄1次，5～30 min每隔1 min記錄1次，30 min后每隔5 min記錄1次。入滲速率計算方法[14]見式（6）。

式中i(t)為入滲速率，cm/min；ΔV為某一時段馬氏瓶加入水量，cm3；S′為土樣橫截面積，cm2；Δt為時段，min；T為試驗過程中的平均水溫，℃。

本研究采用初始入滲速率（i0）、穩(wěn)定入滲速率（is）、平均入滲速率（ia）和累積入滲量（Ic）4個參數(shù)分析土壤入滲性能。其中，i0為入滲前 3 min的平均入滲速率，cm/min；is為單位時間內的入滲量趨于穩(wěn)定時的入滲速率，cm/min；ia為達到穩(wěn)滲時的累積入滲量與達到穩(wěn)滲所用時間的比值，cm/min；Ic為一定時間內的累積入滲總量，本試驗取30 min[14]，cm。

1.3.3 土壤水分特征曲線

采用砂箱法和壓力板法測定土壤水分特征曲線。蘚結皮與無結皮樣品在實驗室充分飽和48 h后，依次在基質勢0、-0.5、-1、-2、-4、-6、-10 kPa（砂箱）和-30、-50、-100、-300、-500、-1 000、-1 500 kPa（壓力板）下平衡，并測定土樣在不同吸力下平衡后的質量。測定結束后將樣品在105 ℃下烘干24 h，計算各基質勢下的質量含水率，并按照容重計算土樣體積含水率。

使用van Genuchten模型對不同處理的水分特征曲線進行擬合[18]。

式中θ(h)為土壤含水率，cm3/cm3；h為負壓，kPa；θs為土壤飽和含水率，cm3/cm3；θr為土壤殘余含水率，cm3/cm3；α為與進氣值有關的參數(shù)，1/cm；m、n為形狀參數(shù)，與土壤孔徑分布有關，且m=1-1/n。

本研究采用田間持水量（θf）、萎蔫系數(shù)（θw）、重力水含量（θg）、有效水含量（θa）及易利用水含量（θra）5個土壤水分常數(shù)分析土壤持水性。其中，θf指基質勢為-33 kPa對應的土壤含水率，cm3/cm3；θw指基質勢為-1 500 kPa對應的土壤含水率，cm3/cm3；θg為飽和含水率與田間持水量的差值，cm3/cm3；θa為田間持水量與萎蔫系數(shù)的差值，cm3/cm3；θra為易有效水，是田間持水量與毛管斷裂持水量之差，約為田間持水量的 65%[17]，cm3/cm3。

1.3.4 土壤比水容量和非飽和導水率

對式（7）兩邊同時求導即得到土壤比水容量[17]。

式中C(h)為比水容量，其余參數(shù)同式（7）。

本研究利用van Genuchten模型和土壤飽和導水率推求土壤非飽和導水率的理論值[10]。

其中

式中K(h)為土壤非飽和導水率，cm/min；Se為土壤飽和度，無量綱；Ks為飽和導水率，cm/min；其余參數(shù)同式 （7）。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

使用Microsoft Excel 2019處理和分析試驗數(shù)據(jù)，采用SPSS 22.0進行單因素方差分析。van Genuchten模型的相關性和預測誤差分別用決定系數(shù)（R2）和均方根誤差（Root Mean Square Error，RMSE）進行評價。

2 結果與分析

2.1 蘚結皮對土壤水分水平擴散的影響

圖1顯示，蘚結皮降低了土壤Boltzmann變換參數(shù)ξ。無論是對于風沙土還是黃綿土，蘚結皮覆蓋土壤的ξ-θ曲線均位于無結皮土壤的下方，但對風沙土和黃綿土的影響不盡相同。風沙土蘚結皮和黃綿土蘚結皮的平均ξ分別為3.10和1.64 cm/min1/2，較無結皮的風沙土和黃綿土分別降低了27.3%和7.9%；與無結皮的風沙土和風沙土蘚結皮相比，黃綿土和黃綿土蘚結皮的平均ξ分別降低了58.4%和47.3%。

由圖2可知，風沙土蘚結皮的平均水分擴散率D（θ）（0～0.22 cm3/cm3）為4.66 cm2/min，與無結皮風沙土相比降低了30.5%；黃綿土蘚結皮的平均水分擴散率D（θ）（0～0.22 cm3/cm3）為0.02 cm2/min，與無結皮黃綿土相比降低了66.3%；無結皮黃綿土和黃綿土蘚結皮的平均水分擴散率D（θ）（0～0.22 cm3/cm3）較無結皮風沙土和風沙土蘚結皮相比分別降低了99.6%和99.2%。

2.2 蘚結皮對土壤水分入滲的影響

由圖3a和圖3b可知，4種處理的入滲速率均在入滲初期（0～5 min）較高，隨著入滲時間的推移逐漸下降，在10 min后趨于穩(wěn)定，并且蘚結皮覆蓋土壤的入滲速率曲線均位于無結皮土壤的下方。圖3c和圖3d表明，風沙土蘚結皮和黃綿土蘚結皮30 min內的累積入滲量分別為7.51和3.77 cm，較無結皮的風沙土和黃綿土分別降低了31.1%和35.7%。

風沙土蘚結皮的i0、is和ia較無結皮風沙土分別降低了18.6%、36.2%和22.6%，平均降低了25.8%（表2）。黃綿土蘚結皮的i0、is和ia較黃綿土分別降低了 55.4%、31.9%和17.1%，平均降低了34.8%（表2）。數(shù)據(jù)顯示，蘚結皮覆蓋顯著阻礙了風沙土和黃綿土的水分入滲過程。

表2 蘚結皮和無結皮土壤的水分入滲參數(shù)Table 2 Infiltration parameters of parameters of moss biocrusts and uncrusted soils

2.3 蘚結皮對土壤水分特征曲線的影響

表3顯示，van Genuchten模型模擬的R2均在0.98以上，RMSE均低于0.019 cm3/cm3，表明模擬效果較好。其中，蘚結皮的θs高于無結皮土壤，m和n均低于無結皮土壤。與無結皮土壤相比，風沙土蘚結皮和黃綿土蘚結皮的θs分別增加了52.4%和25.0%，n分別降低了54.6%和32.3%。

表3 van Genuchten模型對蘚結皮和無結皮土壤水分特征曲線的擬合參數(shù)Table 3 Fitting parameters of soil water characteristic curves of moss biocrusts and uncrusted soil by the van Genuchten model

由表4可知，風沙土蘚結皮的θf、θw、θa及θra與無結皮土壤相比分別增加了 267.3%、59.1%、1 233.3%和264.7%，平均增加了456.1%。黃綿土蘚結皮的θg與無結皮土壤相比增加了40.9%?？梢姡\結皮覆蓋后顯著提高了土壤水分常數(shù)。

表4 蘚結皮和無結皮土壤的水分常數(shù)Table 4 Soil moisture parameters of moss biocrusts and uncrusted soils

2.4 蘚結皮對土壤比水容量和非飽和導水率的影響

由表5可知，風沙土和黃綿土的C(h)較小、供水能力較低，而蘚結皮發(fā)育后提升了表層土壤的供水能力。土壤水吸力在 100 kPa時的C(h)可以表征土壤的供水能力，此時風沙土蘚結皮和黃綿土蘚結皮的C(h)分別為3.97×10-5和 4.47×10-5cm3/(cm3·kPa)，與無結皮土壤相比分別增加了1540.5%和7.4%。由圖4可知，當土壤體積含水率小于0.3 cm3/cm3時，隨著土壤體積含水率的增加K(h)增加緩慢，增幅不明顯；當土壤含水率大于0.3 cm3/cm3時，K(h)隨土壤含水率的增加迅速增大。

表5 蘚結皮和無結皮土壤的基質勢與對應比水容量Table 5 Corresponding relationship between matric potential and specific water capacity of moss biocrusts and uncrusted soils cm3·cm-3·kPa-1

無論在風沙土還是黃綿土上，蘚結皮覆蓋土壤的非飽和導水率曲線均向右下方移動。與無結皮土壤相比，風沙土蘚結皮和黃綿土蘚結皮的K(h)平均降低了92.3%和84.8%。

2.5 土壤水分運動參數(shù)與土壤理化性質的相關性分析

表6 顯示，ξ、D(θ)、is、ia、Ic和K(h)均與砂粒含量成顯著正相關關系（r≥0.93，P＜ 0.05），同時與粉粒含量成顯著負相關關系（r≥0.96，P＜ 0.05）；i0、is和Ic均與黏粒含量成顯著負相關關系（r≥0.96，P＜ 0.05）；θf、θw和θra均與砂粒含量成顯著負相關關系（r≥0.97，P＜ 0.05），與粉粒含量成顯著正相關關系（r≥0.97，P＜0.05）；此外，C（h）與土壤有機質含量成顯著正相關關系（r=0.97，P＜ 0.05）。

3 討 論

3.1 生物結皮對表層土壤水分擴散的影響

土壤水分運動受土壤表面理化特性的影響，蘚結皮作為土壤與大氣的交界面，改變了表層土壤質地、土壤孔隙度、有機質含量和斥水性等特性，進而影響土壤水分運動參數(shù)。本研究表明，與無結皮土壤相比，蘚結皮覆蓋顯著降低了ξ，抑制了濕潤鋒遷移速度[23]，降低了D(θ)。其原因一方面是蘚結皮顯著增加了土壤中粉粒和黏粒含量（表1），改善了表層土壤結構。研究表明，土壤粉粒和黏粒是土壤膠體的重要組分，當土壤黏粒含量增加時，土壤黏粒晶格表面可與水分子的羥基形成氫鍵的氧原子的數(shù)量增加[24]，進而增加了土壤對水分的吸持作用，抑制了土壤水分擴散，只有當蘚結皮層達到較高的土壤含水率時，土壤中的水分才能夠向前擴散；另一方面，蘚結皮增加土壤細小孔隙率，使得土壤穩(wěn)定性增強，從而抑制了土壤水分的擴散。此外，土壤有機質含量一般與土壤水分擴散率成正相關[23]，本研究中蘚結皮覆蓋顯著增加了表層土壤有機質含量（表1），但降低了土壤水分擴散率（圖2），這表明有機質含量對生物結皮土壤水分擴散的影響較小，土壤水分擴散更多受其他因素（如土壤有機物質組成和土壤團聚體穩(wěn)定性）影響。這與姚淑霞等[23]和魏永霞等[10]的研究結果具有相似之處。本研究中，D(θ)隨土壤含水率的增加呈指數(shù)函數(shù)增加，這主要是當土壤含水率較低時，土壤水分擴散主要以水汽運動和土壤顆粒吸濕作用為主，進而使D(θ)隨土壤水分增加而緩慢增加；當土壤含水率較高時，毛管水迅速增加，水分主要以液態(tài)形式通過土壤毛管運移，導致土壤水分擴散率隨土壤含水率增加而急劇增加[24]。此外，D(θ)和ξ均與砂粒含量成顯著正相關，與粉粒含量成顯著的負相關（表6），這表明土壤質地對土壤水分擴散的影響較大。

3.2 生物結皮對表層土壤水分滲透性和持水性的影響

本研究顯示，與無結皮土壤相比，蘚結皮覆蓋后一方面顯著降低了土壤滲透性，具體表現(xiàn)為降低了i0、is、ia和Ic。并且在不同土壤含水率下，蘚結皮土壤的K(h)均小于無結皮土壤。另一方面，蘚結皮覆蓋后顯著提高了土壤持水性和供水性，其土壤水分常數(shù)和平均C(h)均高于無結皮土壤。這與前人的研究結果有相似之處。劉翔等[25]研究認為，風沙土上不同發(fā)育階段生物結皮均降低了累積入滲量、阻礙了水分入滲，并認為結皮層的封閉結構是影響入滲的關鍵因素。Xiao等[6]研究表明，藻結皮和蘚結皮降低了土壤入滲速率，并認為土壤質地和結皮厚度為關鍵影響因素。Gypser等[21]和Zhang等[20]研究表明，不同發(fā)育階段生物結皮均提高了土壤持水能力。這些研究表明生物結皮降低了土壤滲透性，提高了土壤持水性。這一方面可能與生物結皮的物理特性有關。首先，蘚結皮發(fā)育后增加了土壤粗糙度[26]，有利于土壤表面截獲更多的降塵，在生物結皮的遮蔽保護下，表層土壤中的細顆粒物質得以保存和恢復，使土壤結構細化[5]，提升了土壤的有機質含量、粉黏粒含量和吸附能力，進而增加了對水分的束縛能力，減緩了土壤入滲的速度，同時有機質的親水官能團和黏土礦物含量可增大土壤顆粒的比表面積，提高土壤吸附水分的能力[27-28]，從而提高土壤持水性。其次，土壤滲透性和持水性主要受土壤孔隙結構的影響[29]。土壤中水分總向土壤水勢降低的方向移動，水分在吸力的作用下，首先從大孔隙中排出。研究表明，相較于無結皮土壤，蘚結皮覆蓋增加土壤的微孔隙（0.3～5μm）比例，并降低土壤的中等孔隙（30～75μm）比例，進而降低了土壤K(h)，減緩了土壤水分運移過程[30-31]。同時，與無結皮土壤相比，在施加較小吸力的情況下，蘚結皮土壤仍可以保留較多的水分；而保持在小孔隙中的水分只有在較大吸力下才能被排出，這也是蘚結皮土壤持水量較高的主要原因。最后，蘚結皮發(fā)育后使得土壤表層孔隙被細顆粒物質填充，在地表形成一層致密層，具有封閉性，進而減緩了水分入滲過程[32]。

另一方面，該結果可能與生物結皮的生物特性相關，蘚類生物結皮中的藻絲體與真菌菌絲共同作用，對土壤顆粒起著纏繞和捆綁作用，從而形成團狀物[33]。同時，它們也向胞外分泌并積累多糖聚合物，從而進一步膠結土壤顆粒，形成更穩(wěn)定的團聚體，進而改善土壤質地，增加黏粒和有機質含量，使土壤能夠保留更多的水分以供植物生長利用。并且蘚結皮中的胞外多糖聚合物吸水后最多可使其生物量增加50倍，從而間接提高蘚結皮的持水性[34]。研究表明，蘚結皮中的胞外多糖聚合物吸水膨脹后堵塞地表孔隙，減少水分在孔隙中的流通，最終阻礙水分下滲[35]。此外，生物結皮中的菌類會分解有機質，使得土壤表面形成蠟質外層，并通過提高土壤斥水性來降低土壤滲透性[36]。

3.3 生物結皮對表層土壤水分特性的影響

土壤水分滲透和水分保持是地表水分平衡的重要組成部分，而蘚結皮的覆蓋能夠顯著影響土壤水分再分配過程[37]。一方面，在降雨過程中，蘚結皮對地表特征的改變降低了D(θ)、水分入滲率和K(h)，這可能會增加徑流發(fā)生的風險[6]。Rodríguez-Caballero 等[38]研究了自然降雨下坡面尺度生物結皮對徑流的影響，結果表明生物結皮的存在增加了坡面徑流量。Zhao等[2]采用放水試驗研究了藻結皮和蘚結皮對坡面產流的影響，結果表明生物結皮較無結皮坡面增加了10%～15%的徑流量。這些研究均表明生物結皮覆蓋可通過降低土壤滲透性以改變入滲與徑流的比例，進而影響土壤坡面產流。其次，蘚結皮覆蓋可通過減少入滲進而降低降雨的滲透深度。Xiao等[39]研究了蘚結皮和無結皮土壤剖面不同深度的土壤含水率變化情況，發(fā)現(xiàn)生物結皮降低了15～50 cm土層土壤含水率。Shi等[40]研究了降雨條件下生物結皮（蘚結皮和藻結皮）和無結皮土壤不同深度土層含水率的變化，發(fā)現(xiàn)生物結皮較無結皮降低了5～10 cm的土壤含水率。這些研究均表明生物結皮覆蓋降低了淺層土壤含水率的變化，這可能增加土壤淺層水分含量的空間變異性，并在一定程度影響根系較淺的灌木對土壤水分的利用，進而影響植被的恢復演替。另一方面，黃土高原土壤發(fā)育緩慢，很難形成較好的土壤結構和顆粒組成，導致其持水能力和供水能力較差[41]。蘚結皮發(fā)育后改善了土壤理化性質，提高了土壤水分常數(shù)（θf、θw、θg、θa和θra）和C(h)，即蘚結皮覆蓋提高了表層土壤的持水和供水能力[21]。有研究顯示蘚結皮覆蓋表層土壤的飽和含水率比無結皮高10.4%[20]，這可能導致干旱地區(qū)在降雨后蘚結皮覆蓋土壤的蒸發(fā)量高于無結皮。此外，蘚結皮覆蓋土壤的滲透包括兩個階段，即蘚結皮層的入滲和蘚結皮下層土壤的滲透。在降雨有限的情況下，將首先使蘚結皮層達到飽和，但由于蘚結皮層具有較高的持水能力，因此限制了降雨后的水分下滲[40]，這也印證了本研究中蘚結皮降低土壤滲透性的結果。

本研究表明，蘚結皮覆蓋后改善了表土理化性質，抑制了表層土壤水分的水平擴散，阻礙了水分下滲，提高了表層土壤的持水性。這可能使土壤表層在降雨后截留更多水分，進而可能使土壤水分分布趨于淺層化。

4 結 論

1）黃土高原蘚結皮覆蓋對表層土壤水分擴散具有顯著影響。由于蘚結皮粉粒和黏粒含量顯著高于無結皮土壤，導致土壤水分擴散能力顯著降低。與無結皮土壤相比，蘚結皮覆蓋土壤的Boltzmann變換參數(shù)和水分擴散率分別降低了7.9%～27.3%和99.2%～99.6%。

2）受土壤質地和有機質含量的共同影響，蘚結皮覆蓋顯著降低了表層土壤滲透特性。其水分入滲參數(shù)和非飽和導水率較無結皮土壤分別降低了 17.1%～55.4%和84.8%～92.3%，且蘚結皮覆蓋對黃綿土滲透性的影響高于風沙土。

3）蘚結皮覆蓋顯著提升了表層土壤持水和供水能力。與無結皮土壤相比，蘚結皮覆蓋的水分常數(shù)和比水容量（土壤水吸力為 100 kPa）分別增加了40.9%～1233.3%和7.4%～1540.5%。van Genuchten模型能夠較好模擬生物結皮覆蓋土壤水分特征曲線，模型擬合結果的R2＞ 0.98。此外，蘚結皮覆蓋對黃綿土水分有效性的影響低于風沙土。