戚詩婷 唐以杰 鄭梓瓊 汪 琦 張心怡 陳靜芳 葉浩生 陳姿旭

(廣東第二師范學(xué)院，廣東 廣州 510303)

紅樹林濕地是一種兼?zhèn)潢懙睾秃Ｑ笊鷳B(tài)特征的特殊生態(tài)系統(tǒng)，具有強(qiáng)大的生態(tài)調(diào)節(jié)功能。大型底棲動(dòng)物作為紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中的重要一員，能夠促進(jìn)物質(zhì)傳遞和能量流動(dòng)，對(duì)維護(hù)紅樹林的生態(tài)健康具有重要作用(吳瑞等, 2016)。目前廣州南沙濕地大型底棲動(dòng)物的研究少有報(bào)道(鄭梓瓊等, 2020;劉莎等, 2011; 黃睿靜等, 2010)，尚未見大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位的研究報(bào)道。生態(tài)位是監(jiān)測(cè)群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性、種間關(guān)系、物種分布和群落演替的重要生態(tài)指標(biāo)，在紅樹林研究中具有重要意義(葛寶明等, 2007; 唐以杰等, 2012, 2015)。本研究調(diào)查了廣州南沙濕地大型底棲動(dòng)物，并分析了3種樣地大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種和生態(tài)位，為廣州南沙濕地大型底棲動(dòng)物保護(hù)提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

廣州南沙濕地位于珠江口的西部海岸，毗鄰中山市，與東莞隔海相望。氣候類型屬于亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，溫和濕潤(黃睿靜等, 2010)。紅樹林面積達(dá)666.67 hm2，是候鳥遷徙的重要停歇地。南沙濕地種植了大面積的無瓣海桑(Sonneratia apetala)和蘆葦(Phragmites communis)等植物，植被類型以蘆葦群落和無瓣海桑群落為主。

1.2 研究方法

2019年9月—2020年8月在春、夏、秋、冬四季對(duì)大型底棲動(dòng)物進(jìn)行周年調(diào)查。根據(jù)廣州南沙濕地紅樹林灘涂特點(diǎn)，選取3個(gè)無瓣海桑林地、3個(gè)蘆葦灘地和1個(gè)光灘樣地，每個(gè)樣地用25 cm×25 cm的采樣框取樣5次，首先把框內(nèi)表面的大型底棲動(dòng)物標(biāo)本采集出來，然后挖取30 cm深的底泥。用0.5 mm的篩網(wǎng)將采泥樣進(jìn)行篩洗，以便將大型底棲動(dòng)物挑選出來。所采集的大型底棲動(dòng)物裝在標(biāo)本瓶中，用7%的甲醛溶液固定，帶回實(shí)驗(yàn)室鑒定。每個(gè)樣地取樣5次，計(jì)算大型底棲動(dòng)物各季度優(yōu)勢(shì)度時(shí)，蘆葦灘地、無瓣海桑林地和光灘的樣本量分別為15、15和5。計(jì)算年度優(yōu)勢(shì)度時(shí)，蘆葦灘地、無瓣海桑林地和光灘樣本量分別為60、60和20。

1.3 大型底棲動(dòng)物的數(shù)據(jù)分析

(1)物種優(yōu)勢(shì)度

式中，Pi為各樣地物種i的個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的比例，fi為種i在各樣地出現(xiàn)的頻率，當(dāng)優(yōu)勢(shì)度(Y)大于0.02時(shí)，則視該種為優(yōu)勢(shì)種。

(2)物種生態(tài)位寬度

采用Shannon-Wiener指數(shù)：

(3)生態(tài)位重疊值

采用Pianka的重疊指數(shù)：

(2)和(3)式中，Pij和Pkj為種i和k的個(gè)體數(shù)占j位點(diǎn)總個(gè)體數(shù)的比例，表示方式用小數(shù)，N指環(huán)境資源位點(diǎn)的總數(shù)。Bi的大小為0～N，Bi值越大，生態(tài)位寬度值越大。Oik的大小為0～1，Oik值越大，生態(tài)位重疊值越大。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同樣地大型底棲動(dòng)物群落年度優(yōu)勢(shì)種

如表1所示，本次調(diào)查共采集到36種大型底棲動(dòng)物，其中軟體動(dòng)物類和節(jié)肢動(dòng)物分別占44.4%和30.6%。蘆葦灘地、無瓣海桑林地和光灘的優(yōu)勢(shì)種分別有5種、4種、10種。瘤 擬 黑 螺(Melanoides tuberculata)、河蜆(Corbicula fluminea)和光滑河藍(lán)蛤(Potamocorbula laevis)均為蘆葦灘地和無瓣海桑林的優(yōu)勢(shì)種，但其優(yōu)勢(shì)度在兩種樣地差異較大。蘆葦灘地優(yōu)勢(shì)度最大的是光滑河藍(lán)蛤，而無瓣海桑林地優(yōu)勢(shì)度最大的是河蜆。斜粒粒蜷(Tarebia granifera)僅在蘆葦灘地是優(yōu)勢(shì)種，方格短溝蜷(Semisulcospira cancellata)僅在無瓣海桑林地是優(yōu)勢(shì)種。莫頓長尾蟲(Gollumudes mortoni)、太平大眼蟹(Macrophthalmus banzai)、疣吻沙蠶(Tylorrhynchus heterochaetus)、溪 沙 蠶(Namalycastis aibiuma)、尖刺纓蟲(Phasmatdea)和彈涂魚(Periophthalmus cantonensi)僅在光灘中是優(yōu)勢(shì)種。

表1 3種樣地大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種優(yōu)勢(shì)度Table 1 The dominance degree of dominant macrozoobenthos in the three kinds of habitats

2.2 不同樣地不同季節(jié)大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種

如表2所示，大型底棲動(dòng)物在不同樣地和不同季節(jié)的優(yōu)勢(shì)種組成和優(yōu)勢(shì)度有差異，其中瘤擬黑螺、河蜆和光滑河藍(lán)蛤在3種樣地的4個(gè)季節(jié)中均是優(yōu)勢(shì)種。在蘆葦灘地中，4個(gè)季節(jié)共有5種優(yōu)勢(shì)種，其中斜粒粒蜷僅在蘆葦灘地是優(yōu)勢(shì)種，腺帶刺沙蠶(Neanthes glandicincta)僅在秋季是優(yōu)勢(shì)種。無瓣海桑林共有6種優(yōu)勢(shì)種，其中方格短溝蜷、光滑狹口螺(Stenothyra glabra)和尖刀蟶(Cultellus scalprum)是無瓣海桑林地獨(dú)有的優(yōu)勢(shì)種；尖刀蟶僅在夏季是優(yōu)勢(shì)種，光滑狹口螺僅在冬季是優(yōu)勢(shì)種。光灘共有12種優(yōu)勢(shì)種，其中帶偏頂蛤(Modiolus comptus)、溪沙蠶、尖刺纓蟲、莫頓長尾蟲、泥蟹(Ilyoplax tansuiensis)、水平大眼蟹(Macrophthalmus dilatatus)和彈涂魚僅在光灘中是優(yōu)勢(shì)種，帶偏頂蛤僅在秋季是優(yōu)勢(shì)種，泥蟹僅在春季是優(yōu)勢(shì)種。

表2 3種樣地不同季節(jié)大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種優(yōu)勢(shì)度(Y)Table 2 The dominance degree of dominant species in different seasons of macrozoobenthos in the three kinds of habitats(Y)

2.3 不同樣地大型底棲動(dòng)物群落優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位

統(tǒng)計(jì)蘆葦灘地、無瓣海桑林地和光灘3種樣地大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種在4個(gè)季節(jié)的豐度，計(jì)算得出3種樣地大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位寬度值(表3)。蘆葦灘地、無瓣海桑林地和光灘的大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位寬度值分別為0.13～0.91、0.4～1.3、0.34～1.42，3種樣地優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位寬度值變化幅度有差異，蘆葦灘地優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位寬度值均小于1。3種樣地瘤擬黑螺和光滑河藍(lán)蛤生態(tài)位寬度值均較大；斜粒粒蜷、方格短溝蜷、莫頓長尾蟲、太平大眼蟹、疣吻沙蠶、溪沙蠶、尖刺纓蟲和彈涂魚均僅在1種樣地是優(yōu)勢(shì)種，其生態(tài)位寬度值均較小(＜0.7)(表3)。

表3 3種樣地大型底棲動(dòng)物群落年度優(yōu)勢(shì)種的季節(jié)豐度和生態(tài)位寬度Table 3 Seasonal abundance and niche of annual dominant species in macrozoobenthic communities in the three kinds of habitats

2.4 不同樣地大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位重疊值

無瓣海桑林地大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種之間的生態(tài)位重疊值為0.81～0.94，生態(tài)位重疊值都比較大，重疊值最高的是河蜆和瘤擬黑螺(表4)。蘆葦灘地生態(tài)位重疊值為0.33～0.98，生態(tài)位重疊值最大的是瘤擬黑螺和斜粒粒蜷(表5)。光灘優(yōu)勢(shì)種之間生態(tài)位重疊值為0.07～1.00，生態(tài)位重疊值變化幅度較大，瘤擬黑螺、河蜆、光滑河藍(lán)蛤和莫頓長尾蟲4種物種兩兩之間的生態(tài)位重疊值接近甚至達(dá)到極限值1(表6)。

表5 蘆葦灘地大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位重疊值Table 5 Niche overlap value of dominant species in Phragmites australis habitat

表6 光灘大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位重疊值Table 6 Niche overlap value of dominant species in mudflat habitat

3 討論

3.1 大型底棲動(dòng)物群落優(yōu)勢(shì)種組成

本研究共調(diào)查到36種大型底棲動(dòng)物，主要為軟體動(dòng)物和節(jié)肢動(dòng)物，這與深圳福田紅樹林區(qū)(鄭梓瓊等, 2020)、珠海橫琴紅樹林區(qū)(鐘山等, 2016)和海南省紅樹林區(qū)(張光星等, 2016)的調(diào)查結(jié)果相似。

群落優(yōu)勢(shì)種的組成與分布可體現(xiàn)底棲動(dòng)物對(duì)樣地的適應(yīng)性，樣地的優(yōu)勢(shì)種組成越豐富，群落結(jié)構(gòu)就越穩(wěn)定(葛寶明等, 2017)。調(diào)查結(jié)果顯示：無瓣海桑林地大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種種類數(shù)少于蘆葦灘地，這是因?yàn)闊o瓣海桑是外來紅樹植物，其生物學(xué)特性會(huì)對(duì)濕地底棲動(dòng)物產(chǎn)生一些不利的生態(tài)影響(唐以杰等, 2012)。相比無瓣海桑林地，蘆葦灘地具有更適宜底棲動(dòng)物棲息的優(yōu)良條件，如林間密度大、遮陰效果好，給底棲動(dòng)物提供了躲避敵害和遮陰的場(chǎng)所，蘆葦?shù)蛄愕臉淙~溶解后可為底棲動(dòng)物提供食物，蘆葦灘地泥樣松軟，底棲動(dòng)物容易鉆入等。但南沙濕地的蘆葦灘地相比廣州南沙十四涌和十九涌的蘆葦灘地(劉莎等, 2011; 黃睿靜等, 2010)，其底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種種數(shù)少，應(yīng)引起濕地管理人員的重視。

光灘樣地中大部分優(yōu)勢(shì)種種類的生活型均為底內(nèi)型和底上附著型，這與其底質(zhì)松軟和易受潮水淹沒有關(guān)，也說明了這些底棲動(dòng)物對(duì)環(huán)境具有趨向性。光灘中大多數(shù)優(yōu)勢(shì)種優(yōu)勢(shì)度不高，這是因?yàn)闆]有紅樹植物來維護(hù)鹽度酸度和營養(yǎng)元素等環(huán)境因子的穩(wěn)定，底棲動(dòng)物群落容易隨環(huán)境因子變化而發(fā)生演替。

綜上可見，不同樣地為底棲動(dòng)物提供了不同的生存條件和環(huán)境條件，但鑒于外來物種無瓣海桑具有不利于本地底棲動(dòng)物生存的生物學(xué)特性，建議紅樹林濕地人工恢復(fù)時(shí)，盡量使用鄉(xiāng)土紅樹植物，避免使用無瓣海桑這類外來物種。同時(shí)，應(yīng)適當(dāng)種植一些蘆葦，并保留一定的光灘。而且，應(yīng)加強(qiáng)對(duì)濕地紅樹林等理化因子的監(jiān)測(cè)，改善濕地的生態(tài)環(huán)境質(zhì)量。

3.2 大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位寬度的變化分析

生態(tài)位寬度是生物對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力和所能利用環(huán)境資源的寬度一個(gè)指標(biāo)，其數(shù)值大小反映生物占據(jù)資源的能力強(qiáng)弱(馬宗仁等, 2004)。研究結(jié)果表明：無瓣海桑林地和蘆葦灘地中大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位寬度變化幅度存在差異。在蘆葦灘地中，大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位寬度值均小于1，生態(tài)位寬度變化幅度較窄，表明蘆葦灘地的優(yōu)勢(shì)種未能占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，環(huán)境進(jìn)一步惡化，這些底棲動(dòng)物由于競(jìng)爭能力弱，其群落優(yōu)勢(shì)的地位可能會(huì)被逐步代替，群落會(huì)發(fā)生演替(黃相相等, 2017)。如腺帶沙蠶、斜粒粒蜷和河蜆的生態(tài)位寬度較窄，隨著種間競(jìng)爭的加劇，這些種有可能喪失其優(yōu)勢(shì)種的地位。無瓣海桑林地優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位寬度變化幅度較大，無瓣海桑種植多年，環(huán)境因子穩(wěn)定，優(yōu)勢(shì)種占據(jù)資源的能力比較強(qiáng)，在種群競(jìng)爭中處于強(qiáng)者地位，群落結(jié)構(gòu)會(huì)持續(xù)保持穩(wěn)定。瘤擬黑螺和光滑河藍(lán)蛤在兩種樣地的生態(tài)位寬度值均比較大，說明它們對(duì)這兩種植被環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng)。

光灘大型底棲動(dòng)物生態(tài)位寬度變化幅度大，光滑河藍(lán)蛤生態(tài)位寬度值大于1，說明該物種較適應(yīng)光灘、常受潮水沖刷的棲息環(huán)境。疣吻沙蠶、腺帶刺沙蠶、太平大眼蟹、尖刺纓蟲等優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位寬度值均較小，這是因?yàn)楣鉃]有植被維護(hù)，環(huán)境因素不夠穩(wěn)定，這些對(duì)資源利用具有趨向性的物種對(duì)該樣地適應(yīng)性不強(qiáng)(馬宗仁等, 2004)，導(dǎo)致大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)波動(dòng)變化。

3.3 大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位重疊值的變化分析

生態(tài)位重疊值可以反映群落中兩個(gè)物種之間競(jìng)爭相同資源的程度(葛寶明等, 2007)。Wathne等(2017)研究認(rèn)為兩種物種之間的重疊值若大于0.6，說明兩者重疊明顯。本研究結(jié)果顯示，在蘆葦和無瓣海桑樣地中，優(yōu)勢(shì)種之間的生態(tài)位重疊值都比較高，說明這些物種利用資源的重疊度高，種間競(jìng)爭激烈。生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊值存在一定的正相關(guān)關(guān)系，如在蘆葦和無瓣海桑樣地中生態(tài)位寬度值較高的瘤擬黑螺(0.91、1.1)和光滑河藍(lán)蛤(0.83、1.3)，它們之間的生態(tài)位重疊值也較高，在蘆葦樣地達(dá)0.75，在無瓣海桑樣地達(dá)0.84，這與葛寶明(2007)等、黃相相等(2017)和彭松耀等(2015)的研究結(jié)果相一致。

光灘樣地各優(yōu)勢(shì)種之間的重疊值變化幅度較大，瘤擬黑螺、河蜆、光滑河藍(lán)蛤和莫頓長尾蟲這4個(gè)物種兩兩之間的生態(tài)位重疊值接近甚至達(dá)到1，說明這4個(gè)物種在光灘中所利用的資源基本一致，在激烈的種群競(jìng)爭中，競(jìng)爭失敗的物種種群可能會(huì)減少甚至消失。光灘樣地19個(gè)優(yōu)勢(shì)種之間的生態(tài)位重疊值小于0.6，說明這些物種雖然對(duì)資源利用有重疊，但它們?cè)谏钚秃褪承陨先源嬖谀承┎町?，在群落中扮演不同的生態(tài)角色，生態(tài)系統(tǒng)仍處在動(dòng)態(tài)平衡之中。