羅相忠，覃維敏，梁宏偉，沙 航，鄒桂偉

(中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所，武漢 430223)

長(zhǎng)豐鰱(HypophthalmichthysmolitrixChangfeng)是中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所選育，2010年通過(guò)國(guó)家原良種審定委員會(huì)審定的我國(guó)“四大家魚(yú)”第一個(gè)新品種。2012年被農(nóng)業(yè)農(nóng)村部(原農(nóng)業(yè)部)列為主推水產(chǎn)新品種。其具有生長(zhǎng)速度快、體型好、遺傳純合度高、出肉率高及耐低氧等特點(diǎn)，適宜于在可控淡水水域內(nèi)進(jìn)行增養(yǎng)殖，其養(yǎng)殖效果良好，深受養(yǎng)殖企業(yè)(戶(hù))喜愛(ài)[1]。長(zhǎng)豐鰱作為“低碳、環(huán)保、有機(jī)、健康魚(yú)”，在新時(shí)代現(xiàn)代漁業(yè)高質(zhì)量發(fā)展與生態(tài)文明建設(shè)中有顯著成效。

繁殖生物學(xué)研究是開(kāi)展魚(yú)類(lèi)增、養(yǎng)殖的基礎(chǔ)性工作。生物的繁殖策略主要指在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中適應(yīng)環(huán)境、提高繁殖性能，且每個(gè)物種都有自己獨(dú)特繁殖特性[2]。陳得仿等[3]研究了大亞灣黑鯛(Acanthopagrusschlegeli)繁殖生物學(xué)的周年變化特征。張志明等[4]對(duì)額爾齊斯河銀鯽的繁殖生物學(xué)特性進(jìn)行了研究。孫雪娜等[5]綜述了金錢(qián)魚(yú)(Scatophagusargus)繁殖生物學(xué)特性的相關(guān)研究進(jìn)展。劉亞秋等[6]對(duì)珠江西江流域重要的經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)廣東魴(Megalobramaterminalis)生殖周期、生殖力類(lèi)型和生殖力等方面進(jìn)行研究。開(kāi)展繁殖特性研究，對(duì)魚(yú)類(lèi)群體繁衍、增殖及種群評(píng)估有著重要意義。性腺發(fā)育是魚(yú)類(lèi)繁衍后代的前提，性腺細(xì)胞歷經(jīng)細(xì)胞發(fā)生、發(fā)育、成熟與產(chǎn)出等過(guò)程，具有規(guī)律性變化[7]。目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)魚(yú)類(lèi)性腺發(fā)育研究報(bào)道較多，大多從組織生理學(xué)、細(xì)胞學(xué)和亞顯微鏡結(jié)構(gòu)等方面對(duì)性腺發(fā)育進(jìn)行了較為廣泛的研究[8-10]。魚(yú)類(lèi)繁殖力是種群得以延續(xù)的基礎(chǔ)，對(duì)評(píng)估種群數(shù)量、保護(hù)種質(zhì)資源，制定合理繁殖策略有重要作用。不同魚(yú)類(lèi)繁殖力不盡相同，有其特異性，是魚(yú)類(lèi)長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果。即使是同種魚(yú)類(lèi)，因生活環(huán)境和年齡不同，其個(gè)體繁殖力也不相同，國(guó)內(nèi)科研工作者對(duì)魚(yú)類(lèi)的繁殖力做了大量的研究，對(duì)生產(chǎn)實(shí)踐起到了積極作用，李培倫等[11]進(jìn)行了黑龍江烏蘇里白鮭(Coregonusussuriensis)的個(gè)體繁殖力研究。李培倫等[12]對(duì)興凱湖大銀魚(yú)(Protosalanxchinensis)個(gè)體繁殖力的研究表明，個(gè)體絕對(duì)繁殖力、體長(zhǎng)和體質(zhì)量相對(duì)繁殖力都分別與性成熟系數(shù)顯著正相關(guān)。阮行建等[13]對(duì)東南太平洋智利竹筴魚(yú)(Trachurusmurphyi)生物學(xué)特征與個(gè)體繁殖力研究發(fā)現(xiàn)，絕對(duì)繁殖力與叉長(zhǎng)、體質(zhì)量及性腺重等生物學(xué)指標(biāo)呈顯著性正相關(guān)。本研究分析了不同年齡長(zhǎng)豐鰱性腺發(fā)育情況、繁殖力大小，以期更好指導(dǎo)長(zhǎng)豐鰱的良種繁育。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

2019年3-6月分別在湖北石首市大垸鎮(zhèn)老河長(zhǎng)江四大家魚(yú)原種場(chǎng)和湖北潛江白鷺湖長(zhǎng)豐鰱良種場(chǎng)按年齡分組共采集長(zhǎng)豐鰱96尾魚(yú)，其中1～6齡魚(yú)分別為30、20、21、12、7和6尾，1齡魚(yú)的體質(zhì)量約25 g和體長(zhǎng)約10.65 cm，個(gè)體很小，性腺極細(xì)小，難以分辨雌雄，故未采集性腺。從2齡開(kāi)始雌、雄個(gè)體性腺能較好辨認(rèn)，收集的長(zhǎng)豐鰱2～6齡段雌魚(yú)取樣數(shù)分別為10、16、7、6和6尾；2～5齡雄魚(yú)取樣數(shù)分別為10、5、5、1。分別測(cè)量其體質(zhì)量、體長(zhǎng)等生物學(xué)指標(biāo)，并解剖觀測(cè)其性腺發(fā)育情況，取性腺前、中、后部分組織用波恩氏液固定。性成熟雌魚(yú)每尾分別取前、中、后部卵巢各0.4 g用甲醛固定。將固定性腺置于-20 ℃冰箱冷凍保存?zhèn)溆?。每尾魚(yú)取鱗片用于年齡鑒定。

1.2 石蠟切片制作

各年齡組分別取三份固定的卵巢組織樣品，采用蘇木精-伊紅(HE)染色法進(jìn)行組織學(xué)觀察。

1.3 繁殖力計(jì)算

繁殖力采用重量比例法計(jì)算，在長(zhǎng)豐鰱繁殖季節(jié)，選取3～4齡15尾長(zhǎng)豐鰱雌魚(yú)，6齡6尾長(zhǎng)豐鰱性腺發(fā)育到IV期，體質(zhì)健壯的成熟雌魚(yú)，分別解剖稱(chēng)取卵巢總重并隨機(jī)選取卵巢前、中、后部位卵巢樣品用于卵粒數(shù)量計(jì)數(shù)，用比例法推算出卵巢中所含卵粒數(shù)。其絕對(duì)繁殖力計(jì)算公式為：

E=W×e/w

式中：E-絕對(duì)繁殖力(粒)；e-樣品卵數(shù)(粒)；W-全卵巢重量(g)；w-取樣體質(zhì)量(g)。

相對(duì)繁殖力公式為：

F=E/W

式中：F-相對(duì)繁殖力(粒/g)；E-絕對(duì)繁殖力(粒)；W-體質(zhì)量(g)。

1.4 卵徑測(cè)量

在固定好的長(zhǎng)豐鰱各年齡段卵巢中隨機(jī)選取1 000粒，在體視鏡下拍照后用Fiji圖片處理軟件測(cè)量卵徑，精確到0.01 mm，取其平均值作其年齡段卵巢卵粒的卵徑。

2 結(jié)果與分析

2.1 長(zhǎng)豐鰱性腺發(fā)育

2.1.1 長(zhǎng)豐鰱雌魚(yú)性腺發(fā)育

按照魚(yú)類(lèi)卵巢發(fā)育劃分標(biāo)準(zhǔn)，長(zhǎng)豐鰱1齡魚(yú)的性腺灰白色線條狀，Ⅱ期卵巢呈扁管狀，在Ⅱ期早期顯半透明或者淡肉色，到了后期顏色逐漸加深，呈深肉色或者淡黃色；經(jīng)組織切片HE染色后，顯微鏡下觀察第Ⅱ時(shí)相的卵母細(xì)胞處于初級(jí)，前期形狀多為不規(guī)則的多邊形或者橢圓形(圖1-1和圖1-2)，到了后期其形狀會(huì)更趨向圓形，嗜酸性的細(xì)胞核被染成粉紅色，細(xì)胞質(zhì)嗜堿性較強(qiáng)，被染成深藍(lán)紫色，核的四周分布著大小不一的核仁(圖1-3)，到了Ⅱ期后期核膜外周出現(xiàn)團(tuán)塊狀卵黃核，呈成深藍(lán)色(圖1-4)。Ⅳ期的卵巢呈青灰色，體積較大，飽滿(mǎn)，充滿(mǎn)腹腔，卵巢兩頭較鈍圓，中間較為粗大，Ⅳ期卵巢主要分布著第Ⅳ時(shí)相的卵母細(xì)胞，卵母細(xì)胞中卵黃物質(zhì)積累明顯，卵黃顆粒充滿(mǎn)核外空間，卵黃顆粒融合成卵黃小板，細(xì)胞核體積變小，核膜消失，發(fā)生偏位并逐步移向動(dòng)物極，細(xì)小的核仁分布于細(xì)胞核中(圖1-5和圖1-6)。Ⅴ期卵巢外觀呈青灰色，飽滿(mǎn)柔軟，輕壓魚(yú)腹部，卵子會(huì)自動(dòng)流出，卵子圓形，淡灰色或者淡黃色，第Ⅴ時(shí)相的次級(jí)卵母細(xì)胞卵黃顆粒合成板狀的趨勢(shì)明顯，板狀卵黃散布于細(xì)胞內(nèi)，細(xì)胞核更趨向偏離中心，核仁消失，核膜溶解，形狀不規(guī)則(圖1-7和圖1-8)；長(zhǎng)豐鰱雌魚(yú)性腺1～4齡分期(含催情后)分別為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ-Ⅵ、Ⅱ-Ⅵ期。

圖1 長(zhǎng)豐鰱卵巢組織切片觀察

長(zhǎng)豐鰱卵巢不同時(shí)相卵母細(xì)胞直徑見(jiàn)表1。從表1中看出隨性腺發(fā)育卵母細(xì)胞直徑逐漸增大，至發(fā)育成熟達(dá)(1 082.8±85.6) μm。

表1 長(zhǎng)豐鰱卵巢不同時(shí)相卵母細(xì)胞直徑

2.1.2 長(zhǎng)豐鰱雄魚(yú)性腺發(fā)育

1齡長(zhǎng)豐鰱個(gè)體都較小，肉眼只能模糊看到性腺的雛形，長(zhǎng)豐鰱性腺基本上都處于Ⅰ期，性腺極細(xì)小；2齡魚(yú)，肉眼觀察呈半透明乳白色，細(xì)線管狀，血管不發(fā)達(dá)，其精巢處于第Ⅱ期，經(jīng)組織切片HE染色后，發(fā)現(xiàn)精巢中分布大量細(xì)胞質(zhì)被染成淡紫色而細(xì)胞核被染成深紫色精原細(xì)胞(圖2-1和圖2-2)；Ⅲ期精巢呈圓管狀，直徑約為0.2 cm，半透明銀白色，血管不發(fā)達(dá)，生殖細(xì)胞以精原細(xì)胞為主，其中還分布有少量初級(jí)精母細(xì)胞、次級(jí)精母細(xì)胞和精細(xì)胞(圖2-3)；Ⅳ期精巢呈棒狀，中間較粗，往兩邊逐漸變小，中間有一條明顯血管，血管向周?chē)由斐錾倭课⒀?，鏡檢后發(fā)現(xiàn)早期其生殖細(xì)胞主要以被染成紫色次級(jí)精母細(xì)胞為主，以及被染成深藍(lán)色少量的精細(xì)胞和精子組成(圖2-4)，到后期其精細(xì)胞逐漸增多，深藍(lán)色區(qū)域逐漸增多(圖2-5)；Ⅴ期精巢呈乳白色，柔軟，布滿(mǎn)紅色血管，輕壓魚(yú)腹會(huì)有精液流出，此時(shí)生殖細(xì)胞主要由精細(xì)胞和精子組成，被染成深藍(lán)色(圖2-6)。

圖2 長(zhǎng)豐鰱精巢組織切片觀察

2.1.3 性腺發(fā)育分期

對(duì)1～4齡長(zhǎng)豐鰱性腺發(fā)育的研究發(fā)現(xiàn)，1齡魚(yú)在春季卵巢和精巢都處于第Ⅰ期，2齡雌魚(yú)卵巢在春季處于第Ⅱ期，到了夏季其卵巢也只發(fā)育到第Ⅱ期晚期，而2齡魚(yú)雄魚(yú)精巢在春季也處于第Ⅱ期，到了夏季其精巢也只發(fā)育到第Ⅲ期早期，長(zhǎng)豐鰱在2齡時(shí)未達(dá)到性成熟年齡；3齡長(zhǎng)豐鰱雌魚(yú)卵巢和精巢在夏季基本上發(fā)育到第Ⅳ期，達(dá)到初次性成熟年齡；4齡長(zhǎng)豐鰱無(wú)論精巢還是卵巢在繁殖期均達(dá)到了第Ⅳ期，可進(jìn)行人工繁殖，繁殖后性腺?gòu)牡冖?Ⅵ期退化至第Ⅱ期。

2.2 性成熟年齡

對(duì)長(zhǎng)豐鰱后備親魚(yú)性腺發(fā)育研究，發(fā)現(xiàn)采集樣本中雌魚(yú)最小性成熟年齡為3冬齡，其中最小體質(zhì)量2.20 kg、最小體長(zhǎng)47.40 cm；雄魚(yú)最小性成熟年齡也為3齡，最小體質(zhì)量為2.10 kg、最小體長(zhǎng)52.30 cm。長(zhǎng)豐鰱雌魚(yú)與雄魚(yú)各年齡的體長(zhǎng)與體質(zhì)量組成分別見(jiàn)表2和表3。從表中可看出,長(zhǎng)豐鰱性成熟前同齡雌雄個(gè)體差別不大,性成熟后,雌魚(yú)個(gè)體體質(zhì)量相對(duì)較大。

表2 長(zhǎng)豐鰱雌魚(yú)各齡體長(zhǎng)及體質(zhì)量組成

表3 長(zhǎng)豐鰱雄魚(yú)各齡體長(zhǎng)及體質(zhì)量組成

2.3 繁殖力

通過(guò)35尾長(zhǎng)豐鰱雌魚(yú)繁殖力的計(jì)算，其中體質(zhì)量為2.20～8.30 kg，平均(5.04±2.18) kg，體長(zhǎng)范圍47.5～75.0 cm，平均(60.54±9.54) cm；繁殖力為335 468～1 970 308粒，均值為(997 311±509 106) 粒；相對(duì)繁殖力為97 397～276 833 粒/kg，均值(197 766±51 136) 粒/kg，長(zhǎng)豐鰱不同年齡絕對(duì)繁殖力和相對(duì)繁殖力見(jiàn)表5，長(zhǎng)豐鰱繁殖力隨著年齡的增大而增加。在3齡和4齡階段，其繁殖力增加不明顯，5齡長(zhǎng)豐鰱繁殖力比4齡增加一倍多，而到了6齡后增加趨勢(shì)有所降低，只比5齡增加8萬(wàn)粒左右(表4)。

表4 各年齡組長(zhǎng)豐鰱雌魚(yú)個(gè)體平均繁殖力

長(zhǎng)豐鰱絕對(duì)繁殖力和體質(zhì)量、體長(zhǎng)均呈二項(xiàng)式相關(guān)(圖3和圖4),擬合所得出的最適方程分別為y=50 794W2-316 293W+1E+6(R2=0.802 9)；y=1 701L2-162 066L+4E+6(R2=0.654)

圖3 長(zhǎng)豐鰱絕對(duì)繁殖力與體質(zhì)量的關(guān)系

圖4 長(zhǎng)豐鰱絕對(duì)繁殖力與體長(zhǎng)的關(guān)系

2.4 卵徑

隨機(jī)抽取長(zhǎng)豐鰱雌性親本，測(cè)量其卵徑范圍是709.7～1 398.2 μm,平均值為(1 061.0±124.0) μm，不同年齡段之間卵徑有所差別，長(zhǎng)豐鰱在3齡時(shí)，卵徑大約為983.7 μm，而4、5、6齡長(zhǎng)豐鰱的平均卵徑分別為1 082.6、1 069.2、1 090.0 μm，卵徑差別不大，卵徑都比初次性成熟的3齡大。從不同年齡段卵徑分布(見(jiàn)圖5)可看出，3齡魚(yú)長(zhǎng)豐鰱卵徑在900～999 μm之間比例最大，為32.7%；4、5、6齡長(zhǎng)豐鰱卵徑處于1 000～1 099 μm、1 100～1 199 μm兩范圍內(nèi)占比多為26%～30%之間，最高占比為5齡達(dá)35.55%。

圖5 長(zhǎng)豐鰱不同年齡段的卵徑

3 討論

3.1 性腺發(fā)育

魚(yú)類(lèi)性腺發(fā)育在初次性周期之前主要受年齡影響，在一定條件下，其發(fā)育與年齡增長(zhǎng)存在恒定關(guān)系[14]。本研究發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)豐鰱1齡魚(yú)時(shí)只能隱約觀察到灰白色的細(xì)線狀性腺，處于第Ⅰ期；2齡魚(yú)精巢和卵巢都處于第Ⅱ期；3齡魚(yú)處于第Ⅲ～Ⅳ期；3+齡魚(yú)精巢和卵巢都會(huì)發(fā)育到第Ⅳ期，催產(chǎn)后達(dá)第V期，產(chǎn)卵后性腺為第Ⅵ期。在同一的池塘養(yǎng)殖環(huán)境中，同一年齡段個(gè)體間因環(huán)境或者遺傳因素的不同，個(gè)體的體質(zhì)量也會(huì)有差別；雖然2齡長(zhǎng)豐鰱最大個(gè)體和最小個(gè)體相差280 g，但性腺發(fā)育都處于第Ⅱ期；3冬齡魚(yú)個(gè)體之間體質(zhì)量相差1.6 kg，性腺發(fā)育卻趨于一致。在不同養(yǎng)殖環(huán)境中，如湖泊、水庫(kù)、池塘及河流等，體質(zhì)量雖然有顯著差別，但其性腺發(fā)育階段卻無(wú)顯著差別。第一次性周期性腺發(fā)育受年齡影響較大，而不能以魚(yú)類(lèi)體質(zhì)量來(lái)衡量魚(yú)的性腺發(fā)育階段?？傊?，長(zhǎng)豐鰱和其它四大家魚(yú)一樣，性腺發(fā)育受年齡的影響，不會(huì)因?yàn)轶w質(zhì)量增加而提前性成熟。但對(duì)于相同養(yǎng)殖條件，生長(zhǎng)在同一水域下長(zhǎng)豐鰱，以體質(zhì)量粗略判斷其性腺發(fā)育階段應(yīng)是可行的。

3.2 性成熟年齡

初次性成熟年齡是魚(yú)類(lèi)的繁殖特性之一，每種魚(yú)類(lèi)的性成熟有所不同，這是由其遺傳因素決定的，具有種類(lèi)特異性。初次性成熟較早的魚(yú)類(lèi)，如斑馬魚(yú)(Daniorerio)、稀有鯽(Gobiocyprisrarus)等小型魚(yú)類(lèi)，繁殖世代間隔短，繁殖能力強(qiáng)；而初次性成熟較晚的魚(yú)類(lèi)，繁殖間隔長(zhǎng)，世代更新慢，環(huán)境劇烈變化時(shí)容易滅絕[15]。種群都是以最適的性成熟年齡來(lái)保證其正常繁衍的，同一物種因其飼養(yǎng)環(huán)境不同，初次性成熟年齡也存在差別，也呈現(xiàn)出一定地域性。李思發(fā)等[16]研究長(zhǎng)江和珠江水系的鰱性成熟年齡時(shí)發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)江水系的雌性鰱初次性成熟年齡為4齡，雄魚(yú)為3齡，而珠江水系鰱比長(zhǎng)江水系提早一年，黑龍江水系則比長(zhǎng)江水系晚一年，鰱的初次性成熟具有明顯的地域性。本研究中池塘養(yǎng)殖的長(zhǎng)豐鰱雌魚(yú)的最小性成熟年齡為3冬齡，雄魚(yú)也為3冬齡。長(zhǎng)豐鰱雄魚(yú)初次性成熟年齡與長(zhǎng)江水系鰱一樣，都是3周年性成熟，而長(zhǎng)豐鰱雌魚(yú)性成熟年齡比長(zhǎng)江水系鰱早1年，可能是池塘養(yǎng)殖環(huán)境比天然水體魚(yú)類(lèi)更易獲得營(yíng)養(yǎng)，從而促進(jìn)性腺提早發(fā)育。郜星晨等[17]采用logistic方程推算出長(zhǎng)江宜昌段初次性成熟鰱魚(yú)雌性個(gè)體體長(zhǎng)為48.2 cm，體重為2 206.7 g；初次性成熟雄性個(gè)體體長(zhǎng)為48.4 cm，體質(zhì)量1 677.5 g，長(zhǎng)豐鰱與其基本一致。

3.3 繁殖力

魚(yú)類(lèi)繁殖力是評(píng)估種群動(dòng)態(tài)重要指標(biāo)之一，與水體餌料豐度及餌料可獲得性、種群分布密度、漁業(yè)開(kāi)發(fā)程度以及自身生長(zhǎng)特性等多種因素密切相關(guān)。本研究中長(zhǎng)豐鰱繁殖力個(gè)體間也存在較大差異，3齡長(zhǎng)豐鰱繁殖力最大約101萬(wàn)粒，最小為約49萬(wàn)粒。在一定范圍內(nèi)，其隨體質(zhì)量和體長(zhǎng)增加而增加，但到一定年齡，繁殖力開(kāi)始下降。鰱的最佳繁殖年齡為4～13齡，長(zhǎng)豐鰱初次性成熟為3齡，較自然水域長(zhǎng)江水系鰱提早1年。3齡長(zhǎng)豐鰱繁殖力617 641粒，4齡為761 167粒，較3齡增長(zhǎng)23.24%；5齡為1 598 551粒，較4齡增長(zhǎng)了110.0%；6齡1 684 025粒，較5齡僅增長(zhǎng)了5.35%。長(zhǎng)豐鰱4齡比3齡繁殖力略微增加，5齡其繁殖力呈跳躍式增加，而6齡繁殖力又呈緩慢增加。不同年齡長(zhǎng)豐鰱繁殖力變化不同的原因是3～4齡長(zhǎng)豐鰱主要以增加體質(zhì)量為主，繁殖力增加較少，而達(dá)到增長(zhǎng)拐點(diǎn)5～6齡，此時(shí)攝取的營(yíng)養(yǎng)主要用于性腺發(fā)育，其體質(zhì)量增長(zhǎng)較緩。李思發(fā)[18]研究長(zhǎng)江鰱時(shí)發(fā)現(xiàn)， 4、5齡鰱繁殖力增加不明顯，而到6齡就增加較多。長(zhǎng)豐鰱平均繁殖力997 311粒，與長(zhǎng)江鰱(688 000粒)[18]、長(zhǎng)江宜昌段鰱(477 662粒)[17]相比，長(zhǎng)豐鰱繁殖力都呈顯著增加。魚(yú)類(lèi)繁殖力并非一成不變，隨環(huán)境變遷，魚(yú)類(lèi)也會(huì)適當(dāng)調(diào)整，以保證種群繁衍。長(zhǎng)豐鰱是從長(zhǎng)江天然水體鰱中選育而來(lái)，其繁殖性能比長(zhǎng)江鰱有較大幅度提高，其中4齡長(zhǎng)豐鰱絕對(duì)繁殖力比長(zhǎng)江鰱提高了22.37%，相對(duì)繁殖力提高了16.95%；5齡長(zhǎng)豐鰱絕對(duì)繁殖力提高了139.94%，相對(duì)繁殖力提高了91.79%；6齡長(zhǎng)豐鰱絕對(duì)繁殖力提高了95.14%，相對(duì)繁殖力提高了80.16%[18]。長(zhǎng)豐鰱不同年齡段繁殖力較長(zhǎng)江水域鰱都有不同程度提高，這與水體環(huán)境密切相關(guān)，養(yǎng)殖環(huán)境比天然水域魚(yú)的繁殖力要高，主要是養(yǎng)殖環(huán)境人工可控，魚(yú)類(lèi)營(yíng)養(yǎng)能更易保障[19]。因而雌、雄魚(yú)性腺發(fā)育比自然水域更好；雌魚(yú)懷卵量更多。

3.4 卵徑

魚(yú)類(lèi)繁殖易受到自身因素和外部環(huán)境因素影響，而魚(yú)卵徑大小是衡量早期魚(yú)苗發(fā)育和成活的重要因素[20]，魚(yú)類(lèi)卵徑大小與魚(yú)類(lèi)生活環(huán)境息息相關(guān)，同一種群因生活環(huán)境不同，其卵徑大小也不同。卵徑也是評(píng)估魚(yú)苗好壞的有效方法之一，通常親本卵徑越大，其抵抗不良環(huán)境能力越大，發(fā)育成為個(gè)體的機(jī)會(huì)也越大[21]。長(zhǎng)豐鰱3齡時(shí)卵徑大約為983.7 μm，相對(duì)較??；而4、5、6齡時(shí)平均卵徑分別為1 082.6、1 069.2、1 090.0 μm，相差不大，初次性成熟長(zhǎng)豐鰱卵徑比再次性成熟卵徑要小，但卵徑不會(huì)隨著年齡增大而明顯增大；4～6齡長(zhǎng)豐鰱卵徑大小相對(duì)恒定。長(zhǎng)豐鰱繁殖最好年齡段選擇4齡或以上親魚(yú)，4齡長(zhǎng)豐鰱繁殖性能各個(gè)方面都發(fā)育良好，而對(duì)于3齡魚(yú)來(lái)說(shuō)雖達(dá)到其繁殖初次成熟年齡，但其繁殖性能(卵徑大小、個(gè)體大小等)都還未發(fā)育到最佳，其繁殖后代亦會(huì)受親本影響。