王震 朱計(jì)謀 閻騰飛 趙師成 張廣波

摘要：以3年生信陽五月鮮桃為試材，進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，設(shè)置20%遮陰、40%遮陰、60%遮陰、80%遮陰，以全光照作對照，探究不同遮陰程度對葉片生長和光合作用的影響。結(jié)果表明：遮陰有利于葉片的生長，以20%遮陰優(yōu)勢更明顯。適度遮陰可增加光合色素含量，60%遮陰更有利于增加葉綠素含量，20%遮陰次之;20%的遮陰有利于增加葉片類胡蘿卜素含量。遮陰可解除信陽五月鮮桃“光合午休”，20%遮陰更有利于提高其凈光合速率，但過度遮陰處理凈光合速率較對照沒有明顯優(yōu)勢，因此，以20%遮陰更具實(shí)際價(jià)值。

關(guān)鍵詞：信陽五月鮮桃;遮陰;葉片;光合色素;光合作用

中圖分類號： S662.101? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2021）18-0134-04

收稿日期：2021-07-02

基金項(xiàng)目：河南省科技攻關(guān)項(xiàng)目（編號：172102110128）;信陽農(nóng)林學(xué)院重點(diǎn)培育學(xué)科建設(shè)項(xiàng)目（編號：ZDXK201706）。

作者簡介：王 震（1993—），男，河南駐馬店人，碩士，主要從事果樹栽培研究。E-mail：1287894386@qq.com。

通信作者：張廣波，講師，主要從事植物學(xué)研究。E-mail：34627320@qq.com。

光不僅是光合作用的能量來源，也是影響植物形態(tài)和生理功能的重要環(huán)境因子[1-2]。光照不足時(shí)，會(huì)引起植物體內(nèi)養(yǎng)分供應(yīng)出現(xiàn)障礙，導(dǎo)致葉片黃化或早期死亡，光合速率受到限制。過剩的光能又會(huì)造成脅迫，引起植物光化學(xué)效率降低，發(fā)生光抑制[3]。不同種類植物因內(nèi)在基因結(jié)構(gòu)不同，對外界環(huán)境條件的需求也有較大差異。有研究表明，適度遮陰對某些植物生長和光合特性的影響有著不可或缺的作用[4-6]。

信陽五月鮮桃是從五月鮮桃中挑選的芽變單株，2008年被河南省林木品種審定委員會(huì)命名為“信陽五月鮮桃”[7]。該品種不僅具有良好的適應(yīng)性和抗逆性，且成熟期早、品質(zhì)優(yōu)良，適合在信陽地區(qū)栽培，在豫南、安徽等地具有重要的推廣價(jià)值。信陽農(nóng)林學(xué)院五月鮮桃課題組在土壤水分[8-9]、避雨栽培[10]、干旱脅迫[11]、地表覆蓋[12-13]等方面做了大量研究，但關(guān)于不同光照度對信陽五月鮮桃生長發(fā)育和光合作用的影響尚未研究。本試驗(yàn)通過遮陰處理，觀測不同程度遮陰對信陽五月鮮桃葉片生長和光合作用的影響，探討最適光照度，旨在為信陽五月鮮桃合理的栽培管理提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)于2019年4—5月在信陽農(nóng)林學(xué)院苗圃地進(jìn)行，該地區(qū)（地理位置114°06′E、31°125′N）屬亞熱帶季風(fēng)氣候向暖溫帶過渡氣候，冷暖適中，四季分明，年平均降水量1 100 mm，空氣濕潤，年均相對濕度為77%，年均氣溫15.1～15.3? ℃，無霜期 220～230 d，試驗(yàn)地周圍光照條件好。

1.2 方法

選取15株生長狀況基本一致、無病蟲害的3年生信陽五月鮮桃幼樹作為試驗(yàn)材料。選用口徑為50 cm、高40 cm的花盆種植幼樹，每盆1株，隨機(jī)分為5組，每組3盆。4月2日，用不同規(guī)格黑色遮陽網(wǎng)對五月鮮桃進(jìn)行遮光處理，分別為T1組（網(wǎng)孔密度為20%的黑色遮陽網(wǎng)，80%自然光照）、T2組（網(wǎng)孔密度為40%的黑色遮陽網(wǎng)，60%自然光照）、T3組（網(wǎng)孔密度為60%的黑色遮陽網(wǎng)，40%自然光照）、T4組（網(wǎng)孔密度為80%的黑色遮陽網(wǎng)，20%自然光照）、CK（參照組，不設(shè)置遮陽網(wǎng)，自然光照），其他管理措施各處理保持一致，遮陰9 d后，于4月11日開始各項(xiàng)指標(biāo)測定。

用游標(biāo)卡尺測定葉片的縱橫徑，按葉面積計(jì)算公式（S=2/3·W·L）計(jì)算五月鮮桃葉片的面積。葉綠素、類胡蘿卜素含量測定采用95%乙醇提取-分光光度計(jì)法[14]測定。選擇3個(gè)晴天，從08：00—18：00 用LS-1020型便攜式光合儀測定葉片的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Gs）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2010軟件進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，用SPSS 17.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光照度對信陽五月鮮桃葉面積的影響

從圖1可以看出，不同光照度下葉面積有顯著性差異。T1葉面積在各時(shí)期均顯著大于其他處理，4月11—20日，除T1外其他處理間無顯著性差異，4月29日至5月8日，遮陰處理葉面積均大于對照，試驗(yàn)結(jié)束時(shí)T1、T2、T3、T4葉面積分別為28.71、17.38、18.21、20.20 cm2，分別較對照提高81.13%、9.65%、14.89%、27.44%。由此說明，與對照相比，適度遮陰可促進(jìn)信陽五月鮮桃葉片生長，以20%的遮陰度更具明顯優(yōu)勢，其他程度的遮陰在前期葉片生長優(yōu)勢不明顯，隨著時(shí)間的推進(jìn)，逐漸出現(xiàn)明顯的優(yōu)勢。

2.2 不同光照度對信陽五月鮮桃葉片光合色素的影響

2.2.1 不同光照度對信陽五月鮮桃葉片葉綠素a含量的影響 從圖2可以看出，不同光照度處理下葉片葉綠素a含量有顯著性差異。其中4月11日，遮陰處理葉綠素a含量均大于對照，以T1最高，為14.50 mg/g，較對照提高49.48%，T1、T3處理間無顯著性差異，對照與T2也無顯著性差異。4月20日至試驗(yàn)結(jié)束，葉綠素a含量均以T3最高，其中4月20日和4月29日，T3均顯著高于其他處理，至5月8日，除T1外其他處理與對照相比均無顯著性差異。

2.2.2 不同光照度對信陽五月鮮桃葉片葉綠素b

含量的影響 從圖3可以看出，不同光照度處理下葉片葉綠素b含量有顯著性差異。 T1葉綠素b含量從4月11—29日均最高，其中4月11日T1、T3間無顯著性差異，對照與T2、T4也無顯著性差異，T1較對照提高28.57%;4月20日T1顯著高于其他處理，較對照提高33.33%，對照與T2、T4間無顯著性差異;4月29日T1達(dá)到8.60 mg/g，較對照提高65.38%，顯著高于其他處理;至5月8日，T3與對照無顯著性差異，且顯著高于其他處理。

2.2.3 不同光照度對信陽五月鮮桃葉片葉綠素總量的影響 從圖4可以看出，不同光照度處理下葉片葉綠素總量有顯著性差異。T1在4月11日葉綠素總量顯著高于其他處理，為19.90 mg/g，較對照提高43.17%;4月20日T3顯著高于其他處理，且較對照提高17.24%，對照與其他處理則無顯著性差異;4月20日至5月8日，均以T3葉綠素總量最高。由此說明，適度遮陰可提高信陽五月鮮桃葉片葉綠素總量，以60%的遮陰效果最好。

2.2.4 不同光照度對信陽五月鮮桃葉片類胡蘿卜素含量的影響 從圖5可以看出，不同光照度處理下葉片類胡蘿卜素含量有顯著性差異。其中4月11日T3類胡蘿卜素含量最高，為3.60 mg/g，較對照提高12.50%;4月20日T1類胡蘿卜素含量顯著高于其他處理，為3.20 mg/g，較對照提高39.13%;4月29日至5月8日，T1、T2、T4類胡蘿卜素含量均無顯著性差異，對照與T3也無顯著性差異。

2.3 不同光照度對信陽五月鮮桃葉片光合特性日變化的影響

2.3.1 不同光照度信陽五月鮮桃葉片凈光合速率日變化 從圖6可以看出，對照凈光合速率日變化呈“升高—降低—升高—降低”的雙峰變化趨勢，第一次峰值出現(xiàn)在10：00，在12：00降幅較大，有明顯的“午休”現(xiàn)象;遮陰處理凈光合速率均呈“升高—降低”的變化趨勢，且凈光合速率均于12：00達(dá)到最大值。其中T1在08：00—14：00凈光合速率均高于其他處理，T1各時(shí)間點(diǎn)凈光合速率分別較對照增加15.38%、7.98%、104.08%、31.04%，而其他遮陰處理較對照相比則無明顯的優(yōu)勢。由此說明，適度遮陰可增加信陽五月鮮桃凈光合速率，以20%的遮陰效果最好，隨著遮陰程度的增加，凈光合速率有下降趨勢。

2.3.2 不同光照度信陽五月鮮桃葉片蒸騰速率日變化 從圖7可以看出，對照蒸騰速率日變化呈“升高—降低—升高—降低”的雙峰變化趨勢，遮陰處理蒸騰速率均呈先升高后降低的變化趨勢。其中對照分別在10：00和14：00達(dá)到峰值，以14：00峰值最高，為0.287 mmol/（m2·s），10：00之前對照與各處理大小順序均為對照>T1>T2>T3>T4。其中T1、T2、T4峰值均在12：00出現(xiàn)，且T1、T2蒸騰速率分別為0.264、0.227 mmol/（m2·s），分別較對照提高18.92%、2.25%，T4則小于對照;而T3蒸騰速率于14：00達(dá)到最高，且小于對照。因此，遮陰在上午10：00前會(huì)抑制信陽五月鮮桃蒸騰作用，遮陰程度越高，抑制作用越強(qiáng)，而在中午適度遮陰可促進(jìn)信陽五月鮮桃蒸騰作用。

2.3.3 不同光照度信陽五月鮮桃葉片胞間CO2濃度日變化 從圖8可以看出，各處理胞間CO2濃度均呈先降低后升高的變化趨勢，CK、T1、T2、T3胞間CO2濃度均在12：00降至“低谷”，T4于14：00降至最低。其中，遮陰處理的胞間CO2濃度在08：00—14：00均高于對照;16：00之后，對照與遮陰處理胞間CO2濃度均無顯著性差異。這說明遮陰可增加信陽五月鮮桃胞間CO2濃度。

2.3.4 不同光照度信陽五月鮮桃葉片氣孔導(dǎo)度日變化 從圖9可以看出，對照氣孔導(dǎo)度呈“升高—降低—升高—降低”的雙峰變化趨勢，其他處理則呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢。對照、T1、T3、T4氣孔導(dǎo)度均于14：00達(dá)到最高，分別為3.44、3.58、2.69、2.36 mmol/（m2·s），T2在12：00達(dá)到最高，為2.662 mmol/（m2·s）。遮陰處理氣孔導(dǎo)度從 08：00 至16：00隨遮陰程度的增加而降低，從各個(gè)時(shí)期各處理氣孔導(dǎo)度來看，20%遮陰處理在08：00、12：00、16：00、18：00均顯著高于對照，其他時(shí)間則無顯著差異或略低于對照。這說明適度遮陰在某些時(shí)間可增加信陽五月鮮桃氣孔導(dǎo)度，但遮陰過度會(huì)導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度降低。

3 結(jié)論與討論

植物在遮陰情況下會(huì)表現(xiàn)出一定的癥狀，葉片的生長是最直接反映其生長狀況的指標(biāo)之一。遮陰條件下，植物會(huì)產(chǎn)生一系列耐陰機(jī)制，如增大葉面積來加強(qiáng)固碳能力[15-16]。本試驗(yàn)中，不同程度遮陰均增加了葉面積，20%的遮陰在整個(gè)期間葉片生長均表現(xiàn)出明顯的優(yōu)勢，而試驗(yàn)前期其他遮陰處理葉面積較對照相比無明顯優(yōu)勢，隨著時(shí)間的推進(jìn)，60%、80%的重度遮陰葉面積迅速增大，可能為了更好地捕獲光能，增加樹體的受光面積[17]。

有研究發(fā)現(xiàn)，遮陰可提高植物葉綠素含量，隨著遮陰程度的增加，葉綠素a、葉綠素b含量隨之增加[18-19]。但本試驗(yàn)隨著遮陰程度的增加，光合色素并未呈現(xiàn)明顯增加趨勢，但60%遮陰度葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量在整個(gè)期間含量較高，葉綠素總量以20%遮陰度次之，李先民等研究表明，植物葉片總?cè)~綠素、葉綠素a及葉綠素b含量在50%～80%的遮光條件下最高[20]。適度遮陰葉綠素含量會(huì)增加，可能是光照減弱后對葉綠素合成有促進(jìn)作用，避免了強(qiáng)光對葉綠素的破壞[21]。類胡蘿卜素的增加，可有效降低光合器官損傷的影響，有利于遮陰提高光能利用效率[22]。遮陰處理在前期類胡蘿卜素含量較對照沒有明顯優(yōu)勢，隨著時(shí)間的推進(jìn)，以20%遮陰度類胡蘿卜素含量較高，錢龍梁等研究表明，低度遮陰可顯著增加類胡蘿卜素含量[23]。

本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)對照凈光合速率和蒸騰速率均呈現(xiàn)雙峰變化，有明顯的“午休現(xiàn)象”，而遮陰處理凈光合速率和蒸騰速率在整個(gè)期間均呈單峰變化，說明遮陰處理減弱了信陽五月鮮桃“光合午休”，許多果樹遮陰的研究上都得到了類似的結(jié)論[24-26]。對照胞間CO2和氣孔導(dǎo)度在12：00均存在一個(gè)“低谷”，說明此時(shí)對光合作用的影響是由氣孔限制引起的。遮陰處理凈光合速率、蒸騰速率變化趨勢基本一致，均呈先升高后下降趨勢，而胞間CO2濃度變化則相反，說明信陽五月鮮桃光合作用受到一定的非氣孔限制影響，這與王嵐等[27] 、張璐等[28]的研究結(jié)論一致。

綜上所述，3年生信陽五月鮮桃幼樹具有一定耐陰能力，遮陰處理可促進(jìn)其葉片生長發(fā)育，并可提高葉片光合色素含量和凈光合速率。20%遮陰度信陽五月鮮桃葉片的生長發(fā)育最好，有利于凈光合速率提高和類胡蘿卜素的增加;60%遮陰度更利于葉片葉綠素含量的增加，20%遮陰度次之。因此，20%遮陰度更具實(shí)際價(jià)值，可在遮陰栽培中參考應(yīng)用。

參考文獻(xiàn)：

[1]吳含玉，張雅君，張旺鋒，等. 田間密植誘導(dǎo)抽穗期玉米葉片衰老時(shí)的光合作用機(jī)制[J]. 作物學(xué)報(bào)，2019，45（2）：248-255.

[2]祁娟霞，韋 峰，董 艷，等. 不同補(bǔ)光時(shí)間對溫室番茄生長發(fā)育的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，44（8）：245-248.

[3]方江保，殷秀敏，余樹全，等. 光照度對苦櫧幼苗生長與光合作用的影響[J]. 浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)，2010，27（4）：538-544.

[4]顏墩煒，衛(wèi)永樂，喬 琴，等. 不同遮陰處理對草莓花芽分化和生長發(fā)育的影響[J]. 中國南方果樹，2017，46（4）：138-140，144.

[5]付 忠，謝世清，徐文果，等. 不同光照度下謝君魔芋的光合作用及能量分配特征[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2016，27（4）：1177-1188.

[6]呂曉靜，任安祥，王羽梅.不同光照度下辣木光合作用及與其相關(guān)生理指標(biāo)的日變化[J]. 植物生理學(xué)通訊，2009，45（2）：142-144.

[7]馮 強(qiáng)，趙蓮花，陳金祥，等. 信陽五月鮮桃品種特性初探[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2009（9）：35-36.

[8]閻騰飛，趙師成，張廣波，等. 不同土壤水分條件下信陽五月鮮桃光響應(yīng)過程及其模擬[J]. 節(jié)水灌溉，2020（2）：51-56.

[9]閻騰飛，李文楊，趙師成.不同土壤水分對信陽五月鮮桃光合作用日變化的影響[J]. 經(jīng)濟(jì)林研究，2018，36（3）：176-181.

[10]楊 樂，李文楊，趙師成，等. 避雨栽培措施對信陽五月鮮桃果實(shí)生長的影響[J]. 經(jīng)濟(jì)林研究，2019，37（1）：205-210.

[11]閻騰飛，黃玉杰，李文楊，等. 干旱脅迫條件下信陽五月鮮桃光合特性和生理生化指標(biāo)變化規(guī)律研究[J]. 節(jié)水灌溉，2019（1）：45-48，56.

[12]趙師成，楊 樂，閻騰飛，等. 覆蓋方式對信陽五月鮮桃果園土壤和樹體光合特性的影響[J]. 經(jīng)濟(jì)林研究，2019，37（1）：44-49.

[13]李文楊，閻騰飛，楊 樂，等. 地表覆蓋對信陽五月鮮桃葉片、新梢及果實(shí)的影響[J]. 經(jīng)濟(jì)林研究，2018，36（4）：93-98.

[14]李合生. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M]. 北京：高等教育出版社，2000.

[15]梁俊林，毛繪友，郭 麗，等. 遮陰對3種珍貴鄉(xiāng)土闊葉樹種幼苗生長及光合作用的影響[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2019，34（4）：57-63.

[16]黃河騰，黃劍堅(jiān)，陳 杰，等. 不同遮陰環(huán)境下木奶果幼苗生長與生理生化的響應(yīng)[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，2020，39（5）：1538-1547.

[17]朱肖鋒，周守標(biāo)，鄭和全，等. 遮光對馬蹄金生物量分配和形態(tài)特征的影響[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，2009，28（7）：1419-1422.

[18]周憶堂，馬紅群，梁麗嬌，等. 不同光照條件下長春花的光合作用和葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)特征[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，41（11）：3589.

[19]梁永富，易家寧，王康才，等. 遮陰對多花黃精生長及光合特性的影響[J]. 中國中藥雜志，2019，44（1）：59-67.

[20]李先民，李春牛，劉新亮，等. 遮陰對杜鵑紅山茶幼苗葉片生長特性及初生代謝的影響[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，2019，39（2）：294-301.

[21]王 梅，徐正茹，張建旗，等. 遮陰對10種野生觀賞植物生長及生理特性的影響[J]. 草業(yè)科學(xué)，2017，34（5）：1008-1016.

[22]李小琴，張鳳良，楊 湉，等. 遮陰對瀕危植物風(fēng)吹楠幼苗葉形態(tài)和光合參數(shù)的影響[J]. 植物生理學(xué)報(bào)，2019，55（1）：80-90.

[23]錢龍梁，薛 源，曹福亮，等. 生物遮陰對銀杏幼苗生長的影響[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2018，38（10）：21-26.

[24]張述斌，徐崇志，張 銳，等. 遮陰對‘溫185核桃光合特性的影響[J]. 中國果樹，2017（3）：22-27.

[25]石 巖，王 亮，劉冰雁，等. 光照、水分對蘋果梨葉片凈光合速率日變化的影響[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41（27）：10917-10918.

[26]劉群龍，寧嬋娟，王 朵，等. 翅果油樹凈光合速率日變化及其主要影響因子[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2009，17（3）：474-478.

[27]張 璐，張紀(jì)林. 不同光照條件下3種冬青屬植物的光合特征日變化研究[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，2006，26（3）：490-495.

[28]王嵐，張宇斌，李建新，等. 遮陰對七葉一枝花光合和生理特性的影響[J]. 北方園藝，2015（8）：73-77.