李 江 駱 婷 易航宇

（四川省仁壽縣鏵強中學 四川眉山 620500）

基因自由組合定律的考查題型中涉及2 對或多對基因，其結合方式及變式較之分離定律更加復雜多變，其遺傳規(guī)律計算和推導親、子代基因型等歷來是高考的重要考點[1-2]。加上致死效應、多因一效、顯性上位等問題[3-5]，使得學生在基因自由組合定律的計算中往往不知道該怎么算，讀不懂題。如何幫助學生高效的審題、解題一直是一線生物學教師的教學難點，也是當前“遺傳與進化”版塊內(nèi)容中的研究熱點。

已有文獻歸納總結了自由組合定律的題型[1,6]和解題規(guī)律及方法，例如，棋盤法、列表法、配子棋盤法、活用基因分離定律等方法[7-11]，并配以大量的例題解析。此外，借用“巧提公因式”“多項式相乘”“合并同類項”“二項式定理”等數(shù)學方法解決遺傳學概率計算在相關問題上更加快捷、省時[12-13]。然而，當前的研究文獻多注重于高三復習使用，采用的例題也多是高考題，重點在題型和方法的歸納總結，例題解析步驟也較簡略，對初學者及學習能力較弱的學生而言其實用性較差，信息量大反而不利于學生對基本概念、基本方法的掌握。

因此，本文在文獻綜述及歸納教學中學生學習問題的基礎上，從基本概念入手，借用典型且難度相對較小的例題總結基因自由組合定律的計算方法及詳細步驟，以期對初學者在夯實基礎、審題解題等方面有所啟示和幫助。

1 解題基礎

基因分離定律是自由組合定律的基礎，自由組合定律的相關概率計算的基礎同樣是基因分離定律涉及的概率計算方法。因此，只要熟練掌握1 對等位基因的概率計算方法，2 對或多對等位基因的遺傳規(guī)律及概率計算就會迎刃而解。

基因自由組合定律涉及的概率計算其本質(zhì)是在利用雜交組合法、配子法等計算1 對等位基因概率的基礎上，通過“乘法法則”和“相加法則”計算2 對或多對等位基因的遺傳概率。因此，自由組合定律的遺傳概率的計算前提是徹底并透徹理解分離定律中的“3∶1”“1∶1”，以及致死效應引起的“2∶1”“1∶2”等比例組成，靈活運用到自由組合中，熟練分解題干，得到“（3∶1）×（2∶1）”“（2∶1）×（2∶1）”等非典型的“9∶3∶3∶1”的變式。

2 概率計算的基本方法

基因自由組合定律的概率計算是以基因分離定律為基礎，其計算方法主要還是雜交組合法和配子法。在熟練掌握1 對等位基因的概率計算的基礎上，靈活利用3∶1、1∶1 及純合致死等比例和特殊情境，再通過雜交組合法（相乘法則和相加法則）計算自由組合定律的遺傳概率相比于配子法更加簡單快捷，且易于理解。當然，針對不同的題型或情境，二者（雜交組合法和配子法）可貫穿使用。

雜交組合法的計算公式為：概率=（某性狀或遺傳因子組合數(shù)/總組合數(shù)）×100%，其計算步驟：1）配子類型及概率計算；2）配子間的結合方式（總組合數(shù)）；3）基因型及表型概率的計算。

2.1 配子類型及概率計算 親本產(chǎn)生配子類型及概率計算最主要是要牢記基因分離定律中對“成對基因”的描述：“控制同一性狀的遺傳因子（基因）成對存在，不相融合；在形成配子時，成對的遺傳因子發(fā)生分離，分離后的遺傳因子分別進入不同的配子中”。即是雜合子中Aa產(chǎn)生2 種配子，且A配子占1/2、a配子占1/2；純合子AA只產(chǎn)生1 種配子，其比例為1。若親本比例不為1，則計算配子類型及比例時還需考慮親本比例，例如，1/4aa親本只產(chǎn)生1 種配子，其比例為1/4；2/3Aa、1/3AA的全體產(chǎn)生的配子有A、a2 種配子，其比例分別為：A配子2/3（2/3×1/2+1/3）、a配子1/3（2/3×1/2）。

在涉及2 對或多對等位基因的情況下，親本產(chǎn)生的配子類型及比例的計算方法：逐個計算單對基因的配子類型及比例，然后通過相乘法則計算某種配子類型的比例。

例如：基因型為AABbCcDdee的個體，產(chǎn)生的配子種類數(shù)為1×2×2×2×1=6 種，產(chǎn)生Abcde配子的比例為1×1/2×1/2×1/2×1=1/6。其中的“1”指AA和ee基因只產(chǎn)生1 種配子，且比例為1；而“1/2”表示Bb、Cc、Dd要產(chǎn)生2 種配子，且每種配子的比例各占1/2。

2.2 配子間的結合方式即總組合數(shù)的計算 總組合數(shù)的計算方法為“分別求2 個親本產(chǎn)生的配子的種類，然后相乘”。 例如，基因型為AABbCc和AaBbcc的個體雜交，其配子間的結合方式有多少種？先計算親本產(chǎn)生的配子種數(shù)：AABbCc產(chǎn)生4種配子（1×2×2）、AaBbcc產(chǎn)生4種配子（2×2×1）；再求2親本配子間的結合方式有4×4=16種。

2.3 子代基因型或表型的概率計算 基因自由組合定律相關的概率計算步驟：先計算每對基因雜交產(chǎn)生的子代的基因型、表型種類及概率，然后根據(jù)題目需要“相乘”或“相乘及相加”。在熟練掌握基因分離定律概率計算后，每對基因雜交產(chǎn)生的子代的基因型、表型種類及概率較易計算清楚，但涉及到2 對或多對基因的遺傳規(guī)律時，配子（非同源染色體上的非等位基因）的結合方式復雜多變，其概率計算中容易發(fā)生“少算”或“漏算”等情況。因此，在實際教學中，相關計算參考數(shù)學因式分解中的“十字相乘法”快速準確地計算子代基因型及表型的種類及比例。

以2 對基因及3 對基因的概率計算為例，具體為：1）2 對相對性狀（基因）中，黃色圓粒豌豆（YyRr）自交后代的表型組成可表示為（3 圓粒∶1 皺粒）（3 黃色∶1 綠色），式中總組合數(shù)為：（3+1）×（3+1）=16，子代黃色皺粒的比例為（1×3）/16=3/16；基因型組成可表示為（1YY∶2Yy∶1yy）（1RR∶2Rr∶1rr），式中總組合數(shù)為（1+2+1）×（1+2+1）=16 種，基因型yyRr的比例為（1×2）/16=1/8。2）針對3 對相對性狀（基因）的概率計算同樣如此，例如，高莖黃色圓粒豌豆（AaYyRr）與矮莖黃色圓粒豌豆（aaYyRr）雜交，子代表型組成可表示為（1 高莖∶1 矮莖）×（3 圓?！? 皺粒）×（3 黃色∶1 綠色），式中總組合數(shù)為∶（1+1）×（3+1）×（3+1）=32，子代“高莖黃色圓?！钡谋壤秊椋?×3×3）/32=9/32；基因型組成可表示為（1Aa∶1aa）（1YY∶2Yy∶1yy）（1RR∶2Rr∶1rr），式中總組合數(shù)為（1+1）×（1+2+1）×（1+2+1）=32 種，基因型aaYyRr的比例為（1×2×2）/32=1/8。

自由組合定律中遺傳概率的計算不會直接考查雜合子AaBb自交后代的組成及比例，會在題目中添加適當?shù)那榫常垢怕视嬎慊貧w到“AaBb×AaBb”或“AaBb×mAaBb”（m 代表比例，且不為1）等形式。

例如，人類白化病屬隱性遺傳病、并指屬顯性遺傳病，1 個正常女人和1 個并指（Bb）的男人結婚，生了白化病且手指正常的孩子，再生一個孩子的患病情況及概率。

大學計算機基礎是大學計算機通識教育的第一門課程，是我校本科教學中重要的校級公共基礎課，其目的是培養(yǎng)學生的信息素養(yǎng)，以及運用計算思維解決自己專業(yè)領域?qū)嶋H問題的能力。

解析：根據(jù)題意，該夫妻均不是白化病，卻生了1 個白化病的孩子（aa），且并指是顯性遺傳病，可得到夫妻基因型為Aabb（女）和AaBb（男）。從基因型可推斷，后代患白化病的概率為1/4，患并指的概率為1/2。該夫妻再生一個小孩，其性狀會出現(xiàn)：（3 不患白化∶1 患白化）（1 患并指∶1 不患并指）=3 不患白化患并指∶3 不患白化不患并指∶1 患白化患并指∶1 患白化不患并指。如此，再生一個小孩的患病情況及比例如下：只患白化病1/8、只患并指3/8、白化并指均患1/8、只患一種病1/2（3/8+1/8）、不患病3/8、患病5/8。

該題就是典型的“先計算每對基因的遺傳規(guī)律，在利用相乘及相加法則計算2 對基因的遺傳概率”。根據(jù)十字相乘法可清楚判斷后代患病情況，但題中會給出不同的提問方式。這類題可通過“列表”說明其概率計算模式（即相乘及相加法則），見表1。根據(jù)不同的提問方式采用相乘和相加法則，例如，同時患甲病和乙病，采用相乘法則，概率為mm；若只患一種病，則采用相加法則，概率為m（1-n）+（1-m）n等。

表1 相乘及相加法則的列表說明

3 自由組合定律中特殊分離比的計算

自由組合定律中，基因的分離和組合時互不干擾，如此具有2 對相對性狀的雙雜合子自交后代性狀分離比9∶3∶3∶1，配子結合方式（組合數(shù)）為16 種。但自然界許多生物的基因遺傳時，雖基因的分離和組合互不干擾，但其表達性狀時卻產(chǎn)生一定的干擾，導致后代性狀出現(xiàn)特殊的分離比，并不是9∶3∶3∶1。高中階段涉及到的基因自由組合遺傳規(guī)律中，特殊分離比產(chǎn)生原因大致可分2 類：基因互作導致的特殊分離比、基因致死導致的特殊分離比（致死效應）。

3.1 基因互作導致的特殊分離比的計算 基因互作雖導致特殊的性狀分離比，但雌性配子間的結合方式（組合數(shù)）仍為16（表現(xiàn)型或基因型的比例之和為16），特點是：后代性狀比例有所改變，基因型比例保持正常（表2）。以雜合子AaBb自交為例，子代正常的分離比9∶3∶3∶1，因基因互作產(chǎn)生不同的性狀分離比，例如，9∶7（A、B同時存在表現(xiàn)為一種性狀，否則表現(xiàn)為另一種性狀）實質(zhì)為9∶（3+3+1）；9∶6∶1（存在一種顯性基因A或B時表現(xiàn)為一種性狀，其余正常表現(xiàn)）實質(zhì)為9∶（3+3）∶1等。

表2 自由組合定律中9∶3∶3∶1 的特殊分離比及原因

在實際計算中，計算步驟：根據(jù)性狀分離比確定異常分離比的原因，然后根據(jù)原因推測親本基因型或子代相應表現(xiàn)型的比例。當然，在實際題目中，往往也不會如此中規(guī)中矩的考查，其形式多樣，或考查不同分離比、或據(jù)因答果（根據(jù)原因推算分離比）、或據(jù)果答因（根據(jù)分離比分析原因）等。

例如，某品種油菜粒色受2 對等位基因控制（獨立遺傳），基因型為AaBb的黃粒油菜自交，F(xiàn)1代中黃?！煤诹?9∶7，將F1中全部黃粒個體進行測交，計算后代中黑粒純合子的比例。

例如，某動物體色由2 對等位基因A、a和B、b控制，A、a分別控制黑色和白色，且當B基因存在時，A基因不能表達。在相關雜交實驗中，親本（白色×白色）雜交后代F1代表現(xiàn)為白色，F(xiàn)1自交后代F2代分離比為白色∶黑色=13∶3，試問親本及F1代的基因型組成。

解析：從題目中，F(xiàn)2代分離比為白色∶黑色=13∶3，看似是1 個性狀，但并不是3∶1 的分離比，性狀比例之和為16，屬“9∶3∶3∶1”的變式，表明F1的基因型為AaBb，遵循基因自由組合定律。2 個親本均為白色，且B基因存在時，A基因不能表達，表明B基因存在時表現(xiàn)為白色，黑色的基因型為A_bb，其余基因型均表現(xiàn)為白色。F1基因型為AaBb，故親本基因型為AABB和aabb。

3.2 致死效應導致的特殊分離比的計算 致死效應導致子代性狀分離比并非典型的9∶3∶3∶1，且雌性配子間的結合方式（組合數(shù)）小于16（表現(xiàn)型或基因型的比例之和小于16），使得相關的概率計算更加復雜多變，因此，基因自由組合中的致死問題歷來是考試難點。

2 對基因自由組合題型中，考查致死效應較常見的還是合子致死（受精卵或胚胎致死型），配子致死問題相對少一些。在合子致死類型中，考查較多的是1 對顯性基因純合致死、2 對顯性基因純合均致死、1 對隱性基因純合致死和雙隱性基因純合致死4 種類型（表3）。

表3 致死效應下AaBb 自交后代的特殊分離比及后代基因型組成

致死效應情境下的題型中，首先對比分析正常的性狀分離比和異常的性狀分離比，以確定致死類型，再根據(jù)致死類型分析遺傳規(guī)律及比例。

例如：某個鼠群有基因純合致死現(xiàn)象（在胚胎時期就使個體死亡），該鼠群的體色有黃色（Y）和灰色（y），尾巴有短尾（D）和長尾（d）。任意取雌、雄2 只黃色短尾鼠經(jīng)多次交配，F(xiàn)1的表現(xiàn)型為黃色短尾∶黃色長尾∶灰色短尾∶灰色長尾=4∶2∶2∶1。

解析：從題中可得，1 對黃色短尾鼠雜交后代比例為黃色短尾∶黃色長尾∶灰色短尾∶灰色長尾=4∶2∶2∶1，其中黃色∶灰色=2∶1、短尾∶長尾=2∶1，單個基因的性狀分離比并不是典型的3∶1，加上后代中存在雙隱性性狀的灰色長尾（yydd）個體，表明顯性基因純合時出現(xiàn)了致死效應。據(jù)此可推斷親本基因型均為YyDd，F(xiàn)1中黃色短尾、黃色長尾和灰色短尾個體的基因型為YyDd、Yydd和yyDd。

此題根據(jù)單個基因及性狀分析較易理解，但根據(jù)因式分解的“十字相乘法”計算更快捷，“黃色短尾∶黃色長尾∶灰色短尾∶灰色長尾=4∶2∶2∶1”可分解為“（2 黃色∶1 灰色）（2 短尾∶1 長尾）”，表明致死的是“（3 黃色∶1 灰色）（2 短尾∶1 長尾）”中的“1 黃色”和“1 短尾”，可斷定是“2 對顯性基因純合均致死”，后代基因型組成是“（2Yy∶1yy）（2Dd∶1dd）”，進而可判定F1代中各性狀對應的基因型及比例。

4 結語

基因自由組合定律是分離定律的延伸，其概率計算的題型復雜多變，學生學習和知識應用也存在較大的難度，這就需要師生在基本概念、基本方法上下一定的功夫，如此才能更好地提升解題思路，深化知識內(nèi)容。在實踐教學中，將本文的相關內(nèi)容印發(fā)給學生學習并配以講解，取得了較好的成效，學生解決常規(guī)的概率計算題的能力顯著提升，也期望本文能為廣大一線教師提供較好的教學素材。