王 冰，周 揚，張秋良 (內蒙古農業(yè)大學林學院，內蒙古 呼和浩特 010019)

森林土壤碳庫是陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的碳庫[1]，是陸地植被碳庫的2～3倍，全球約有1 400～1 500 Pg(1 Pg = 1015g)碳以有機態(tài)形式儲存于森林土壤中，約占全球土壤有機碳(SOC)庫的73%[2]。森林土壤有機碳庫貯量及其源/匯功能轉換均可顯著影響大氣CO2濃度, 對全球碳平衡具有重要的調節(jié)作用。由于不同森林的凋落物數(shù)量、類組及分解行為不同，因而形成的土壤碳庫大小和特征存在較大差別。目前，對土壤有機碳的研究地域涵蓋了溫帶、亞熱帶和熱帶等地區(qū)。王春燕等[3]研究發(fā)現(xiàn)，森林土壤有機碳組分存在明顯的緯度格局；邢維奮等[4]研究認為，天然次生林的有機碳含量、密度和儲量均高于人工林；聶浩亮等[5]認為，林分類型是影響土壤有機碳垂直分配的重要因素之一。

有研究發(fā)現(xiàn)，北緯緯度較高的生態(tài)系統(tǒng)擁有最高的土壤有機碳儲量[6]，會受到最強的升溫影響[7]。明確多種因素影響下寒溫帶森林土壤有機碳特征，準確評估其在全球碳平衡中的作用與貢獻成為亟待解決的關鍵問題。大興安嶺林區(qū)地處高緯度多年凍土區(qū)的最南端，是我國唯一的寒溫帶針葉林區(qū)，興安落葉松(Larixgmelinii)是該區(qū)域的主要地帶性植被，在寒溫帶森林碳匯方面發(fā)揮著不可替代的重要作用。因立地條件和海拔高度不同而造成的林下植被差異，使興安落葉松林呈現(xiàn)不同林型，其中，分布廣且具代表性的有杜鵑-興安落葉松林、杜香-興安落葉松林和草類-興安落葉松林。興安落葉松林土壤的碳匯能力在不同林型間的差異及其影響因素值得深入探討。該研究以典型興安落葉松林型(草類-興安落葉松林、杜香-興安落葉松林、杜鵑-興安落葉松林)為研究對象，通過對其土壤有機碳、理化指標的研究，分析興安落葉松林的土壤有機碳、理化特征及其相關性，探討不同林型間土壤有機碳的差異及其產生原因，揭示林下植被在寒溫帶森林土壤碳匯中的作用，為我國寒溫帶森林的可持續(xù)經(jīng)營、退化森林生態(tài)系統(tǒng)的恢復與重建提供科學參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內蒙古大興安嶺森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站的原始林試驗區(qū)(50°49′～50°51′ N、121°30′～121°31′ E)，海拔 800～1 000 m，位于大興安嶺西北坡，地處寒溫帶濕潤氣候區(qū)，年均氣溫為-5.4 ℃，年降水量為450～550 mm。該地區(qū)為低山山地，土壤為棕色針葉林土，并分布有大面積沼澤濕地和連續(xù)多年凍土。優(yōu)勢樹種為興安落葉松，其分布面積約占試驗區(qū)總面積的79%，并伴生有白樺(Betulaplatyphylla)、山楊(Populusdavidiana)等喬木。林下植物主要有杜鵑(Rhododendronsimsii)、杜香(Ledumpalustre)、柴樺(Betulafruticosa)、越橘(Vacciniumvitis-idaea)、舞鶴草(Maianthemumbifolium)、紅花鹿蹄草(Pyrolaincarnata)和大葉章(Deyeuxialangsdorffii)等。

1.2 研究方法

1.2.1樣地設置

在內蒙古大興安嶺森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站的原始林試驗區(qū)(根河林業(yè)局境內)，按照草類-興安落葉松林、杜香-興安落葉松林、杜鵑-興安落葉松林3種林型設置28塊30 m×30 m樣地，每種林型樣地均按不同林齡(幼、中、近、成過熟林)設置，其中草類-興安落葉松林12塊(各齡組3塊)，杜香-興安落葉松林和杜鵑-興安落葉松林各8塊(各齡組2塊)。記錄各樣地的經(jīng)緯度、海拔高度、坡度、坡向、坡位等地形信息，并進行每木調查和灌草調查。樣地基本情況見表1。

表1 不同林型興安落葉松林樣地基本情況Table 1 Basic information of Larix gmelinii plots with different forest types

1.2.2土壤樣品的采集與測定

土壤樣品采集時間為2017年7—8月，在每個樣地內，按對角線挖取3個土壤剖面，去除表面凋落物，以距地面0～10、>10～20、>20～40和>40～60 cm分層取土樣，按層將同一采樣點3個剖面的土樣混合均勻，裝入標有代號的塑封袋內；并取環(huán)刀土用于土壤含水量和容重的測定。將采集的土樣帶回實驗室，去除土樣表面的植物殘體及石礫，自然風干、過篩，用于土壤各指標的測定。

土壤含水量(SWC)和容重(BD)采用環(huán)刀烘干法測定，土壤pH值采用酸度計法〔V(水)∶m(土)為5∶1〕測定，土壤有機質含量采用重鉻酸鉀氧化-分光光度法(HJ 615—2011《土壤 有機碳的測定 重鉻酸鉀氧化-分光光度法》)測定，總磷(TP)含量采用酸溶光度法[8]測定，無機磷(IP)含量采用SMT法[9]測定，銨態(tài)氮(NH4+-N)、速效鉀(AK)和有效磷(AP)含量采用聯(lián)合浸提-比色法(NY/T 1849—2010《酸性土壤 銨態(tài)氮、有效磷、速效鉀的測定 聯(lián)合浸提-比色法》)測定，金屬氧化物含量采用X射線熒光光譜儀測定。

1.2.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用單因素方差分析(one-way ANOVA)對不同林型或土層深度興安落葉松林土壤有機碳含量進行差異顯著性檢驗，采用Pearson 相關分析和逐步回歸分析方法分析土壤有機碳含量與各理化指標間的關系，所有統(tǒng)計分析均采用SPSS 22.0 完成，采用Excel 2016繪制圖表。

2 結果與分析

2.1 興安落葉松林土壤有機碳剖面特征

興安落葉松林(0～60 cm)土壤有機碳含量范圍為13.42～142.18 g·kg-1，平均含量為53.35 g·kg-1，呈現(xiàn)一定的剖面變化特征(圖1)。隨土層深度增加，土壤有機碳含量逐漸降低，且表層(0～10 cm)含量顯著高于其下各層(P<0.01)，表明興安落葉松林土壤有機碳具有明顯的表層富集性。

以上層土壤有機碳含量為自變量，以下層土壤有機碳含量為因變量，繪制散點圖，分析土壤剖面相鄰土層有機碳含量的變化規(guī)律。擬合結果(圖2)表明，在選擇的線性函數(shù)、指數(shù)函數(shù)、對數(shù)函數(shù)和冪函數(shù)中，可用于擬合興安落葉松林土壤有機碳剖面衰減的最佳模型為冪函數(shù)，即相鄰土層間土壤有機碳含量呈冪函數(shù)關系，其中，>20～40 cm土層分別與>10～20和>40～60 cm土層間的關系均表現(xiàn)為極顯著相關(P<0.01)。

土壤有機碳富集系數(shù)是某一土層有機碳含量與整個土壤剖面有機碳平均含量的比值[10]。興安落葉松林土壤有機碳富集系數(shù)隨土層深度增加而逐漸減小，且各樣點間差異也逐漸減小(圖3)。0～10 cm土層有機碳富集系數(shù)為2.56，顯著高于>10～60 cm各層，且10 cm以下各土層有機碳富集系數(shù)均小于1，再次印證了興安落葉松林土壤有機碳富集在10 cm以上土層。同時，計算得到表層(0～10 cm)土壤有機碳平均貢獻率為71.83%。

2.2 不同林型興安落葉松林土壤有機碳特征

興安落葉松林各林型土壤有機碳含量由大到小依次為杜香-興安落葉松林(64.14 g·kg-1)>杜鵑-興安落葉松林(63.48 g·kg-1)>草類-興安落葉松林(39.99 g·kg-1)，且3種林型間土壤有機碳含量差異均不顯著(P>0.05)。

隨著土層的加深，各林型興安落葉松林土壤有機碳含量均呈現(xiàn)逐漸減少趨勢(圖4)，表層(0～10 cm)含量均顯著大于其他各土層(P<0.01)，草類-興安落葉松林、杜香-興安落葉松林、杜鵑-興安落葉松林3種林型0～10 cm土層有機碳含量分別為107.71、180.58和165.28 g·kg-1，分別是>10～20、>20～40和>40～60 cm土層的3.64、4.58、6.0，7.05、13.55、8.65和9.33、15.84、8.42倍。

各土層、各林型土壤有機碳含量大小存在一定差異：0～10 cm土層，杜香-興安落葉松林>杜鵑-興安落葉松林>草類-興安落葉松林；>10～20 cm土層，杜香-興安落葉松林>草類-興安落葉松林>杜鵑-興安落葉松林；>20～40和>40～60 cm土層，均為杜鵑-興安落葉松林>草類-興安落葉松林>杜香-興安落葉松林：表明杜香-興安落葉松林土壤有機碳含量在垂向剖面上的下降速率較快。0～10 cm土層草類-興安落葉松林土壤有機碳含量顯著小于杜香-興安落葉松林和杜鵑-興安落葉松林(P<0.05)，而其他各土層各林型間差異均不顯著(P>0.05)。隨著土層深度增加，各林型間差異和同一林型各樣地間差異均在減小。

2.3 不同林型興安落葉松林其他土壤理化性質

不同林型間土壤理化性質存在一定差異(表2)。土壤含水量由大到小依次為杜香-興安落葉松林>草類-興安落葉松林>杜鵑-興安落葉松林，容重，速效鉀和有機磷含量由大到小依次為杜鵑-興安落葉松林>草類-興安落葉松林>杜香-興安落葉松林，pH和銨態(tài)氮含量由大到小依次為草類-興安落葉松林>杜香-興安落葉松林>杜鵑-興安落葉松林，有效磷含量由大到小依次為杜鵑-興安落葉松林>杜香-興安落葉松林>草類-興安落葉松林。單因素方差分析顯示，除容重，速效鉀和有機磷含量在各林型間差異均不顯著外，其他各指標在3種林型間均存在顯著差異。在不同林型中，除容重和有效磷含量外，其他指標均表現(xiàn)出表層與其他土層的顯著差異。在各土層，除容重和銨態(tài)氮含量在各林型間差異不顯著外，其他指標在各林型間也存在顯著差異。

表2 不同林型興安落葉松林土壤理化性質Table 2 Soil physicochemical properties of Larix gmelinii forest with different forest types

土壤金屬氧化物含量在各林型間也存在一定差異(表3)。Na2O、MgO和Al2O3含量由大到小依次為草類-興安落葉松林>杜香-興安落葉松林>杜鵑-興安落葉松林，K2O含量由大到小依次為杜香-興安落葉松林>杜鵑-興安落葉松林>草類-興安落葉松林，CaO和Fe2O3含量由大到小依次為草類-興安落葉松林>杜鵑-興安落葉松林>杜香-興安落葉松林。單因素方差分析顯示，除Na2O和K2O含量在各林型間差異均不顯著外，其他各指標在3種林型間均存在顯著差異，且差異主要表現(xiàn)在草類-興安落葉松林分別與杜鵑-興安落葉松林、杜香-興安落葉松林之間。在不同林型中，除Fe2O3含量外，表層其他金屬氧化物含量均表現(xiàn)出與其他土層具有顯著差異。在各土層，除Al2O3含量在各林型間差異均不顯著外，其他金屬氧化物含量在各林型間均存在顯著差異。

表3 不同林型興安落葉松林土壤金屬氧化物含量Table 3 Soil metal oxides (minerals) contents of Larix gmelinii forest with different forest types

2.4 不同林型土壤有機碳與其他土壤理化性質間的關系

2.4.1土壤有機碳與其他土壤理化性質的相關分析

從相關系數(shù)(圖5)可以看出，除有效磷含量外，3種林型土壤有機碳含量與各土壤理化指標的相關性較一致，差異僅表現(xiàn)在相關程度上。3種林型土壤有機碳含量均與土壤含水量，銨態(tài)氮、速效鉀和有機磷含量呈極顯著(P<0.01)或顯著(P<0.05)正相關關系，而與pH呈極顯著負相關關系(P<0.01)。3種林型土壤有機碳含量均與Na2O、MgO、Al2O3和K2O含量呈極顯著負相關關系(P<0.01)，而與Fe2O3含量呈負相關關系，但未達顯著水平(P>0.05)。

2.4.2土壤有機碳與其他土壤理化性質間的回歸分析

采用逐步回歸分析方法，通過比較標準化回歸系數(shù)，篩選出影響各林型土壤有機碳含量的主導因子，并得到各林型土壤有機碳含量的線性回歸方程(表4)。模型回歸估計精度達到81.0%～92.3%，表明回歸方程可反映不同林型興安落葉松林土壤有機碳含量與土壤因子的關系。研究發(fā)現(xiàn)，林型不同，主導因子不同，草類-興安落葉松林篩選出的變量為Na2O、有效磷(AP)和Fe2O3含量，杜香-興安落葉松林篩選出的變量為有機磷(OP)、CaO含量和pH，杜鵑-興安落葉松林篩選出的變量為Fe2O3含量。由此可知，F(xiàn)e2O3含量是草類-興安落葉松林和杜鵑-興安落葉松林土壤有機碳含量的共同限制因子。

表4 不同林型興安落葉松林土壤有機碳回歸模型Table 4 SOC regression models of Larix gmelinii forest with different forest types

通過比較模型的R2值發(fā)現(xiàn)，與草類-興安落葉松林和杜鵑-興安落葉松林相比，多元回歸可用于更好地描述杜香-興安落葉松林土壤有機碳含量與土壤性質間的關系。將測定的土壤有機碳含量與多元回歸預測的土壤有機碳含量進行比較，結果(圖6)顯示，具有較高有機碳含量的土壤表層(0～10 cm)擬合效果不佳，預測值偏低，其他各層預測值與實測值較接近，表明除表層外其他各層預測的土壤有機碳含量與實測土壤有機碳含量之間具有良好的擬合性；同時，與草類-興安落葉松林、杜香-興安落葉松林相比，杜鵑-興安落葉松林的模型擬合效果較差。

3 討論

土壤有機碳含量取決于植被的歸還量和分解速率間的平衡關系，并受土壤母質與自然成土因素的制約[10-11]。

3.1 土壤有機碳特征

在全球氣候變化背景下，森林土壤固碳成為全球研究熱點，與不同地區(qū)森林土壤有機碳含量[3-4]的對比表明，興安落葉松林土壤有機碳含量處于較高水平。一方面，高緯度地區(qū)氣溫較低，微生物活性受到抑制，限制了有機質的礦化，造成有機碳的長期積累[3]。另一方面，不同地區(qū)植被類型不同，造成枯落物層和土壤層輸入的有機物質在類型、數(shù)量和化學特性等方面的差異，一定程度上影響新輸入有機質的分解速率[12]。針葉林含有更多難以分解的物質(如木質素和纖維素)，木質素含量高，而可溶性糖類含量低[13]，使其難以分解而有利于土壤有機碳的積累[3,14]。同時，研究區(qū)地表枯枝落葉層厚，年積累的腐殖質較多，因而有機碳含量也會高于其他地區(qū)。

興安落葉松林土壤有機碳含量隨土層深度增加而逐漸減少[15-16]，且表聚效應明顯。作為土壤有機質主要來源的地表枯落物在自然環(huán)境中的分解轉化和與微生物間的相互作用對森林土壤有機碳產生重要影響[17-18]。研究區(qū)土層淺薄且富含礫石，加之多年凍土的存在，使興安落葉松根系分布較淺，其根系生物量集中分布在0～20 cm土層中，且多為水平根[19-20]，所以死亡根系及其分泌物的補充主要發(fā)生在表層，而植物葉片凋落后也主要集中于土壤表層，因此造成土壤有機碳在表層富集。地表枯落物和植物根系分解形成的有機質經(jīng)表層再進入更深的土層中，所以土壤有機碳含量呈現(xiàn)由表層向下逐漸遞減的變化規(guī)律。研究區(qū)地處寒溫帶，氣溫低，土壤微生物活性和土壤動物活躍度受限，地表枯落物分解轉化速率慢，土壤生物帶入深層土壤的有機碳量和帶入深度有限[21]。

3.2 土壤有機碳影響因素分析

土壤有機碳含量受植被類型、林齡、根系分布、凋落物分解程度、地形因子、土壤理化性質等因素影響。

植被通過光合作用固定CO2是土壤碳的主要來源，其固碳量與植被類型密切相關[22]。不同林型興安落葉松林土壤有機碳含量由大到小依次為杜香-興安落葉松林、杜鵑-興安落葉松林和草類-興安落葉松林，各林型間差異隨土層加深而逐漸減小。林下植被也是該區(qū)域土壤有機碳的重要來源，林下植被不同，枯落物類型和數(shù)量不同，導致各林型間土壤有機碳含量的差異。研究區(qū)杜香群落發(fā)展穩(wěn)定，植被蓋度大，土壤環(huán)境得到改善，較適宜微生物活動，同時地表凋落物多，增加了土壤有機質的輸入量[23]，所以杜香-興安落葉松林土壤有機碳含量最高。興安杜鵑雖與杜香同屬杜鵑花科灌木，但其葉片近革質，不易于分解，所以杜鵑-興安落葉松林土壤有機碳含量略低于杜香-興安落葉松林。由于草類-興安落葉松林主要分布于坡地，土層淺，落葉松根系固定能力弱，經(jīng)過長時間的自然更新后林木密度較小，加之林下以低地草本為主，所以有機碳輸入量較少[24]，造成草類-興安落葉松林表層土壤有機碳含量顯著低于其他林型。隨著土層深度增加，地表植被的影響逐漸減弱，而成土母質大致相同，所以不同林型間底層有機碳含量差異較小。

土壤pH、溫度、水分等因素，通過影響枯枝落葉分解速率而對土壤有機碳產生影響[17]。3種林型土壤有機碳含量分別與土壤含水量、容重呈顯著正相關和負相關關系，此與許多學者對不同地區(qū)森林土壤有機碳的研究結果[15,24-25]一致。土壤容重是影響土壤有機碳垂直分布的重要物理性質之一，隨著土壤容重的增大，土壤孔隙度變小，通氣性變差，不利于根系生長發(fā)育，抑制土壤生物活性，導致土壤有機碳含量下降。研究區(qū)土壤為弱酸性，興安落葉松林土壤有機碳與pH呈極顯著負相關[26]。酸性土壤中，微生物種類受到限制且以真菌為主，減慢了有機物質的分解[27]。氮、磷、鉀是植物生長所必需的營養(yǎng)元素，其含量的增加可促進土壤有機碳的積累[28]，因此，興安落葉松林土壤有機碳含量與銨態(tài)氮、速效鉀、有機磷含量呈顯著正相關關系。興安落葉松林土壤有機碳含量與金屬氧化物含量間的相關關系，表明各金屬氧化物含量與土壤有機碳含量存在較強的關聯(lián)性。通徑分析結果顯示，不同林型興安落葉松林土壤有機碳含量的主導因子存在差異。土壤有機碳的分解與轉化主要受到外源有機物的化學組成、土壤水分、溫度、質地和pH等因素的影響。草類-興安落葉松林和杜鵑-興安落葉松林多分布于陽坡、半陽坡，而杜香-興安落葉松林主要分布于生境濕冷的陰坡、半陰坡[29]，水熱條件的差異會影響微生物活性，也會對土壤中各元素的遷移、積累及轉化產生影響[30]，一定程度上造成不同林型土壤有機碳含量主導因子的差異，具體機制有待今后深入研究。

4 結論

(1)興安落葉松林(0～60 cm)土壤有機碳具有明顯表聚性，且隨土層深度增加呈冪函數(shù)形式下降。各林型土壤有機碳含量由大到小依次為杜香-興安落葉松林(64.14 g·kg-1)>杜鵑-興安落葉松林(63.48 g·kg-1)>草類-興安落葉松林(39.99 g·kg-1)，林型間差異隨土層深度增加而減小。

(2)各林型間土壤理化指標的差異主要表現(xiàn)在草類-興安落葉松林分別與杜鵑-興安落葉松林、杜香-興安落葉松林之間。在不同林型中，除容重，有效磷和Fe2O3含量外，表層其他指標均顯著區(qū)別于其他土層；在各土層，除容重，銨態(tài)氮和Al2O3含量外，其他指標在各林型間存在顯著差異。

(3)各林型興安落葉松林土壤有機碳含量與土壤含水量，銨態(tài)氮、速效鉀、有機磷含量均呈顯著正相關，與土壤容重，pH值，Na2O、MgO、Al2O3、K2O含量均呈顯著負相關。不同林型土壤有機碳含量主導因子不同，多元回歸可用于更好地描述杜香-興安落葉松林土壤有機碳含量與土壤性質間的關系。

綜上，林下植被也是興安落葉松林土壤有機碳的重要來源，在土壤有機碳積累方面的作用不可忽視，因此，在森林經(jīng)營過程中應避免對林下植被和枯落物造成破壞；在火燒或采伐跡地的植被恢復過程中，要科學合理制定林下植被的恢復與管理措施，使林下植被與上層林木協(xié)同發(fā)展。同時，也要注意對林地土壤環(huán)境的調節(jié)，可通過改善土壤物理性狀，降低土壤容重，使水分等營養(yǎng)物質順利向下輸送，增強土壤透氣性及微生物活性，提高森林土壤固碳作用。今后可開展林下植被生理生態(tài)特征、養(yǎng)分綜合效應及其對林木生長的影響研究，為興安落葉松天然林的經(jīng)營管理提供理論依據(jù)。