韓瑾璇 李敏 胡俊峰 楊毅立 陳凌艷

(福建農(nóng)林大學(xué) 園林學(xué)院，福建 福州 350002)

植物物候?qū)W是對反復(fù)出現(xiàn)的植物生命周期階段、季節(jié)變化的研究(包括植物的萌芽、展葉、開花、結(jié)實、葉變色及落葉等)。植物物侯是氣候和環(huán)境變化的重要代表[1, 2]。植被物候的變化與陸地生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的碳、能量、養(yǎng)分和水循環(huán)有關(guān)[3-5]，從區(qū)域到全球范圍內(nèi)大約55%的地表被草地、灌木叢和森林所覆蓋[6]。因此，對氣候系統(tǒng)的許多重要反饋都受到植被季節(jié)的影響[4]。在全球氣候變暖的大背景下，植物物候變化在調(diào)控植物功能群和生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)方面具有重要意義[7]。近年來，人們對植物物候展開了諸多研究，取得一定成果。植物物候?qū)W在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、全球氣候變化、生態(tài)學(xué)實踐等方面的應(yīng)用日趨普遍[8]。

1 國內(nèi)外植物物候研究進展

植物物候研究可分為三個階段：第一階段為農(nóng)業(yè)觀測時期。早在中世紀(jì)的古希臘時代，雅典人就已經(jīng)編制了農(nóng)用物候歷。羅馬凱撒時期更是頒布了物候周歷，并以此判斷不同季節(jié)變化中生物行為的變遷與農(nóng)事生產(chǎn)的關(guān)系[9]。第二階段為近代物候?qū)W啟蒙與建立時期。瑞典植物學(xué)家林奈所編著的《植物學(xué)哲學(xué)》中首次較明確地闡述了物候觀測方法及基本目的，賦予西方自然哲學(xué)綱領(lǐng)，代表物候?qū)W發(fā)展進入啟蒙時期。1853年，物候?qū)W作為一門科學(xué)學(xué)科建立并逐漸發(fā)展。德國、英國、瑞典等國的植物學(xué)家開始系統(tǒng)地記錄各種植物的物候周期，并探究其相關(guān)生理生態(tài)機理。第三階段為現(xiàn)代全球氣候變化時期[10]。植物物候因其與大氣、土壤、水等的相互作用，成為響應(yīng)氣候變化的敏感指示器，在地方、區(qū)域、全球農(nóng)業(yè)和生態(tài)系統(tǒng)模擬模型中發(fā)揮著重要作用[11]。國際物候觀測網(wǎng)的建立促進了全球物候信息的系統(tǒng)收集、傳播和共享，支持全球氣候變化研究。隨著現(xiàn)代科學(xué)技術(shù)的不斷成熟，在大尺度的物候變化時空格局研究中，遙感技術(shù)以時效性強、覆蓋面廣、信息獲取便捷等特點成為物候觀測的重要途徑，促進了全球變化時期宏觀物候?qū)W的發(fā)展。[12]此外，不少學(xué)者開始建立植物物候模型。植物物候模型的建立有助于評估和預(yù)測未來氣候變化下的物候波動[13]。

從現(xiàn)代科學(xué)意義上講，竺可楨是我國物候?qū)W研究的奠基人，領(lǐng)導(dǎo)組織物候觀測并建立了全國物候觀測網(wǎng)，極大推動了我國物候?qū)W工作的進展。1963年，竺可楨統(tǒng)一了全國的物候觀測方法，并和宛敏渭共同編寫出版《物候?qū)W》一書，以供農(nóng)林牧業(yè)生產(chǎn)需要與科學(xué)研究[14]。如今，在受到信息化和全球氣候變化愈加明顯的影響后，基礎(chǔ)物候?qū)W與現(xiàn)代學(xué)科交融，物候?qū)W的應(yīng)用領(lǐng)域拓寬，極大地促進了物候數(shù)據(jù)的收集和共享。國內(nèi)外關(guān)于植物物候的學(xué)術(shù)研究增加，文獻數(shù)量和研究領(lǐng)域不斷拓寬(見圖1)：微觀上，從植物生理學(xué)角度研究光照、溫度等氣候因子對植物物候的影響；宏觀上，在某地區(qū)甚至全球范圍內(nèi)通過數(shù)十年來植物對氣候變化的響應(yīng)，進行生態(tài)系統(tǒng)模型中物候的參數(shù)化研究。

圖1 植物物候研究論文在1995—2020年間發(fā)表趨勢

2 植物物候變化趨勢研究進展

隨著全球平均地表溫度持續(xù)上升，極端氣候事件發(fā)生的頻率增加，植物物候也發(fā)生顯著變化。普遍的研究結(jié)果證實了氣候變暖會使得植物春季物候提前、秋季物候推遲，整個生長季延長[15]。Menzel等使用龐大的系統(tǒng)物候網(wǎng)絡(luò)數(shù)據(jù)集，通過對歐洲范圍內(nèi)21個國家(1971—2000年)542種植物的物候觀測數(shù)據(jù)進行分析，發(fā)現(xiàn)植物的展葉、開花和結(jié)果物候記錄中有78%發(fā)生提前，只有3%顯示延遲；春季物候提前了6天，秋季物候推遲了4.8天，年均生長季節(jié)延長了10.8天[16]。在中國，葛全勝等分析了國內(nèi)145個站點內(nèi)的112種植物的物候時間序列(1960—2011年)，結(jié)果表明春夏季的時間序列中有90.8%顯示提前趨勢，而秋季記錄中有69.0%顯示推遲趨勢。植物活動對春季氣候的響應(yīng)更為敏感，秋季不同分類群物候的反應(yīng)比較復(fù)雜，植物表現(xiàn)出每十年平均推遲1.93天[17]。除了監(jiān)測物候趨勢外，物候變異性也是值得注意的，因為一些極端物候事件可能導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)中的嚴重干擾和失配[18, 19]。在不同地理條件下物候變異性(包括平均日期和變化幅度)有較大的區(qū)別。一般而言，低緯度地區(qū)的春季物候期較早，且變化較大，與高緯度地區(qū)相比，植物對氣候變化的物候響應(yīng)更強[20]。

氣候變化模型有時假設(shè)所有木本植物同時展葉，但有研究結(jié)果表明植物的行為會因親緣關(guān)系、生長習(xí)性、落葉性和木材解剖結(jié)構(gòu)的不同而不同。雖然氣候變暖會導(dǎo)致一些樹木提早展葉，但森林組成的變化和種間展葉時間的不同反應(yīng)也會對生態(tài)系統(tǒng)過程產(chǎn)生復(fù)雜影響，需要在氣候變化模型預(yù)測中加以考慮[21]。例如，在新英格蘭，氣候變暖導(dǎo)致早期的樺樹和楓樹種被后來的橡樹和山核桃種所取代，這將使人們很難預(yù)測整個群落的物候變化和生態(tài)相互作用。如果某些物種無法滿足冬季低溫需求，氣候變暖將推遲它們的展葉時間[22-24]。

3 氣象因子對植物物候的影響

植物物候變化的驅(qū)動因素主要分為植物內(nèi)在生理因素和外界環(huán)境因素。生理因素主要包括基因調(diào)控、激素調(diào)節(jié)、系統(tǒng)發(fā)育等，通常側(cè)重于植物物候的遺傳基礎(chǔ)和自然選擇研究[25]；而外界環(huán)境因素主要包括氣候因素、土壤因素和生物因素，其中氣候是最重要、最活躍的環(huán)境因子[26]。

3.1 溫度因子

溫度敏感性(即溫度每升高1℃植物物候期變化的天數(shù))常作為衡量植物物候?qū)鉁刈兓憫?yīng)的指標(biāo)。瑞士學(xué)者對1970—2012年橫跨瑞士1 600米海拔范圍的108個觀測站記錄的19個物候事件數(shù)據(jù)進行分析：平均來看，溫度敏感性隨海拔高度(較冷的氣候)上升而增加，在春季較暖的時段溫度敏感性降低，這些趨勢也因物種而異[27]。樸世龍等基于歸一化植被指數(shù)預(yù)測，我國溫帶森林年平均氣溫每升高1℃，春季植物生長季會提前7.5天, 秋季葉變色期會推遲3.8天[28]。張學(xué)霞等基于北京近50年遙感數(shù)據(jù)和物候資料，分析氣候參量與植物生長的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)溫度和降水對山桃始花期都存在一定作用，植物物候期對溫度變化表現(xiàn)出復(fù)雜的非線性響應(yīng)[29]。

氣候隨地理位置變化而存在規(guī)律性變化，不同季節(jié)的溫度變化對植物物候的影響也是不同的。高緯度和高海拔地區(qū)的冬季變暖比春季變暖更為明顯，這種不均衡的變暖將影響冷激和強迫過程，從而影響植物的春季物候。相關(guān)研究表明，在溫度逐漸升高的初春期間，冷激和強迫同時發(fā)生。與溫暖地區(qū)相比，寒冷地區(qū)的冷激和強迫期間的溫度較低，并且冷激積累開始得較早，結(jié)束得較晚。此外，冬季升溫使植物在休眠期接受到的冷激不足，從而增加植物對積溫的需求，推遲春季物候的發(fā)生。冷激和積溫之間的不平衡關(guān)系將導(dǎo)致植物物候發(fā)生變化，進一步對生物地球化學(xué)循環(huán)以及生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)產(chǎn)生重大影響[30]。

3.2 光周期

影響植物物候的另一重要觸發(fā)因素是光周期長度，通常指白晝光照的持續(xù)時間。光不僅是植物光合作用的能量來源，而且作為植物感知外界環(huán)境的重要信號，對其生長發(fā)育過程起調(diào)節(jié)作用。在濕潤的溫帶地區(qū)，光周期和溫度通常協(xié)同控制植物的生長和開花節(jié)律：對于生長季開始較早的物種，隨著溫度的升高，光周期控制變得不那么嚴格，熱環(huán)境變得更有影響力，且一旦超過特定的光周期閾值，對光周期敏感的植物春季生長和開花始期僅取決于降水和溫度；而對于生長季開始較晚的物種，光周期則起主導(dǎo)作用，溫度只是起到一個限制性調(diào)節(jié)的作用[31]。周期性寒冷的氣候?qū)τ诨钴S的植物組織是不利的，植物對光周期的敏感性保證了能夠最大程度降低霜凍傷害，補償植物在休眠期低溫積累量的不足，延長生長季長度，且能使種群內(nèi)個體之間的開花具有一定程度的同步性，這對于植物異花授粉是必不可少的[32, 33]。

3.3 水分因子

在干旱和半干旱地區(qū)，光熱條件成為次級影響因子，水分不足導(dǎo)致植物氣孔導(dǎo)度和蒸騰作用減少，從而增加了白天的冠層溫度，并通過熱反應(yīng)改變了冠層的發(fā)育[34]。有多源數(shù)據(jù)表明，我國植被物候參數(shù)與氣溫和降水關(guān)系存在非常明顯的區(qū)域性差異，但總體上表現(xiàn)為在干旱半干旱區(qū)氣溫和降水起促進作用，在濕潤半濕潤區(qū)降水起抑制作用，而且氣溫和降水對物候參數(shù)的影響具有一定的時間滯后性[35]。水分脅迫對作物物候期的影響廣泛存在，作物在水分脅迫條件下一般會加速發(fā)育進程的響應(yīng)機制被稱為“干旱逃避”[36]。孫宏勇等研究表明土壤水分條件對冬小麥根冠生長影響顯著，且整個生育期干旱脅迫能使冬小麥生育期縮短5—8天[37]。劉健等的研究深入分析隨著土壤含水率逐漸降低至凋萎系數(shù)，冬小麥的發(fā)育速率出現(xiàn)先加速后減速最后停止的過程，即適度水分脅迫加速作物發(fā)育，嚴重水分脅迫推遲作物發(fā)育[38]。此外，在高緯度和高海拔地區(qū)，冬末至初春降雪與溫度之間的相互作用決定了植物物候期的時空變化，融雪引起土壤含水量和土壤溫度增加，二者和逐漸升高的氣溫共同作用促使植物生長、花期提前[39, 40]。

4 植物物候研究方法

4.1 傳統(tǒng)人工觀測

地面物候觀測作為一種傳統(tǒng)的獲取物候數(shù)據(jù)的方式，具有不可替代的作用，能實現(xiàn)對植物物候最直觀的精細觀測。通常由科學(xué)家或志愿者按照相應(yīng)的物候觀測標(biāo)準(zhǔn)，對選定的植株進行定期、定點觀測，填表記錄其各個階段的生長發(fā)育過程[41, 42]。目前，全球建立了大量區(qū)域性的物候監(jiān)測網(wǎng)絡(luò)，如中國物候觀測網(wǎng)(Chinese Phenological Observation Network)、歐洲物候觀測網(wǎng)(International Phenological Gardens)等[43]，基于公民科學(xué)的出版物對物候研究的貢獻也一直在穩(wěn)步增長[44]。需要指出的是，人工記錄的人力投入成本較高，且空間尺度范圍較小，揭示的是個體或單個物種的敏感性變化，不利于物候數(shù)據(jù)的區(qū)域性融合；物候期的判定需要觀測者具備一定的經(jīng)驗，不同觀測人員對反映整體群落物候變化方面存在誤差。

4.2 數(shù)字相機觀測

物候研究需要對植物物種以及各種時空尺度的植被狀況進行長期(數(shù)年至數(shù)十年)觀察。為了克服個人進行實地觀測的局限性，“近地面”數(shù)字相機技術(shù)成為監(jiān)測植物群落物候的有效手段，引起廣泛關(guān)注[45]。這種技術(shù)能降低惡劣環(huán)境條件的影響，實現(xiàn)圖像數(shù)據(jù)的自動連續(xù)獲取。通過提取圖像中紅、綠、藍波段的光譜信息，及時準(zhǔn)確地掌握植被群落冠層的動態(tài)變化，為物候模型及光利用率模型的發(fā)展和參數(shù)化提供幫助[46, 47]。

除了少數(shù)例外，大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)規(guī)模的研究都是在植被結(jié)構(gòu)和物候周期不受人類或動物活動影響的地點進行的[48]。這些地點使用了大量數(shù)字化景觀圖像的空間分布高頻檔案，可以對土地表面進行詳細的時間表征，然后將其用于宏觀尺度遙感數(shù)據(jù)的評估和完善[49]。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，冠層綠度的增減可能分別反映了春、秋季光合活性綠葉數(shù)量的增減及其狀況。Richardson等通過數(shù)字相機監(jiān)測北方落葉闊葉林春季變綠趨勢的研究表示，由顏色指數(shù)(例如，過量綠色)描述的冠層綠度的日值與凈生態(tài)系統(tǒng)二氧化碳交換、冠層光合作用和其他重要生物物理測量的季節(jié)變化有關(guān)[50]。

4.3 渦度相關(guān)法觀測

渦度相關(guān)法(Eddy covariance technique,EC)是目前應(yīng)用最廣泛的森林生態(tài)系統(tǒng)CO2通量觀測技術(shù)，也是獲取物候數(shù)據(jù)的重要方法。其具有長期、連續(xù)和非破壞性監(jiān)測的特有優(yōu)勢，可以直接測量植被與大氣間CO2交換通量，為評估區(qū)域自然—社會系統(tǒng)碳平衡和應(yīng)對未來氣候變化提供了數(shù)據(jù)基礎(chǔ)和參考[51]。在氣候變化愈演愈烈和生態(tài)環(huán)境惡化的背景下，全球范圍內(nèi)更多通量觀測站相繼建立，區(qū)域性通量觀測網(wǎng)絡(luò)迅速發(fā)展，形成了國際通量網(wǎng)(FLUXNET，https://fluxnet.fluxdata.org/)、中國通量網(wǎng)(ChinaFLUX，http://www.chinaflux.org/)等微氣象通量觀測網(wǎng)絡(luò)[52]。

由于植被的生產(chǎn)力狀況受到物候變化的直接影響，進而影響陸地生態(tài)系統(tǒng)碳源匯，基于渦度相關(guān)技術(shù)監(jiān)測物候的碳通量法為物候觀測提供了新視角。一方面，由通量觀測的總生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力(Gross Ecosystem Productivity, GEP)1%到99%之間的時間作為碳吸收期，可以獲取植被生長季開始、生長季結(jié)束和生長季長度等物候指標(biāo)?；贕EP獲取的物候可稱為“光合物候”[53]。另一方面，由通量觀測的凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力(Net Ecosystem Productivity，NEP)可以獲取凈生態(tài)系統(tǒng)碳吸收期開始、碳吸收期結(jié)束和碳吸收期長度等物候指標(biāo)?；贜EP獲取的物候可稱為“碳吸收物候”[54, 55]。根據(jù)GEP和NEP這兩個指標(biāo)，以植被生態(tài)系統(tǒng)開始光合固碳或轉(zhuǎn)變?yōu)樘紖R的日期作為物候起始日期。

4.4 衛(wèi)星遙感監(jiān)測

遙感監(jiān)測技術(shù)相對于傳統(tǒng)地面監(jiān)測可以實現(xiàn)空間全覆蓋，使得觀測對象從植株個體轉(zhuǎn)變?yōu)槿郝浜蜕鷳B(tài)系統(tǒng)層面，在大尺度物候時空動態(tài)變化研究方面具有很大優(yōu)勢[31]。其原理是地表植被在季節(jié)或年度的生長、衰老及休眠等物候現(xiàn)象不同，對光合輻射波段和近紅外波段的反射率不同。據(jù)此構(gòu)建各種植被指數(shù)，如歸一化植被指數(shù)(Normalized Difference Vegetation Index,NDVI)、增強型植被指數(shù)(Enhanced Vegetation Index,EVI)等[12]，通過量化植被生長活動的時間及空間變化反演出葉面積指數(shù)(Leaf Area Index,LAI)，并根據(jù)植被指數(shù)的變化拐點來確定表征展葉、葉變色和落葉等物候期。此外，通過建立高分辨率的近地面遙感定點觀測及數(shù)據(jù)共享網(wǎng)絡(luò)，發(fā)展普適性更強的衛(wèi)星遙感時序數(shù)據(jù)去噪及植被指數(shù)曲線重建方法，是尋求穩(wěn)定性更高的植物物候期遙感識別方法[56]。需要注意的是，衛(wèi)星傳感器的差異會引起遙感數(shù)據(jù)的偏差，使用遙感數(shù)據(jù)前需要對數(shù)據(jù)進行校正[57]。

遙感數(shù)據(jù)種類繁多，針對不同的應(yīng)用目的、研究范圍可選擇不同的遙感數(shù)據(jù)。目前最常用的衛(wèi)星遙感數(shù)據(jù)源如NOAA-AVHR，SPOT-VGT和MODIS等低空間分辨率的數(shù)據(jù)，適用于區(qū)域、大洲或全球尺度的植被監(jiān)測；HJ-CCD，MSS，TM(Landsat)，ASTER等高空間分辨率的數(shù)據(jù)則更適用于土地利用概查、小比例尺植被制圖和精細農(nóng)田管控等情況[58]。

靜態(tài)閾值法作為植物物候數(shù)據(jù)的常用遙感提取方法，是使用一個預(yù)先定義好的NDVI值或有關(guān)參照值，將NDVI大于該值的日期作為生長季開始時間，NDVI小于該值的日期作為生長季結(jié)束時間，二者之間的時間段稱之為生長季長度。以往的研究中，有學(xué)者把NDVI值設(shè)為0.099、0.3或是0.2，研究一定區(qū)域植被物候期的變化[59]。靜態(tài)閾值法的弊端在于無法消除不同土壤類型、不同植被覆蓋類型的影響；相比之下，動態(tài)閾值法因其獲得可變動的閾值與NDVI 變化幅度緊密關(guān)聯(lián)，為計算物候期提供了更加科學(xué)可靠的方法。

4.5 氣象觀測數(shù)據(jù)

利用溫度指示植物物候發(fā)生的研究十分普遍，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方面，春季作物的播種期和生育期受春季溫度變化的影響，且與生長季節(jié)積溫相關(guān)。通常設(shè)定連續(xù)一段時間內(nèi)溫度達到某一數(shù)值，就將這一日期作為物候的起始期。很多研究將0℃或5℃作為植被生長季節(jié)開始的溫度[60, 61]，如連續(xù)5天溫度都大于5℃的日期定為物候起始日期，連續(xù)5天溫度都小于5℃的日期定為物候結(jié)束日期。盡管目前全球建立了分布廣泛、類型齊全的氣象臺站，形成了豐富的氣象資料，運用氣象數(shù)據(jù)監(jiān)測物候仍然存在很大的局限性。例如，僅依據(jù)單一溫度指標(biāo)推算出的植物物候期與實際物候期并不完全對應(yīng)，在低緯度地區(qū)，計算物候期需要考慮水熱條件及蒸散作用等。

4.6 模型模擬方法

植物物候模型是基于植物對外部環(huán)境因子的響應(yīng)機制而建立的用以模擬和預(yù)測植物物候期的數(shù)學(xué)方程[43]。從Reaumur于1735年首次利用積溫模型預(yù)測不同區(qū)域葡萄成熟期的差異，到現(xiàn)在對物候模型的研究逐漸深入到草地和森林方面[62]。目前國內(nèi)外運用的物候模型主要包括統(tǒng)計模型和過程模型[63]。

統(tǒng)計模型，即基于統(tǒng)計分析的經(jīng)驗?zāi)Ｐ?，主要是利用統(tǒng)計學(xué)方法直接擬合植物物候期與外部環(huán)境因素(如地理位置、氣候條件等)之間的關(guān)系。分析物候變化與氣候因子的關(guān)系時常用相關(guān)分析和積分回歸分析方法[64]；劃分不同植物的物候類型時常用聚類分析方法；分析不同植物類型的物候變化的差異顯著性時常用方差分析方法；分析影響因子的權(quán)重時用主成分分析法[26]等。統(tǒng)計模型可以在一定程度上反映出植物物候與氣候的相互關(guān)系，但缺乏對植物內(nèi)在生理機制的考慮，導(dǎo)致模型缺乏真實性。

過程模型，側(cè)重于探索植物各物候期發(fā)生條件和閾值，通常以植物的生理生態(tài)過程為基礎(chǔ)，根據(jù)生理發(fā)育時間恒定的原理，引入重要的遺傳參數(shù)，由這些參數(shù)的相互作用共同決定每日生理效應(yīng)的大小，通過數(shù)學(xué)算法來模擬植物的生理發(fā)育時間[26]。目前較為常用的過程模型是基于積溫理論的春暖模型(Spring Warming Model)或稱熱時模型(Thermal Time Model)，F(xiàn)orcSar and ForcTT models等。冷激模型(UniChill)考慮植物一年生命周期內(nèi)的休眠階段(生理休眠期和生態(tài)休眠期)：植物需要接受一定的低溫累積量，以達到冷激需求的閾值進入生態(tài)休眠；隨著日照和熱量或積溫的積累，植物完全解除休眠。其中低溫累積與積溫需求的負相關(guān)關(guān)系是否被正確的表達有待研究[65, 66]。

創(chuàng)建植物物候預(yù)測模型，對重建過去氣候變化、深入理解影響物候變化的驅(qū)動因素以及生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化的響應(yīng)、預(yù)測未來種群動態(tài)有重大意義。未來要持續(xù)關(guān)注提高模型模擬精確度的方法，在植被模擬模型中嵌入物候子模型是物候模型的發(fā)展趨勢。

表1 六種植物物候研究方法對比

5 展望

5.1 深化物候驅(qū)動因素研究

植物與氣候變化間的相互關(guān)系已成為全球氣候變化研究中的一個重要課題，盡管研究取得了很大的進展，但由于植物與環(huán)境因子相互作用的復(fù)雜性，多因子對植物物候的交互影響有待進一步分析研究。任何一種驅(qū)動因子都不能單獨決定植物物候期，單因子是在其他因子配合下發(fā)生綜合作用，直接或間接地調(diào)節(jié)植物物候期，因此，單因子貢獻率也應(yīng)該納入考慮。不同植物物候因其生理結(jié)構(gòu)、形態(tài)特征等對環(huán)境適應(yīng)性存在差異性，使得植物物候響應(yīng)氣候變化的結(jié)論并不一致，因此針對不同植物物種，需要大量開展實驗與數(shù)據(jù)分析進行探究[67]。同時，現(xiàn)有分析驅(qū)動植物物候變化的生理生態(tài)機制研究較少，因此測定植物不同物候期生理生化指標(biāo)并探討導(dǎo)致這一現(xiàn)象的生物學(xué)誘因，有助于增進對物候變化的生理生態(tài)認知，能夠為植物適應(yīng)氣候變化提供決策依據(jù)[68, 69]。

5.2 拓寬植物物候應(yīng)用領(lǐng)域

盡管設(shè)立了國家物候監(jiān)測網(wǎng)，我國僅在少數(shù)城市開展了比較零散的植物物候觀測，導(dǎo)致區(qū)域內(nèi)部植物物候資料分布不均，物候資料整合有限。一方面應(yīng)加強原有觀測網(wǎng)絡(luò)的建設(shè)，將各個研究機構(gòu)、高校等物候研究者的物候觀測納入統(tǒng)一框架下，提高數(shù)據(jù)的可比性，推動觀測資料的集成與共享；一方面應(yīng)充分利用及聯(lián)合其他業(yè)余愛好者的力量，采用統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)，開展城市物候觀測并發(fā)布到統(tǒng)一平臺[70], 豐富城市物候觀測資料。

物候觀測資料和實驗研究成果對推進物候?qū)W研究具有重大意義。而現(xiàn)代物候?qū)W研究受到科技發(fā)展影響拓寬了應(yīng)用領(lǐng)域，實現(xiàn)了與氣候?qū)W、林學(xué)、園藝學(xué)、生態(tài)學(xué)及環(huán)境科學(xué)等學(xué)科的交叉融合。因此，植物物候不僅可以指導(dǎo)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)與園藝種植，還可以轉(zhuǎn)向旅游地理、科普教育、健康療養(yǎng)、生態(tài)文明、環(huán)保分析等領(lǐng)域。

5.3 提升物候模型精度

全球氣候變化背景下物候?qū)W研究取得蓬勃發(fā)展，但物候模型研究起步較晚且發(fā)展相對滯后。目前植物物候模型主要是研究森林和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)與氣候變化的關(guān)系，在物候模型、生長模型和參數(shù)變量的獲得等方面都有很多不確定性[26]。盡管過程機理模型能夠反映物候期對溫度的非線性響應(yīng)，卻只能包含有限數(shù)量的生理過程，需要大量物候資料來擬合它們的參數(shù)。隨著相關(guān)參數(shù)數(shù)量的增加，模型復(fù)雜性急劇增加，不但模擬結(jié)果精度降低，也對模型的比較驗證造成一定困難，導(dǎo)致無法基于物候記錄數(shù)據(jù)對未來物候變化作出準(zhǔn)確的預(yù)測。已有研究證明，機器學(xué)習(xí)算法能夠更好地處理并自動分析復(fù)雜交互的物候數(shù)據(jù)，將機器學(xué)習(xí)和統(tǒng)計分析方法相結(jié)合可以有效提高模型的預(yù)測精度[71]。