李瑩 彭玉德 余麗瑩 陳曉英 潘春柳 藍祖栽 黃雪彥

摘要：為了解幾種不同姜黃屬植物的光合特性及其對環(huán)境的適應(yīng)能力，以便更好地對姜黃屬植物資源進行保護與利用，采用LI-6400XT便攜式光合作用測量系統(tǒng)（LI-COR，USA），對幾種處于生長旺盛期的姜黃屬植物進行光合日變化、光強度-光合速率曲線和CO2-光合速率曲線等光合指標測定，并對比分析其光合特性的異同。結(jié)果表明，幾種供試姜黃屬植物的光合日變化參數(shù)、光響應(yīng)參數(shù)和CO2響應(yīng)參數(shù)均存在較大差異。隨著時間的推移，幾種姜黃屬植物的凈光合速率（Pn）日變化都呈現(xiàn)出先增大后減小的“單峰”曲線變化規(guī)律，均未出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象。凈光合速率大小為姜黃>廣西莪術(shù)>頂花莪術(shù)>川郁金>溫郁金>大莪術(shù)>郁金，且各植物凈光合速率達到峰值的時間不同，氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度及蒸騰速率亦存在顯著性差異;幾種姜黃屬植物的光補償點（LCP）均小于45 μmol/（m2·s），差異不顯著，而光飽和點（LSP）在350～1 350 μmol/（m2·s）之間，差異較大;CO2飽和凈光合速率均在14～23 μmol/（m2·s）之間，差異不顯著，但羧化效率、CO2飽和點和CO2補償點均存在顯著性差異。研究表明，供試7種姜黃屬植物均具有較強的耐陰特性，對弱光利用能力較強，對強光也有一定的耐受性，但不同植物對光適應(yīng)范圍以及對強光利用能力存在一定的差異。應(yīng)結(jié)合不同姜黃屬植物的光合特性，適當調(diào)控其生長環(huán)境因子，根據(jù)每種植物對光照適應(yīng)性采取適當遮陰或向陽措施，并適當增加環(huán)境中CO2濃度，進一步提高其光合利用效率和增加藥材產(chǎn)量。

關(guān)鍵詞：姜黃屬;光合特性;日變化;光響應(yīng)曲線;CO2響應(yīng)曲線

中圖分類號： S567.23+9.01 ?文獻標志碼： A ?文章編號：1002-1302（2021）14-0143-06

姜黃屬（Curcuma L.）植物隸屬于姜科（Zingiberaceae），為多年生草本，其膨大塊莖和塊根均可供藥用，中藥材姜黃、郁金和莪術(shù)的基源植物即來自于姜黃屬[1-2]。現(xiàn)代醫(yī)學研究表明，姜黃屬植物具有抗炎、抗腫瘤、降血脂和抗氧化等作用[3]。此外，姜黃屬植物也具有較高的觀賞價值[4-5]，有些還可開發(fā)作為調(diào)味品、色素、香料、染料、化妝品和殺蟲劑等[6]。近年來關(guān)于姜黃屬植物的研究主要集中在化學成分[7-12]、藥理活性[13-15]、分類鑒別[16-18]等方面，關(guān)于其栽培生理，尤其是光合特性研究報道較少。

植物光合作用是植物體內(nèi)最重要的生命活動過程，是生物鏈的初級生產(chǎn)者，地球上幾乎所有的有機物都直接或間接地來源于光合作用。光合作用在植物的生長發(fā)育過程中發(fā)揮著重要作用，是植物光合物質(zhì)生產(chǎn)和產(chǎn)量形成的重要影響因素之一，在一定程度上決定了植物生長發(fā)育和生產(chǎn)能力的高低，植物對環(huán)境因子的適應(yīng)性也可以通過測定光合特征參數(shù)的變化反映出來[19-20]。因而，了解植物的光合生理特性是植物引種栽培過程中的基礎(chǔ)性工作，可以為植物的引種栽培和開發(fā)利用提供參考依據(jù)。

本研究對7種姜黃屬植物的光合日變化、光強度-光合速率曲線和CO2-光合速率曲線等相關(guān)指標進行測定，并對比分析了其光合特性的異同及其對環(huán)境的適應(yīng)能力。研究結(jié)果可為深入了解姜黃屬植物的光合生理差異及其對環(huán)境的適應(yīng)性提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，并為姜黃屬植物資源的遷地保護與可持續(xù)開發(fā)利用提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗所用材料為7種姜黃屬植物，分別為姜黃（C. longa Linnaeus）、廣西莪術(shù)（C. kwangsiensis S. G. Lee & C. F. Liang）、郁金（C. aromatica Salisb.）、溫郁金（C. aromatica Salisb. ‘Wenyujin）、川郁金（C. sichuanensis X. X. Chen）、大莪術(shù)（C. elata Roxb. ）和頂花莪術(shù)（C. yunnanensis N. Liu & S. J. Chen）。以上材料均來源于廣西藥用植物園科研基地，于2019年2—3月選擇大小一致、無病蟲害且飽滿結(jié)實的根莖進行種植栽培，種植土為土層深厚、排灌良好的沙壤土，種植后進行統(tǒng)一栽植管理。

1.2 試驗方法

1.2.1 光合日變化測定 于供試姜黃屬植物的生產(chǎn)旺盛期（2019年7—8月），選擇晴朗天氣，采用 LI-6400XT 便攜式光合作用測量系統(tǒng)（LI-COR，USA），測定幾種供試姜黃屬植物的光合日變化，每天08：00—18：00，每隔2 h測定1次，重復(fù)測定 3 d，取平均值。測定時每種植物隨機選取生長健壯、長勢一致、光照均一的植株10株，以植株主莖自上向下第1張成熟穩(wěn)定葉片作為測試葉，記錄葉片的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）等光合參數(shù)及葉片表面溫度（CTleaf）、環(huán)境CO2濃度（CO2R）、大氣濕度（RH_R）和外界光合有效輻射（PARi）等環(huán)境參數(shù)。為了消除時間上的誤差，測定時幾種供試植物隨機排序。

1.2.2 光強度-光合速率曲線測定 于供試姜黃屬植物的生產(chǎn)旺盛期（2019年7—8月），選擇天氣晴朗且植物光合作用較為旺盛的時間段（09：30—11：30），采用LI-6400XT便攜式光合作用測量系統(tǒng)（LI-COR，USA），測定幾種供試姜黃屬植物的光強度-光合速率曲線。測定時每種植物隨機選取植株3株，測試葉片選取方法同日變化測定。測定時設(shè)置CO2濃度為400 μmol/（m2·s），葉室溫度為 25 ℃。使用LI-6400XT的LED紅/藍光源控制光照強度，光強輻射梯度設(shè)定為0、20、50、100、150、200、400、600、800、1 000、1 200 μmol/（m2·s），使用LED紅/藍光源葉室測定凈光合速率（Pn）。每次測定前將待測葉片在1 000 μmol/（m2·s）的光照強度下誘導(dǎo) 20 min。重復(fù)測定3 d，取平均值。將測得的數(shù)據(jù)采用雙曲線修正模型進行回歸擬合，得到最大凈光合速率（Pmax）、暗呼吸速率（Rd）、表觀量子效率（AQY）、光補償點（LCP）和光飽和點（LSP）。

1.2.3 CO2-光合速率曲線測定 于供試姜黃屬植物的生產(chǎn)旺盛期（2019年7—8月），選擇天氣晴朗且植物光合作用較強的時間段（09：30—11：30），采用LI-6400XT便攜式光合作用測量系統(tǒng)（LI-COR，USA），測定幾種供試姜黃屬植物的CO2-光合速率曲線。測定時每種植物隨機選取植株3株，測試葉片選取方法同日變化測定。測定時設(shè)置光強為該植物的飽和光強（根據(jù)光強度-光合速率曲線確定），葉室溫度設(shè)定為25 ℃。利用CO2鋼瓶控制CO2濃度（Ci），CO2濃度梯度設(shè)定為400、300、200、100、50、400、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800 μmol/（m2·s），使用LED紅/藍光源葉室測定凈光合速率（Pn）。重復(fù)測定3 d，取平均值。將測得的數(shù)據(jù)采用雙曲線修正模型進行回歸擬合，得出CO2飽和凈光合速率（CSPn）、羧化效率（CE）、CO2補償點（CCP）和CO2飽和點（CSP）。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用Excel 2013進行數(shù)據(jù)整理和作圖，SPSS 22.0軟件進行數(shù)據(jù)差異顯著性分析，光合計算軟件對各響應(yīng)曲線的參數(shù)進行擬合及數(shù)學模擬。

2 結(jié)果與分析

2.1 光合日變化

2.1.1 相關(guān)環(huán)境參數(shù)日變化 如圖1所示，測試當天，隨著時間的推移，植物葉片表面溫度和光合有效輻射均呈現(xiàn)出先增大后減小的變化規(guī)律，光合有效輻射的最大值出現(xiàn)在12：00，葉表面溫度最大值出現(xiàn)在14：00。而大氣濕度剛好相反，隨著時間的推移，大氣濕度先逐漸減小，14：00達到最小值，而后又逐漸上升。上午環(huán)境CO2濃度基本保持不變，均保持在400 μmol/（m2·s）左右，午后環(huán)境CO2濃度逐漸降低，16：00達到最小值，而后又逐漸上升至380 μmol/（m2·s）左右。這與測試當天氣象特征基本吻合。

2.1.2 葉片光合參數(shù)日變化 由表1可見，隨著時間的推移，幾種姜黃屬植物的凈光合速率（Pn）日變化都呈現(xiàn)出先增大后減小的“單峰”曲線變化規(guī)律，均未出現(xiàn)明顯的“午休”現(xiàn)象。凈光合速率大小為姜黃>廣西莪術(shù)>頂花莪術(shù)>川郁金>溫郁金>大莪術(shù)>郁金，且各植物凈光合速率達到峰值的時間不同，姜黃、廣西莪術(shù)、溫郁金、川郁金和頂花莪

術(shù)的凈光合速率最大值出現(xiàn)在14：00，最大值均大于17 μmol/（m2·s），姜黃、廣西莪術(shù)的最大凈光合速率甚至超過20 μmol/（m2·s），分別為20.79、20.18 μmol/（m2·s）;而郁金和大莪術(shù)的凈光合速率最大值則出現(xiàn)在16：00，僅分別為11.14、12.31 μmol/（m2·s）。另外，溫郁金和大莪術(shù)的凈光合速率在18：00仍相對較高，均在10 μmol/（m2·s）以上。

由表1還可見，隨著時間的推移，姜黃、廣西莪術(shù)和溫郁金的氣孔導(dǎo)度（Gs）基本維持在0～0.15 mol/（m2·s） 之間，變化較平穩(wěn)。大莪術(shù)的氣孔導(dǎo)度則隨著時間的推移呈現(xiàn)上升—下降—上升—下降—上升的趨勢，第1個峰值出現(xiàn)在 10：00，第2個峰值出現(xiàn)在14：00，峰值均在 0.3 mol/（m2·s） 左右。川郁金和頂花莪術(shù)的氣孔導(dǎo)度則隨著時間的推移，基本呈現(xiàn)先增大再減小的單峰曲線，不同的是，頂花莪術(shù)的峰值出現(xiàn)在 10：00，為0.92 mol/（m2·s），而川郁金的峰值出現(xiàn)在12：00，為0.59 mol/（m2·s）。郁金的氣孔導(dǎo)度則是先減小，在10：00達到最小值，為 -0.64 mol/（m2·s），后逐漸上升并出現(xiàn)平穩(wěn)。

幾種姜黃屬植物的胞間CO2濃度隨著時間推移變化趨勢不盡相同。廣西莪術(shù)呈現(xiàn)先減小后增大的變化趨勢，在14：00達到最小值，為 267.07 μmol/mol。郁金、大莪術(shù)和頂花莪術(shù)的胞間CO2濃度隨著時間推移，均呈現(xiàn)先減小后增大再減小的變化趨勢，但其達到最大值的時間不同，郁金在08：00達到最大值，頂花莪術(shù)在14：00達到最大值，而大莪術(shù)的最大值則出現(xiàn)在16：00。溫郁金的胞間CO2濃度變化較大，呈現(xiàn)先迅速減小，后迅速上升，再逐漸減小的趨勢，其最小值出現(xiàn)在12：00，為107.64 μmol/mol，于14：00迅速上升至最大值，為446.01 μmol/mol，而后逐漸降低。姜黃和川郁金的胞間CO2濃度隨著時間推移，呈現(xiàn)先減小后增大再減小再增大的變化趨勢，最大值均出現(xiàn)在14：00。

幾種姜黃屬植物的蒸騰速率（Tr）亦存在較大差異。姜黃和廣西莪術(shù)的蒸騰速率呈現(xiàn)出先增大再減小再增大再減小的“M”型“雙峰”曲線變化趨勢，分別在10：00和14：00出現(xiàn)峰值;溫郁金和大莪術(shù)則表現(xiàn)出先增大再減小的“單峰”曲線變化趨勢，均在12：00達到最大值;郁金、川郁金和頂花莪術(shù)的蒸騰速率最大值均出現(xiàn)在早上08：00，分別為3.81、4.58、6.43 mmol/（m2·s），川郁金和頂花莪術(shù)蒸騰速率隨時間推移逐漸減小，在傍晚18：00達到最小值，且最小值均小于1 mmol/（m2·s），而郁金的蒸騰速率在中午12：00降到1.99 mmol/（m2·s）后又略有回升，14：00達到2.50 mmol/（m2·s），然后又迅速回落，18：00蒸騰速率甚至下降為負值，為 -0.62 mmol/（m2·s）。

采用SPSS 22.0數(shù)據(jù)分析軟件對供試的7種姜黃屬植物葉片凈光合速率（Pn）與氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）進行相關(guān)性分析，結(jié)果詳見表2。由表2可見，在這7種植物中，除郁金Pn與Gs呈不顯著正相關(guān)外，其他幾種姜黃屬植物Pn與Gs均呈不顯著負相關(guān);除廣西莪術(shù)Pn與Tr呈不顯著正相關(guān)外，其余6種Pn與Tr呈現(xiàn)不顯著的負相關(guān);此外還可以看出，姜黃（CL）、溫郁金（CAW）、川郁金（CS）、頂花莪術(shù)（CY）這4種植物的Pn值與Ci值呈現(xiàn)不顯著正相關(guān)，其他3種的Pn值與Ci值均呈不顯著負相關(guān)。

2.2 光強度-光合速率曲線

如表3所示，幾種姜黃屬植物的光補償點均小于45 μmol/（m2·s），差異不顯著，而光飽和點則存在顯著性差異，大莪術(shù)和頂花莪術(shù)的光飽和點均大于1 300 μmol/（m2·s），姜黃、廣西莪術(shù)和川郁金的光飽和點在780～900 μmol/（m2·s）之間，而郁金和溫郁金的光飽和點則小于600 μmol/（m2·s），溫郁金的光飽和點最低，僅為369.81 μmol/（m2·s）。幾種姜黃屬植物表觀量子效率（AQY）最大的是大莪術(shù)，為0.09 μmol/μmol，最小的是廣西莪術(shù)，僅為0.01 μmol/μmol，其余幾種植物的表觀量子效率主要集中在 0.05～0.08 μmol/μmol 之間，差異不顯著。姜黃和川郁金的最大凈光合速率（Pmax）相對較高，分別為9.83、10.85 μmol/（m2·s），廣西莪術(shù)、郁金和溫郁金的最大凈光合速率較小，均低于 3.6 μmol/（m2·s）。幾種姜黃屬植物的暗呼吸速率（Rd）在0.1～2.2 μmol/（m2·s）之間，存在顯著性差異，暗呼吸速率最大的為大莪術(shù)，暗呼吸速率為2.17 μmol/（m2·s），廣西莪術(shù)的暗呼吸速率最小，僅為0.10 μmol/（m2·s）。

2.3 CO2-光合速率曲線

如表4所示，7種供試姜黃屬植物CO2飽和凈光合速率均在14～23 μmol/（m2·s）之間，差異不顯著，但羧化效率、CO2飽和點和CO2補償點均存在顯著性差異。羧化效率最大的為大莪術(shù)，為0.034 μmol/μmol;郁金的羧化效率最小，為 0.018 μmol/μmol，姜黃、廣西莪術(shù)、溫郁金、川郁金和頂花莪術(shù)羧化效率均集中在0.024～0.029 μmol/μmol之間，差異不顯著。CO2飽和點最大的為溫郁金，為2 688.43 μmol/mol，最小的為廣西莪術(shù)，僅為 1 461.72 μmol/mol;溫郁金的CO2補償點最大，為225.02 μmol/mol，姜黃、郁金次之，廣西莪術(shù)、大莪術(shù)和頂花莪術(shù)的CO2補償點較小，均小于 90 μmol/mol。

3 討論與結(jié)論

光合作用是光合物質(zhì)生產(chǎn)和產(chǎn)量形成的重要因素之一，在植物的生長發(fā)育過程中發(fā)揮著重要的作用。對植物的光合生理特性進行研究可以為植物的引種、栽培和開發(fā)利用提供參考依據(jù)[21]。植物光合能力的強弱不僅可以反映不同光照條件下植物生長的差異性，還能體現(xiàn)植物對環(huán)境變化的適應(yīng)能力。植物光合特性為物種與生長環(huán)境相適應(yīng)的表現(xiàn)[22]。本研究結(jié)果表明，幾種姜黃屬植物的凈光合速率（Pn）日變化都未出現(xiàn)明顯的“午休”現(xiàn)象，均呈現(xiàn)出先增大后減小的“單峰”曲線變化規(guī)律，且大多數(shù)植物的凈光合速率達到峰值的時間為14：00，而此時葉片表面溫度都超過40 ℃，并達到最大值，光合有效輻射亦接近1 000 μmol/（m2·s），說明姜黃屬植物的光合生產(chǎn)力和光能利用率較高，且對高溫和強光具有一定的耐受性。光合能力強弱在一定程度上取決于物種的遺傳特性，此結(jié)果與供試的幾種植物在分類上為同屬植物，遺傳表現(xiàn)上會出現(xiàn)一定的相似性相吻合。植物的光合能力強弱不僅可以反映不同光照條件下植物生長的差異性，同時也體現(xiàn)了其對環(huán)境變化的適應(yīng)能力。幾種供試姜黃屬植物凈光合速率最大值和達到峰值的時間皆有不同，氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度及蒸騰速率亦存在顯著性差異，說明不同姜黃屬植物對光能的利用率存在一定差異。這可能是因為供試植物由于產(chǎn)地生境差異較大，為適宜不同生境而衍生出各自特有的光合特性。此外，7種姜黃屬植物葉片凈光合速率與氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2濃度均呈現(xiàn)不顯著的正相關(guān)或負相關(guān)，這說明姜黃屬植物的凈光合速率受氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2濃度等因素影響較小。

植物的光補償點和光飽和點是評估其光適應(yīng)性的重要指標。植物的光飽和點越高且光補償點越低，則表示其對光的適應(yīng)范圍較大，光適應(yīng)性較強[23]。表觀量子效率（AQY）作為反映植物光合特性的指標，也可以反映出植物對光的利用能力大小，植物的AQY越低，其對光能的利用能力越弱[24]。通常耐陰植物的光補償點與光飽和點均較低，它們能充分利用弱光進行光合作用;反之則屬于陽性植物[25]。

本研究表明，供試的7種姜黃屬植物的光補償點均較低且差異不顯著，最高者頂花莪術(shù)也僅為42.55 μmol/（m2·s），表明它們利用弱光能力均較強，表現(xiàn)出明顯的耐陰特性，這也與彭昭良等研究結(jié)果姜黃屬植物屬于耐陰植物[26]相符。此外，供試的幾種姜黃屬植物對光適應(yīng)范圍有所不同，綜合來看，大莪術(shù)、頂花莪術(shù)具有相對較低的光補償點，相對較高的表觀量子效率和最高的光飽和點，且兩者光飽和點種間差異不顯著，說明它們對光的適應(yīng)范圍最大，對強光適應(yīng)能力強，因此大莪術(shù)和頂花莪術(shù)栽培上可適當增加光照強度，以提高其光能利用效率;姜黃、廣西莪術(shù)、川郁金三者具有較低的光補償點和相對較高的光飽和點，且三者光飽和點種間差異不顯著，說明其對光的適應(yīng)范圍居中，對強光利用能力一般;郁金、溫郁金兩者的光補償點和光飽和點相對最低，且差異不顯著，說明其對光的適應(yīng)范圍較窄，對強光利用能力最弱，故郁金和溫郁生產(chǎn)上可采取適當遮陰措施。

CO2是光合作用的重要原料，同時也是正常光照條件下光合作用的限制因子。本研究中，供試的7種姜黃屬植物的CCP值在77.17～225.02 μmol/mol之間，其CSP值均大于1 461 μmol/mol，遠高于大氣中CO2濃度（320～400 μmol/mol），說明供試的7種姜黃屬植物均能耐受較高的CO2濃度，對高濃度CO2利用能力較強，因而，適當增加環(huán)境中CO2濃度可在一定程度上提高姜黃屬植物的光合利用能力。

綜上所述，供試7種姜黃屬植物均具有較強的耐陰特性，對弱光利用能力較強，對強光也有一定的耐受性，但不同植物對光適應(yīng)范圍以及對強光利用能力存在一定的差異，應(yīng)結(jié)合不同姜黃屬植物的光合特性，適當調(diào)控其生長環(huán)境因子，根據(jù)每種植物對光照適應(yīng)性對其采取適當遮陰或向陽措施，并適當增加環(huán)境中CO2濃度，進一步提高其光合利用效率和增加藥材產(chǎn)量。

參考文獻：

[1]中國科學院《中國植物志》編輯委員會. 中國植物志：第十六卷第二分冊[M]. 北京：科學出版社，1981：58-59.

[2]國家藥典委員. 中華人民共和國藥典：一部[M]. 2015版. 北京：中國醫(yī)藥科技出版社，2015：274-275.

[3]王 琰，王慕鄒. 姜黃屬常用中藥的研究進展[J]. 中國藥學雜志，2001，36（2）：80-84.

[4]許麗珍，吳永輝，岳保超，等. 基于層次分析法對姜黃屬植物的觀賞應(yīng)用綜合評價[J]. 仲愷農(nóng)業(yè)工程學院學報，2015，28（1）：8-16.

[5]田雪慧. 姜黃屬花卉植物研究進展[J]. 楊凌職業(yè)技術(shù)學院學報，2016，15（3）：1-2.

[6]梁 恒，鄧家彬，童珊珊，等. 我國姜黃屬植物的系統(tǒng)關(guān)系研究進展[J]. 分子植物育種，2019，17（11）：3695-3702.

[7]野 津，張文森，王知斌，等. 姜黃屬多糖的提取分離和含量測定研究進展[J]. 化學工程師，2019，33（12）：45-47.

[8]廖 婉，張 倩，孫良堃，等. 萜烯綴合姜黃素類微量成分與姜黃素類成分在不同姜黃屬藥材中的定性與定量分析[J]. 中草藥，2020，51（4）：1076-1081.

[9]楊小芳，陳育才，劉建福，等. 不同產(chǎn)地姜黃屬植物中姜黃素類成分及礦質(zhì)元素分析[J]. 植物學報，2019，54（3）：335-342.

[10]陳金鳳，熊 亮，劉 菲，等. 蓬莪術(shù)姜黃素類化學成分研究[J]. 中草藥，2020，51（1）：16-20.

[11]王 穎，郭蘭萍，黃璐琦，等. 姜黃、莪術(shù)、郁金的化學成分與藥理作用研究進展[J]. 中國藥房，2013，24（35）：3338-3342.

[12]Liu F，Chen J F，Qiao M M，et al. Seven pairs of new enantiomeric sesquiterpenoids from Curcuma phaeocaulis[J]. Bioorganic Chemistry，2020，99：103820.

[13]宋莉平，王 宇. 姜黃素藥理作用及機制研究進展[J]. 中國醫(yī)藥導(dǎo)報，2020，17（20）：29-33.

[14]竇曉鑫，楊玉瑩，卜志超，等. 姜黃素逆轉(zhuǎn)結(jié)直腸癌化療耐藥的藥理作用機制研究進展[J]. 藥物評價研究，2020，43（9）：1893-1897.

[15]秦宇雯，趙 祺，趙宇爍，等. 溫郁金抗新型冠狀病毒肺炎（COVID-19）的機制探索[J]. 中草藥，2020，51（8）：1977-1983.

[16]吳東雪，候 寧，李 晶，等. 基于藥性組合的姜黃、郁金、莪術(shù)的性效關(guān)系研究[J]. 中國中藥雜志，2019，44（2）：229-234.

[17]拱健婷，王佳宇，李 莉，等. 基于電子鼻氣味指紋圖譜與XGBoost算法鑒別姜黃屬中藥[J]. 中國中藥雜志，2019，44（24）：5375-5381.

[18]張付軒，盧紅委. 郁金、姜黃、莪術(shù)、片姜黃鑒別[J]. 中國中醫(yī)藥現(xiàn)代遠程教育，2017，15（21）：147-148.

[19]王三根. 植物生理學[M]. 北京：科學出版社，2013：95.

[20]Wang K，Zhu J J，Yu L Z，et al. Effects of shading on the photosynthetic characteristics and light use efficiency of Phellodendron amurense seedlines[J]. Chinese Journal of Plant Ecology，2009，33（5）：1003-1012.

[21]張 婷. 6種常春藤品種的光合生理特性比較[J]. 西北林學院學報，2019，34（6）：62-67.

[22]周玉霞，巨天珍，王引弟，等. 3種旱生植物的葉綠素熒光參數(shù)日變化研究[J]. 干旱區(qū)資源與環(huán)境，2019，33（5）：164-170.

[23]李永華，張開明，于紅芳. 10個秋菊品種的光合特性及凈光合速率與部分生理生態(tài)因子的相關(guān)性分析[J]. 植物資源與環(huán)境學報，2012，21（1）：70-76.

[24]郭運雪. 3種金雞菊的光合生理特性及抗旱性研究[D]. 杭州：浙江農(nóng)林大學，2012.

[25]何文興，易 津，李洪梅. 根莖禾草乳熟期凈光合速率日變化的比較研究[J]. 應(yīng)用生態(tài)學報，2004，15（2）：205-209.

[26]彭昭良，宋鳳鳴，黃威龍，等. 不同光照強度對9種姜科植物生長的影響[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學，2018，45（2）：29-35.