趙洋，田葉韓，高克祥，付學(xué)松

（山東農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，山東 泰安 271018）

尖鐮孢菌（Fusarium oxysporum）包括致病型和非致病型，致病性尖鐮孢菌可為害香蕉、番茄、西瓜、大豆和棉花等100多種重要的經(jīng)濟(jì)作物［1－3］，由尖鐮孢菌引起的作物枯萎病在全球范圍內(nèi)造成的損失逐年增加［4］。尖鐮孢菌在自然界中可產(chǎn)生大型分生孢子、小型分生孢子和厚垣孢子。尖鐮孢菌主要以休眠的厚垣孢子在土壤中生存，即使在沒有宿主的情況下也可以在土壤中存活10～15年［5］。厚垣孢子可以通過土壤、水、農(nóng)具和人類等媒介傳播，并成為下一年的主要傳染源［6］。

生物防治是一種生態(tài)無害的植物病害防治方法，被認(rèn)為是控制土傳病害最有潛力的措施。目前，木霉菌（Trichoderma）、鏈霉菌（Streptomyces）、青霉菌（Penicillium）、非致病尖鐮孢菌（nonpathogenicF．oxysporum）、毛殼菌（Chaetomium）、芽孢桿菌（Bacillus）、假單胞菌（Pseudomonas）等有益微生物已經(jīng)被應(yīng)用于枯萎病的防治。鏈霉菌FJAT－31547菌株預(yù)先接種番茄后，番茄枯萎病的發(fā)病率降低80.59%，青枯病的發(fā)病率降低76.92%［7］。鏈霉菌CT205菌株對(duì)溫室黃瓜枯萎病的防效為51.85%［8］。鏈霉菌IC10菌株對(duì)番茄枯萎病的防效比化學(xué)殺菌劑提高12.5%［9］。青霉菌可明顯減輕尖鐮孢菌侵染對(duì)芝麻植株的危害［10］。非致病性尖鐮孢菌已被應(yīng)用于防治番茄、黃瓜和西瓜等作物的枯萎病［11］。棘孢木霉（T．a(chǎn)sperellum）PRR2與木霉菌NRCB3聯(lián)合使用可使香蕉枯萎病的發(fā)病率下降47%［12］。貝萊斯芽孢桿菌（B．velezensis）F21在溫室和田間對(duì)西瓜枯萎病的防治效果分別為80.35%和65.81%［13］。

產(chǎn)紫籃狀菌（Talaromyces purpureogenus）Q2菌株是本實(shí)驗(yàn)室從苦瓜連作土壤中分離得到的一株對(duì)苦瓜枯萎病具有良好防治效果的生防真菌?；@狀菌屬原屬于青霉屬下亞屬，后來通過分子種系學(xué)研究發(fā)現(xiàn)籃狀菌與青霉差異較大，隨后將籃狀菌屬分出單獨(dú)研究［14］。前期的研究發(fā)現(xiàn)，菌株Q2對(duì)苦瓜枯萎病、煙草黑脛病、煙草根黑腐病和馬鈴薯莖基腐病等多種土傳病害具有良好的防治效果，對(duì)苦瓜枯萎病的防治效果達(dá)到50%以上［15］。宏基因組和微生物多樣性分析結(jié)果表明，菌株Q2可在土壤中穩(wěn)定定殖，并直接抑制土壤中尖鐮孢菌種群的恢復(fù)趨勢(shì)。同時(shí)，菌株Q2可通過誘導(dǎo)植物木質(zhì)素及其合成相關(guān)基因的表達(dá)，增強(qiáng)苦瓜植株對(duì)枯萎病的抗病性（未發(fā)表數(shù)據(jù)）。然而，我們對(duì)產(chǎn)紫籃狀菌抑制尖鐮孢菌生長(zhǎng)的作用機(jī)理尚不清楚。本試驗(yàn)通過產(chǎn)紫籃狀菌和尖鐮孢菌的共培養(yǎng)觀察尖鐮孢菌菌絲形態(tài)變化，并采用轉(zhuǎn)錄組技術(shù)分析在尖鐮孢菌誘導(dǎo)下產(chǎn)紫籃狀菌的基因表達(dá)差異，從轉(zhuǎn)錄水平揭示產(chǎn)紫籃狀菌抑制尖鐮孢菌生長(zhǎng)的作用機(jī)制，旨在為產(chǎn)紫籃狀菌有效防控枯萎病提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試菌種：產(chǎn)紫籃狀菌（Talaromyces purpureogenus）Q2菌株，保藏于中國微生物菌種保藏管理委員會(huì)普通微生物中心，編號(hào)為CGMCC NO.13165；尖鐮孢菌苦瓜?；停‵usarium oxysporumf.sp.momordicae）SG－15菌株，保藏于中國農(nóng)業(yè)微生物菌種保藏管理中心，編號(hào)為ACCC 39204。

培養(yǎng)基：馬鈴薯葡萄糖瓊脂培養(yǎng)基（PDA，去皮馬鈴薯200 g、葡萄糖20 g、瓊脂20 g、水1 L）；馬鈴薯葡萄糖液體培養(yǎng)基（PDB，去皮馬鈴薯200 g、葡萄糖20 g、水1 L）。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 菌株Q2對(duì)菌株SG－15的生長(zhǎng)抑制作用 將0.2 mL的SG－15菌株小型分生孢子懸浮液（1×108cfu／mL）分別與0（CK）、0.01（T1）、0.10（T2）、1.00（T3）、5.00（T4）、10.00（T5）mL的Q2分生孢子懸浮液（2×107cfu／mL）混合后補(bǔ)充無菌水至10.2 mL，接種于100 mL PDB中。28℃、180 r／min共培養(yǎng)3～5 d，使用3層擦鏡紙過濾，收集不同處理組的菌絲和孢子。在Nikon Eclipse 90i顯微鏡下觀察菌絲及其分生孢子形態(tài)，并進(jìn)行測(cè)量和拍照；使用血球計(jì)數(shù)板對(duì)過濾液中菌株SG－15分生孢子計(jì)數(shù)。采用PI染色法檢測(cè)菌株SG－15分生孢子活性：取1 mL過濾液離心棄去上清液，收集菌株SG－15孢子于離心管底部，加入0.01 mol／L磷酸緩沖液（PBS）1 mL重懸，然后加入10μL碘化丙啶（PI）染液，室溫暗處理15 min，離心后將孢子用1 mL PBS洗滌兩次后再用PBS重懸，印片后于熒光顯微鏡下觀察，PI最大激發(fā)波長(zhǎng)和最大發(fā)射波長(zhǎng)分別為488 nm和630 nm，此時(shí)死亡的菌株SG－15孢子會(huì)發(fā)出紅色熒光。

1.2.2 菌株Q2產(chǎn)幾丁質(zhì)酶和葡聚糖酶能力 將菌株Q2（接種量2×105cfu／mL）分別接種于100 mL的PDB基礎(chǔ)培養(yǎng)基（記為Q2）、含有菌株SG－15分生孢子（2×105cfu／mL）的PDB培養(yǎng)基（記為Q2－FOM），另設(shè)只含有菌株SG－15分生孢子（2×105cfu／mL）的PDB培養(yǎng)基（記為FOM）。28℃、180 r／min培養(yǎng)7 d，過濾菌絲，采用試劑盒（北京索萊寶科技有限公司）測(cè)定發(fā)酵液中幾丁質(zhì)酶和葡聚糖酶活性。

1.2.3 轉(zhuǎn)錄組分析菌株Q2抑制菌株SG－15生長(zhǎng)機(jī)理 試驗(yàn)設(shè)置兩個(gè)處理，每個(gè)處理3次重復(fù)。菌株Q2純培養(yǎng)（Control）：將1.0 mL菌株Q2分生孢子懸浮液（2×107cfu／mL）接種于100 mL PDB培養(yǎng)基中；菌株Q2與菌株SG－15共培養(yǎng)（FOM）：0.2 mL菌株SG－15分生孢子懸浮液（1×108cfu／mL）與1.0 mL菌株Q2分生孢子懸浮液（2×107cfu／mL）接種于100 mL PDB中。28℃、180 r／min培養(yǎng)3 d，使用3層擦鏡紙過濾，收集菌株Q2菌絲體進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測(cè)序，測(cè)序服務(wù)由上海派森諾生物科技股份有限公司完成。RNA提取及轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)分析參照Liu等［16］的方法。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS 20.0和Microsoft Excel 2007軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析、顯著檢驗(yàn)并作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 菌株Q2對(duì)尖鐮孢菌SG－15生長(zhǎng)發(fā)育的影響

顯微鏡下觀察發(fā)現(xiàn)，單獨(dú)培養(yǎng)的SG－15菌絲生長(zhǎng)正常，產(chǎn)生了較多的小型分生孢子，有些孢子已經(jīng)萌發(fā)（圖1A）；在菌株Q2與菌株SG－15共培養(yǎng)體系中SG－15菌絲形態(tài)發(fā)生顯著變化，菌絲細(xì)胞腫脹呈圓形，菌絲細(xì)胞間縊縮，菌絲細(xì)胞內(nèi)油球增多，菌絲內(nèi)出現(xiàn)紅色物質(zhì)，僅產(chǎn)生了較少的小型分生孢子，未見孢子萌發(fā)（圖1B）。在共培養(yǎng)試驗(yàn)中，菌株SG－15小型分生孢子在體系中的起始濃度約為2.0×106cfu／mL，在共培養(yǎng)5 d后，T1～T5共培養(yǎng)體系中的菌株SG－15小型分生孢子濃度顯著低于對(duì)照處理（CK）（圖1C）。CK處理中菌株SG－15的孢子濃度為1.20×108cfu／mL，T1、T2、T3、T4和T5處理分別為8.20×107、6.73×107、9.83×106、4.33×106cfu／mL和1.77×106cfu／mL。PI染色結(jié)果表明，與對(duì)照處理（圖1D）相比，共培養(yǎng)體系中熒光強(qiáng)度顯著增強(qiáng)（圖1E），說明PI染料可以透過受損的細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞，菌株SG－15分生孢子的細(xì)胞壁和細(xì)胞膜受損。

圖1 菌株Q2對(duì)尖鐮孢菌SG－15生長(zhǎng)的影響

2.2 菌株Q2的轉(zhuǎn)錄組分析

在Control和FOM處理的6個(gè)轉(zhuǎn)錄組測(cè)序文庫中，獲得36 818萬條Reads，去除帶接頭、低質(zhì)量的Reads后，總共獲得超過34 397萬個(gè)高質(zhì)量的Reads。所有樣本的Q30值均大于92%。這些數(shù)據(jù)表明，RNA－seq獲得的數(shù)據(jù)質(zhì)量可用于進(jìn)一步的分析。在樣本Control的測(cè)序文庫中，97.76%的序列比對(duì)到菌株Q2的基因組中（NCBI登錄號(hào)：JABUIS000000000），每個(gè)樣本中超過98%的序列被唯一地定位到基因組上。在樣本FOM的測(cè)序文庫中，55.45%的序列比對(duì)到菌株Q2的基因組中，每個(gè)樣本中超過97%的序列被唯一地定位到基因組上。在菌株SG－15誘導(dǎo)下，菌株Q2的基因表達(dá)發(fā)生顯著變化（圖2A），共有2 664個(gè)差異表達(dá)基因，占總基因的28.14%，其中1 302個(gè)基因上調(diào)、1 362個(gè)基因下調(diào)（圖2B）。

通過GO（gene ontology）分析和KEGG代謝通路分析對(duì)差異基因在注釋功能中的分布狀況進(jìn)行了分析。GO分析將基因劃分為分子功能（molecular functions）、生物過程（biological processes）和細(xì)胞成分（cellular components）（圖2C）。在分子功能分類中，差異表達(dá)基因（DEGs）主要富集于氧化還原酶活性（oxidoreductase activity，238個(gè)基因上調(diào)、218個(gè)基因下調(diào)）和催化活性（monooxygenase activity，34個(gè)基因上調(diào)、59個(gè)基因下調(diào)）。在生物過程類別中，差異表達(dá)基因主要富集于氧化還原過程（oxidation－reduction process，2 155個(gè)基因上調(diào)、220個(gè)基因下調(diào)）和跨膜運(yùn)輸（transmembrane transport，161個(gè)基因上調(diào)、127個(gè)基因下調(diào)）。在細(xì)胞成分類別中，差異表達(dá)基因主要富集于膜固有組分（intrinsic component of membrane，164個(gè)基因上調(diào)、159個(gè)基因下調(diào)）、膜部分（membrane part，187個(gè)基因上調(diào)、162個(gè)基因下調(diào)）和膜整體組分（integral component of membrane，161個(gè)基因上調(diào)、152個(gè)基因下調(diào)）。由GO分析可知，菌株Q2氧化還原過程及氧化還原酶活性和催化活性較為活躍。

DEGs被注釋到111條代謝通路中，共獲得顯著富集代謝通路27條（圖2D），主要為酪氨酸代謝（tyrosine metabolism，17個(gè)基因上調(diào)、8個(gè)基因下調(diào)）、氧化磷酸化（oxidative phosphorylation，35個(gè)基因上調(diào)、1個(gè)基因下調(diào)）、戊糖和葡萄糖醛酸鹽相互轉(zhuǎn)化（pentose and glucuronate interconversions，14個(gè)基因上調(diào)、2個(gè)基因下調(diào)）、苯丙氨酸代謝（phenylalanine metabolism，11個(gè)基因上調(diào)、7個(gè)基因下調(diào)）、糖酵解／糖異生（glycolysis／gluconeogenesis，20個(gè)基因上調(diào)、3個(gè)基因下調(diào)）、檸檬酸循環(huán)（citrate cycle，13個(gè)基因上調(diào)、1個(gè)基因下調(diào)）、丙酮酸代謝（pyruvate metabolism，9個(gè)基因上調(diào)、7個(gè)基因下調(diào)）。這些結(jié)果表明，在尖鐮孢菌SG－15誘導(dǎo)下，菌株Q2具有更加活躍的營養(yǎng)物質(zhì)代謝和能量代謝。

圖2 SG－15菌株誘導(dǎo)下菌株Q2表達(dá)差異顯著基因的比較分析

2.3 尖鐮孢菌誘導(dǎo)下菌株Q2幾丁質(zhì)酶和葡聚糖酶相關(guān)基因表達(dá)

菌株Q2基因組中共計(jì)預(yù)測(cè)和注釋到9 600個(gè)編碼基因，其中在碳水化合物活性酶數(shù)據(jù)庫（CAZy）中注釋到463個(gè)碳水化合物活性酶基因，占總基因數(shù)的4.8%，包括200個(gè)糖苷水解酶（glycoside hydrolases，GHs）、83個(gè)糖基轉(zhuǎn)移酶（glycosyl transferases，GTs）、2個(gè)多糖裂解酶（polysaccharide lyases，PLs）、84個(gè)碳水化合物酯酶（carbohydrate esterases，CEs）、79個(gè)輔助活性酶（auxiliary activities，AAs）和15個(gè)碳水化合物結(jié)合酶（carbohydrate-binding modules，CBM）。在糖苷水解酶的基因中注釋到30個(gè)葡聚糖酶（glucanase）基因和23個(gè)幾丁質(zhì)酶（chitinase）基因。結(jié)合菌株Q2基因組在SwissProt數(shù)據(jù)庫的注釋結(jié)果，篩選到了16個(gè)葡聚糖酶基因（圖3A）和13個(gè)幾丁質(zhì)酶基因（圖3B）。為研究菌株Q2與尖鐮孢菌菌株SG－15互作過程中葡聚糖酶和幾丁質(zhì)酶相關(guān)基因表達(dá)差異，根據(jù)轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)的FPKM值作為基因的相對(duì)表達(dá)量構(gòu)建了基因表達(dá)熱圖（圖3）。在菌株SG－15誘導(dǎo)下，菌株Q2的幾丁質(zhì)酶和葡聚糖酶相關(guān)基因表現(xiàn)出不同的表達(dá)趨勢(shì)，其中β－1，3－葡聚糖酶基因（TP1．g228、TP2．g877）和幾丁質(zhì)酶（TP1．g938、TP4．g281、TP4．g285、TP5．g130、TP5．g819）的表達(dá)水平上升。在菌株Q2和菌株SG－15共培養(yǎng)體系中，β－1，3－葡聚糖酶和幾丁質(zhì)酶活性分別為3.40 U／mL和1.97 U／mL，相比于菌株Q2純培養(yǎng)體系中的β－1，3－葡聚糖酶活性（2.51 U／mL）和幾丁質(zhì)酶活性（1.79 U／mL）提高了35.46%和10.06%（圖4）。

圖3 基于轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)分析菌株SG－15誘導(dǎo)下菌株Q2葡聚糖酶（A）和幾丁質(zhì)酶（B）相關(guān)基因的表達(dá)

圖4 不同條件下菌株Q2產(chǎn)β－1，3－葡聚糖酶和幾丁質(zhì)酶能力

2.4 尖鐮孢菌SG－15誘導(dǎo)下菌株Q2的次級(jí)代謝產(chǎn)物相關(guān)基因的表達(dá)

基于antiSMASH數(shù)據(jù)庫，在Q2基因組中預(yù)測(cè)到57個(gè)次級(jí)代謝物簇、66個(gè)核心生物合成基因（core biosynthetic genes），主要包括Ⅰ型聚酮合酶（T1PKS）、非核糖體肽合成酶（NRPS）、β－內(nèi)酰胺（beta-lactone）、吲哚類（indole）、多萜（terpene）、真菌核糖體合成的和翻譯后修飾的肽（fungal-RiPP）。根據(jù)FPKM值構(gòu)建的基因表達(dá)熱圖顯示，在菌株SG－15誘導(dǎo)下，菌株Q2的次級(jí)代謝產(chǎn)物相關(guān)基因表現(xiàn)出不同的表達(dá)趨勢(shì)（圖5），其 中TP1．g1012（pentalenene synthase）、TP7．g18（terpene synthase）、TP8．g157（trichodiene synthase）、TP8．g275（polyketide synthase）、TP11．g64（nonribosomal peptide synthetase）和TP17．g126（polyketide synthase）等基因的表達(dá)水平顯著提高（P＜0.05）。進(jìn)一步對(duì)以TP17．g126為核心生物合成基因的次級(jí)代謝產(chǎn)物簇相關(guān)基因進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，以TP17.g126為核心的次級(jí)代謝產(chǎn)物簇包括13個(gè)基因，其中8個(gè)基因的表達(dá)水平在SG－15菌株誘導(dǎo)下顯著提升，經(jīng)qRT－PCR驗(yàn)證表明，TP17－124、TP17－125、TP17－126、TP17－127、TP17－128、TP17－129、TP17－130和TP17－131分別提高9.12、8.68、96.68、30.67、31.88、4.53、22.74、8.41倍。但尚未明確TP17．g126基因參與合成的次級(jí)代謝產(chǎn)物對(duì)SG－15菌株生長(zhǎng)的影響。

圖5 基于轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)分析菌株SG－15誘導(dǎo)下菌株Q2次級(jí)代謝產(chǎn)物相關(guān)基因的表達(dá)

3 討論與結(jié)論

籃狀菌屬真菌廣泛存在于土壤和空氣中，是重要的工業(yè)酶及色素生產(chǎn)菌，有的種類可應(yīng)用于植物病害的防控［14，17］。Naraghi等［18］研究表明，從番茄根際土壤分離到的黃色籃狀菌（T．flavus）在室內(nèi)和溫室條件下對(duì)引起番茄枯萎病的大麗輪枝孢（Verticillium dahliae）具有明顯的拮抗作用。本研究中所應(yīng)用的產(chǎn)紫籃狀菌Q2菌株是一株具有較大開發(fā)應(yīng)用潛力的生防菌株。前期的研究表明，菌株Q2能夠在平皿中抑制包括真菌和卵菌在內(nèi)的12種植物病原菌的生長(zhǎng)和繁殖；在溫室條件下對(duì)苦瓜枯萎病、煙草黑脛病、煙草根黑腐病和馬鈴薯莖基腐病等土傳病害具有明顯的預(yù)防效果［15］。本研究中，菌株Q2可通過破壞SG－15菌株細(xì)胞壁和細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)抑制其生長(zhǎng)和繁殖，隨著菌株Q2接種量的增加，對(duì)SG－15生長(zhǎng)的抑制程度增加。梁曉潔等［19］研究發(fā)現(xiàn)木霉菌株TkonT1和TatrT3可通過破壞尖鐮孢菌菌絲體和消解細(xì)胞原生質(zhì)減輕尖鐮孢菌對(duì)油桐的危害。趙欣等［20］研究發(fā)現(xiàn)解淀粉芽孢桿菌（B．a(chǎn)myloliquefaciens）HRH317菌株通過破壞串珠鐮孢菌（F．moniliforme）菌絲形態(tài)和細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)抑制病原菌菌絲體的生長(zhǎng)。

β－1，3－葡聚糖和幾丁質(zhì)是真菌細(xì)胞壁的重要結(jié)構(gòu)成分，參與了真菌細(xì)胞壁建成。尖鐮孢菌細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)的完整性不僅在菌絲體生長(zhǎng)中起著重要作用，而且還決定著其對(duì)植物的致病力［21］。真菌菌絲尖端的β－1，3－葡聚糖和幾丁質(zhì)暴露在表面，易受到β－1，3－葡聚糖酶和幾丁質(zhì)酶的脅迫［22］。許多生防微生物可通過產(chǎn)生β－1，3－葡聚糖酶和幾丁質(zhì)酶破壞病原真菌細(xì)胞壁的完整性從而抑制病原菌的生長(zhǎng)和繁殖［9］。Ueki等［23］研究表明3株能夠產(chǎn)生β－1，3－葡聚糖酶和幾丁質(zhì)酶的拜氏梭菌（Clostridiumsp.）在共培養(yǎng)條件下可有效抑制尖鐮孢菌的生長(zhǎng)繁殖。本研究發(fā)現(xiàn)菌株Q2與尖鐮孢菌SG－15菌株共培養(yǎng)中，菌株Q2可有效抑制菌株SG－15的孢子萌發(fā)和菌絲生長(zhǎng)，且共培養(yǎng)體系的β－1，3－葡聚糖酶和幾丁質(zhì)酶活性顯著高于菌株Q2純培養(yǎng)體系。轉(zhuǎn)錄組結(jié)果表明，在尖鐮孢菌誘導(dǎo)下，產(chǎn)紫籃狀菌Q2菌株的TP1．g228、TP2．g877、TP1．g938、TP4．g281、TP4．g285、TP5．g130和TP5．g819等細(xì)胞壁降解酶合成相關(guān)基因的表達(dá)水平升高。通過以上結(jié)果，我們認(rèn)為產(chǎn)紫籃狀菌Q2菌株產(chǎn)生的β－1，3－葡聚糖酶和幾丁質(zhì)酶參與了菌株Q2對(duì)尖鐮孢菌孢子萌發(fā)和菌絲生長(zhǎng)發(fā)育的抑制作用。

籃狀菌大多可產(chǎn)生黃色和紅色的無毒性色素，其主要成分為絲紅素類色素和紅曲紅色素［14］。本研究發(fā)現(xiàn)，在尖鐮孢菌誘導(dǎo)下，菌株Q2的物質(zhì)代謝和能量代謝更為活躍，與Ⅰ型聚酮合酶、非核糖體肽合成酶、β－內(nèi)酰胺和多萜等次級(jí)代謝產(chǎn)物相關(guān)的基因表達(dá)水平升高。其中以TP17．g126為核心的生物合成基因簇的基因轉(zhuǎn)錄水平極顯著上升，包括脂肪酸合成酶、轉(zhuǎn)錄激活因子、聚酮合酶、短鏈脫氫酶、單端孢酶烯3－O－乙酰轉(zhuǎn)移酶、FAD依賴性單加氧酶和FDA連接的氧化還原酶等，同源性分析表明，TP17．g126為核心的代謝產(chǎn)物簇與紅曲紅素（monascorubrin）生物合成基因簇的相關(guān)性較高。同時(shí)，我們觀察到，在菌株Q2與菌株SG－15共培養(yǎng)中，菌株Q2產(chǎn)生的紅色物質(zhì)增多，且在菌株SG－15菌絲和分生孢子中沉淀積累。但目前我們尚不清楚菌株Q2產(chǎn)生的紅色物質(zhì)是否對(duì)尖鐮孢菌具有抑制活性。

產(chǎn)紫籃狀菌Q2菌株對(duì)尖鐮孢菌生長(zhǎng)的抑制作用是一個(gè)綜合的作用機(jī)制，本試驗(yàn)明確了菌株Q2可通過產(chǎn)生β－1，3－葡聚糖酶和幾丁質(zhì)酶等細(xì)胞壁降解酶破壞尖鐮孢菌SG－15細(xì)胞壁的完整性，抑制其生長(zhǎng)，但對(duì)菌株Q2抑制SG－15生長(zhǎng)的其他機(jī)制尚不明確。下一步將對(duì)菌株Q2的聚酮合酶代謝簇的代謝產(chǎn)物及其功能做進(jìn)一步分析，明確其對(duì)尖鐮孢菌生長(zhǎng)的影響。