肖家昶，鄭開敏，馬俊英，鄭陽霞

（四川農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，成都 611130）

鋁是地殼和土壤中含量最豐富的金屬元素，約占地殼總礦質(zhì)元素的7%。在正常土壤中，鋁通常以對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育毒害較小的三水鋁礦或無害的硅鋁酸鹽等沉淀物的形式存在[1]。但在酸性土壤中（pH＜5），鋁從這些不溶物中釋放出來形成對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育有較強(qiáng)毒性的Al3+，造成酸鋁毒害，不利于植物的生長(zhǎng)。鋁毒最明顯的特征是抑制植物根尖生長(zhǎng)，影響植物對(duì)水分及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收，從而導(dǎo)致植物生長(zhǎng)受到抑制及農(nóng)作物減產(chǎn)[2]。我國(guó)南方地區(qū)土壤偏酸性，因此酸性土壤中的鋁毒是限制當(dāng)?shù)刈魑锷a(chǎn)的主要因素之一[3]。

西 瓜[Citrullus lanatus（Thunb.）Matsum.et Nakai]屬于葫蘆科植物，是我國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)作物之一。我國(guó)是西瓜生產(chǎn)第一大國(guó)，其栽培面積、總產(chǎn)量和消費(fèi)量均居世界首位[4]。土壤酸化后導(dǎo)致活性鋁的含量增加，這是引起西瓜連作障礙的原因之一，作為一種鋁敏感瓜類作物，土壤的鋁脅迫抑制了西瓜的生長(zhǎng)發(fā)育，也嚴(yán)重影響西瓜的產(chǎn)量和品質(zhì)[5]。

一氧化氮（NO）是在植物體內(nèi)以自由基形態(tài)存在的氣體小分子信號(hào)物質(zhì)，被認(rèn)為是一種新型的“氣體傳遞素”，能夠調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育，在植物受到脅迫時(shí)傳導(dǎo)信息以提高植物抗逆能力[6-7]。NO 直接參與植物生長(zhǎng)發(fā)育和脅迫反應(yīng)的調(diào)節(jié)，目前研究表明：幾乎所有的脅迫都能使植物激發(fā)活性氧（ROS）的產(chǎn)生，NO 能與各種氧的形式發(fā)生反應(yīng)，減少體內(nèi)ROS 的積累[8]。NO 還可通過調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的抗氧化酶類改善抗氧化酶的活性，清除體內(nèi)產(chǎn)生的活性氧，降低膜質(zhì)過氧化產(chǎn)物丙二醛的含量。除此以外，NO 可以延緩脅迫下葉片葉綠素的降解，對(duì)光合作用起到間接的保護(hù)作用。一般可以將NO 功能歸納為兩個(gè)方面：一方面通過提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸以及抗氧化能力來增強(qiáng)植物耐鹽性，另一方面NO 可以作為一種信號(hào)分子通過提高質(zhì)膜H+-ATPase 活性，增強(qiáng)K+/Na+值來抵抗逆境脅迫[9-10]。目前已有研究表明NO 在大豆[11]、土沉香[12]、煙草[13]、桉樹[14]等作物緩解鋁脅迫上有明顯作用。然而目前NO 對(duì)西瓜鋁脅迫的緩解作用還不清楚，本試驗(yàn)通過NO 供體硝普鈉（SNP）處理西瓜幼苗，探討鋁脅迫下外源NO 對(duì)鋁毒的調(diào)節(jié)作用，以期為進(jìn)一步探討緩解西瓜鋁脅迫提供技術(shù)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試西瓜品種為市售的“早佳84-24”。供試試劑為十八水合硫酸鋁[Al2（SO4）3·18H2O，分析純]、硝普鈉（SNP-NO 供體，C5H4FeN6Na2O3，分析純）、亞硝基左旋精氨酸甲酯（L-NAME-NOS 抑制劑，C7H15N5O4·HCl，分析純）。

1.2 材料培養(yǎng)

選取大小均勻、健康飽滿的西瓜種子，55 ℃溫水浸種15 min，冷卻至室溫后繼續(xù)浸種6 h，放入恒溫箱中30 ℃催芽。種子露白后播種于裝有珍珠巖、蛭石、有機(jī)肥（珍珠巖∶蛭石∶有機(jī)肥的質(zhì)量比為4∶3∶1）的穴盤中，待幼苗長(zhǎng)至兩葉一心時(shí)將其移栽至10 cm×10 cm 營(yíng)養(yǎng)缽中，每3 d 澆灌一次1/3 Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液。試驗(yàn)地為四川農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院植物工廠，溫度為25 ℃，光照強(qiáng)度5 000 lx，相對(duì)濕度75%，光-暗周期為16 h-8 h。

1.3 材料處理

采用Al2（SO4）3模擬鋁脅迫試驗(yàn)，以SNP 為外源NO供體，待西瓜幼苗三葉一心時(shí)，開始向根周圍施用50 mL 不同濃度處理液（以1/2 Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液作為溶劑，分別添加濃度為1 200μmol·L-1的硫酸鋁和不同濃度的SNP 以及L-NAME）。共設(shè)7 個(gè)處理，每個(gè)處理3 次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)24 株幼苗。每3 d 澆灌一次處理液，處理液的pH用HCl或NaOH 調(diào)節(jié)到4.5，保證酸性條件，具體試驗(yàn)設(shè)計(jì)見表1。處理中硫酸鋁濃度為前期預(yù)試驗(yàn)篩選所得，NO 濃度梯度選擇參考NABI等[10]。

表1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)Table1 Experimental design

1.4 測(cè)定方法

1.4.1 生長(zhǎng)指標(biāo)

處理15 d 后，每處理隨機(jī)選取5 株幼苗進(jìn)行生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定，根長(zhǎng)以及株高用直尺進(jìn)行測(cè)量（分界點(diǎn)為根莖的節(jié)點(diǎn)位置），地上部和地下部的鮮質(zhì)量清洗干凈以后用紙巾吸干水分后放在電子天平進(jìn)行稱量記錄，莖粗用游標(biāo)卡尺進(jìn)行測(cè)量。

1.4.2 生理指標(biāo)

處理15 d 后，每個(gè)處理隨機(jī)選取15 株幼苗，挑選完全展開的成熟葉片進(jìn)行測(cè)定，測(cè)定的指標(biāo)有超氧化物歧化酶（SOD）活性（均以鮮質(zhì)量計(jì)，下同）、過氧化物酶（POD）活性、過氧化氫酶（CAT）活性、丙二醛（MDA）含量、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量、葉綠素含量。各項(xiàng)指標(biāo)均參照李合生[15]和高俊鳳[16]的方法稍有改動(dòng)。

1.4.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)及光合參數(shù)

處理10 d 后，進(jìn)行葉綠素?zé)晒饧肮夂蠀?shù)的測(cè)定。使用葉綠素?zé)晒鈨x（PAM2500）測(cè)定西瓜幼苗第2 片真葉的葉綠素?zé)晒鈪?shù)，將西瓜幼苗葉片放在暗室暗適應(yīng)30 min后測(cè)定漫速熒光誘導(dǎo)曲線，儀器自動(dòng)記錄下初始熒光（F0）、最大熒光（Fm）、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（qN）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）、電子傳遞速率（ETR）等熒光參數(shù)。

使用Li-6400便攜式光合儀測(cè)定西瓜第2片真葉的光合參數(shù)，儀器自動(dòng)記錄凈光合速率（以CO2計(jì)）、氣孔導(dǎo)度（以H2O 計(jì)）、胞間CO2濃度（以CO2計(jì)）、蒸騰速率（以H2O 計(jì)）等光合指標(biāo)。測(cè)定光強(qiáng)為1 000 μmol·m-2·s-1，葉溫為25 ℃，CO2濃度為400 μmol·mol-1，相對(duì)濕度為75%。

1.4.4 礦質(zhì)元素含量測(cè)定

將植物葉片烘干粉碎，進(jìn)行元素測(cè)定。鉀、鈣、鎂、鐵、鋅、銅、鋁元素含量測(cè)定：稱取0.5 g 樣品置于錐形瓶中，加入4 mL 高氯酸和16 mL 硝酸，用保鮮膜封口過夜，在電熱板上加熱消煮定容后，用原子吸收分光光度計(jì)測(cè)定。磷元素測(cè)定采用釩鉬黃比色法[17]。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2016 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，使用SPSS 22.0 進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，使用Origin 2019b 進(jìn)行作圖，圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度NO對(duì)鋁脅迫下西瓜生長(zhǎng)狀況的影響

由表2 可知，CKAl 處理下西瓜生長(zhǎng)明顯受到抑制，其地上及地下部鮮質(zhì)量、根長(zhǎng)和根系活力與CK相比都有顯著降低。而在添加外源NO 后，西瓜受鋁的抑制作用得到緩解，與CKAl 相比，N50 與N100 的地上部鮮質(zhì)量、地下部鮮質(zhì)量、株高、根長(zhǎng)、莖粗和根系活力均明顯增加，N500 處理下則表現(xiàn)為抑制西瓜生長(zhǎng)發(fā)育。與N100相比，N-L 處理各項(xiàng)指標(biāo)均降低，說明50～100μmol·L-1NO 可以緩解西瓜的鋁脅迫，促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)。

表2 NO對(duì)鋁脅迫下西瓜生長(zhǎng)狀況的影響Table2 Effects of NO on growth condition of watermelon under aluminum stress

2.2 不同濃度NO對(duì)鋁脅迫下西瓜抗氧化系統(tǒng)的影響

由圖1 可知，與CK 相比，CKAl 的SOD、POD、CAT 活性均顯著降低，MDA 含量顯著上升。與CKAl相比，外源NO 可以提高西瓜幼苗抗氧化酶活性，降低MDA 含量。在N100 處理中，SOD 與POD 酶活性分別比CKAl 高236.16%、19.86%，MDA 含量降低了22.46%。CAT 酶活性在N50 處理時(shí)達(dá)到最高，比CKAl 高33.82%。與N100 相比，N-L 處理下SOD、POD、CAT 酶活性分別降低41.80%、9.72%、39.62%，MDA 含量上升了19.12%。說明低濃度NO（50～200μmol·L-1）對(duì)西瓜葉片抗氧化酶的生成起積極作用，并且減少M(fèi)DA 含量的累積，但高濃度NO（500 μmol·L-1）會(huì)抑制抗氧化酶的合成或加速抗氧化酶分解。

2.3 不同濃度NO對(duì)鋁脅迫下西瓜滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

由圖2 可知，與CK 相比，CKAl 的可溶性糖與脯氨酸含量顯著上升，可溶性蛋白含量沒有顯著差異。外施NO 后西瓜葉片中可溶性糖含量隨著NO 濃度升高不斷增加，除N50 處理外，與CKAl 相比無顯著差異。脯氨酸含量隨著NO 濃度的升高表現(xiàn)出低濃度（50～100μmol·L-1）促進(jìn)而高濃度（500μmol·L-1）抑制趨勢(shì)，可溶性蛋白含量處理間差異不顯著。與N100處理相比，N-L處理中西瓜葉片可溶性糖含量上升了30.69%，脯氨酸含量下降了68.65%，可溶性蛋白含量無顯著變化。由此說明NO 主要通過影響脯氨酸與可溶性糖含量來緩解鋁脅迫下西瓜葉片的鋁毒損傷。

2.4 不同濃度NO對(duì)鋁脅迫下西瓜光合特性的影響

由表3 可知，處理10 d 后，與CK 相比，CKAl 西瓜幼苗的葉綠素a 含量、葉綠素b 含量、凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）均明顯下降。外施低濃度NO（50、100、200μmol·L-1）均促進(jìn)了西瓜幼苗葉綠素a含量、葉綠素b含量、Pn、Gs、Ci、Tr的上升。與CKAl相比，N50處理下葉綠素a含量、Pn、Gs、Ci、Tr分別上升了67.16%、126.15%、250.00%、21.03%、152.03%。而N500處理下西瓜幼苗的葉綠素a含量、葉綠素b 含量、Pn、Gs、Ci、Tr 則顯著降低。N-L 處理下西瓜葉片葉綠素a 含量、葉綠素b 含量、Pn、Gs、Ci、Tr 分別比N100 下降了28.44%、43.48%、45.42%、60.00%、13.30%、50.91%。由此可見，外源NO 有助于提高鋁脅迫下西瓜幼苗的凈光合速率，從而增強(qiáng)光合作用能力。

表3 NO對(duì)鋁脅迫下西瓜葉綠素含量及光合參數(shù)的影響Table3 Effects of NO on chlorophyll content and photosynthetic parameters of watermelon under aluminum stress

由表4 可以看出，處理10 d 后，CKAl 西瓜葉片中初始熒光（F0）值、最大熒光（Fm）值、PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、實(shí)際光合量子產(chǎn)量（ETR）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）均明顯降低，與CK 相比分別下降了12.68%、15.18%、4.94%、25.40%、9.30%，非光化學(xué)淬滅系數(shù)（qN）上升了63.89%。在施加外源NO 后，西瓜葉片F(xiàn)v/Fm、ETR、qP 上升，qN 下降。N50 處理下Fv/Fm、ETR 和qP 比例顯著上升，分別較CKAl 上升了6.49%、37.47%、11.54%，而qN 較CKAl 則顯著下降了45.76%，表明西瓜葉片用于光化學(xué)反應(yīng)的光能比例上升。與N100 相比，N-L 處理中西瓜幼苗Fv/Fm、ETR、qP 下降，而qN 上升。由此可見，鋁脅迫顯著抑制了西瓜光系統(tǒng)Ⅱ電子傳遞速率，降低了西瓜的光合能力。施加NO 可以增強(qiáng)西瓜葉片的相對(duì)電子傳遞速率，減少光系統(tǒng)Ⅱ用于耗散為熱量的光能比例，從而提高西瓜幼苗的凈光合速率，這與光合參數(shù)的結(jié)果相吻合。

表4 NO對(duì)鋁脅迫下西瓜葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響Table4 Effects of NO on chlorophyll fluorescence parameters of watermelon leaves under aluminum stress

2.5 不同濃度NO對(duì)鋁脅迫下西瓜營(yíng)養(yǎng)元素的影響

由表5 可知，與CK 相比，CKAl 中西瓜葉片的鉀、鈣、鎂元素含量不同程度減少，而葉片鐵、銅、鋅、鋁、磷元素含量升高，其中鋁元素的變化最大，與CK 相比，CKAl 葉片鋁含量上升了192.67%。經(jīng)不同濃度的NO 處理后，西瓜葉片礦質(zhì)元素的含量會(huì)隨著處理濃度的改變而改變，并且不同的元素有不同的變化趨勢(shì)。N50 處理西瓜葉片中鉀、鈣、鎂、鋅、磷含量分別比CKAl 高了4.67%、2.41%、0.03%、8.11%、21.41%，而鐵、銅、鋁含量分別比CKAl 降低了28.73%、12.50%、26.83%。與N100 相比，N-L 處理葉片中鉀、鈣、鎂、鐵、鋅、磷元素吸收均受到抑制，而銅、鋁元素吸收得到促進(jìn)，說明NO 會(huì)影響鋁脅迫下西瓜葉片對(duì)各營(yíng)養(yǎng)元素的積累，減少鋁元素在葉片中的累積。

表5 NO對(duì)鋁脅迫下西瓜葉片礦質(zhì)元素的影響（mg·g-1）Table5 Effects of NO on mineral elements in watermelon leaves under aluminum stress（mg·g-1）

3 討論

鋁在土壤中大量富集后，會(huì)對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生不利影響，進(jìn)而影響品質(zhì)及產(chǎn)量。本試驗(yàn)中鋁脅迫處理顯著抑制西瓜根系的伸長(zhǎng)，同時(shí)對(duì)西瓜的生長(zhǎng)有顯著的抑制作用，這與前人描述鋁脅迫下植物生長(zhǎng)受到抑制的結(jié)論一致[18-19]。自然狀態(tài)下，植物在其生存環(huán)境中可產(chǎn)生一定量的NO。為了消除內(nèi)源NO 對(duì)試驗(yàn)結(jié)果的干擾，揭示鋁脅迫下外源NO 對(duì)西瓜抑制作用的緩解效應(yīng)，本試驗(yàn)設(shè)置了NOS 抑制劑L-NAME處理。結(jié)果表明（表2），添加外源NO 能夠明顯促進(jìn)鋁脅迫下西瓜幼苗的株高、根長(zhǎng)和鮮質(zhì)量提高，說明通過外源NO 處理，可以緩解鋁脅迫對(duì)西瓜幼苗生長(zhǎng)的抑制作用。

鋁脅迫下植物體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生大量活性氧并積累，如果活性氧不能及時(shí)被清除，則會(huì)引起細(xì)胞受損，從而影響植物生理狀態(tài)。植物膜脂過氧化過程中還會(huì)產(chǎn)生丙二醛、脯氨酸以及一些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，脅迫程度越高，其含量越高。由此植物在進(jìn)化過程中形成了一套抵御外界不良環(huán)境所形成的活性氧清除系統(tǒng)。SOD、POD、CAT 等抗氧化酶能夠有效地清除活性氧[20]。其中SOD專一性地催化O-2·發(fā)生歧化反應(yīng)生成O2和H2O2，H2O2可以被POD 和CAT 清除[21]。大量的研究表明，NO 可通過提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸以及抗氧化能力來增強(qiáng)植物抗逆性，同時(shí)顯著降低MDA含量，緩解逆境造成的損傷[22]。本試驗(yàn)中（圖1～圖2），添加外源NO 增加了鋁脅迫下西瓜幼苗的SOD、POD、CAT 酶活性及脯氨酸含量，并降低了MDA 積累，減少了質(zhì)膜過氧化的損傷。當(dāng)NO 濃度為50μmol·L-1時(shí)，脯氨酸含量上升了126.57%，在維持滲透平衡中起關(guān)鍵作用。西瓜葉片通過脯氨酸與可溶性糖、可溶性蛋白的共同積累來調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透勢(shì)，維持細(xì)胞間水分平衡，而加入NOS 抑制劑L-NAME 后脯氨酸含量下降，可以得出外源NO 能夠緩解鋁脅迫對(duì)葉片膜系統(tǒng)造成的傷害。

光合色素參與植物光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化，是反映光合能力的一個(gè)重要指標(biāo)。當(dāng)植物長(zhǎng)期處于不良環(huán)境中，會(huì)出現(xiàn)葉綠素含量降低、光合作用速率下降等特征[23]，光合作用是植物進(jìn)行碳同化、積累有機(jī)物、為植物生長(zhǎng)發(fā)育提供能量的過程[24]。OHKL 等[25]的研究發(fā)現(xiàn)，隨著鋁脅迫濃度的增大，小麥（C3 作物）和大豆（C4 作物）中的葉綠體含量都顯著減少，光合效率也明顯下降。一般認(rèn)為，光合速率和氣孔導(dǎo)度存在一定的線性關(guān)系，即光合速率增強(qiáng)，氣孔導(dǎo)度增大，而在光合作用受阻礙時(shí)，氣孔導(dǎo)度減小，導(dǎo)致進(jìn)入葉片內(nèi)的CO2減少[26]。在本試驗(yàn)中（表3），高鋁脅迫下（1 200 μmol·L-1）西瓜葉片葉綠素含量減少，Pn、Gs、Tr、Ci 均明顯降低，說明鋁脅迫引起的生物量下降與葉片凈光合速率下降直接相關(guān)。且西瓜葉片中Pn 與Gs、Ci 同時(shí)下降，進(jìn)一步說明西瓜葉片葉肉細(xì)胞光合能力降低的主導(dǎo)因素為鋁脅迫抑制了西瓜葉片氣孔的開度，導(dǎo)致細(xì)胞間隙CO2濃度降低（氣孔限制）。施加低濃度NO（50、100、200μmol·L-1）可以促進(jìn)西瓜葉片葉綠素含量及Pn、Gs、Ci、Tr 明顯上升，表明NO 可以促進(jìn)西瓜葉片中葉綠素合成，從而促進(jìn)西瓜葉片對(duì)光能的吸收和利用，并通過提高葉片氣孔張開程度促進(jìn)西瓜凈光合速率的提高，最終促進(jìn)西瓜幼苗的生長(zhǎng)，證明外源NO 可以逆轉(zhuǎn)鋁脅迫下西瓜氣孔限制引起的光合速率的降低。除此以外，外施NO 也能夠維持大白菜、八寶景天等在脅迫下具有較高的光化學(xué)活性，保證光合作用的正常進(jìn)行[27-28]。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)作為光合作用的經(jīng)典測(cè)量方法，在植物葉片光合作用過程中對(duì)光能的吸收、傳遞、耗散、分配等具有獨(dú)特的作用[29]。逆境脅迫下，F(xiàn)v/Fm降低是PSⅡ反應(yīng)中心受損、發(fā)生光抑制的顯著特征。其次，葉綠素?zé)晒馐侵参矬w內(nèi)光合量子效率調(diào)節(jié)的一個(gè)重要方面，它分為光化學(xué)淬滅和非光化學(xué)淬滅兩類。光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）反映了PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學(xué)傳遞的份額，非光化學(xué)淬滅系數(shù)（qN）反映了PSⅡ天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的部分[30]。研究表明，外源NO 也可通過保護(hù)性熱耗散機(jī)制緩解鹽脅迫條件下山葡萄幼苗的光抑制，致使山葡萄葉片的PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）和保護(hù)性熱耗散（ΦNPQ）均升高，非調(diào)節(jié)性能量耗散（ΦNO）顯著下降[31]。本試驗(yàn)中（表4），鋁脅迫下西瓜葉片F(xiàn)0、Fm、Fv/Fm、qP 均顯著降低，說明細(xì)胞膜系統(tǒng)受到破壞，PSⅡ反應(yīng)中心受到破壞或失活，光合電子傳遞受阻，使西瓜葉片用于非光化學(xué)淬滅的比例較高，用于光化學(xué)反應(yīng)的能量減少，由此可以解釋鋁脅迫下西瓜葉片光能利用轉(zhuǎn)化效率降低以及光合能力減弱。在添加適當(dāng)濃度（50μmol·L-1）NO 后可以提高西瓜葉片的潛在光能轉(zhuǎn)化效率，增加光系統(tǒng)Ⅱ的相對(duì)電子傳遞速率，使光系統(tǒng)Ⅱ中用于光化學(xué)反應(yīng)的份額增加，減少能量以熱形式耗散。說明外施NO 對(duì)鋁脅迫下西瓜電子傳遞效率起積極作用，有助于提高西瓜光合能力。

鋁毒害嚴(yán)重影響作物的生長(zhǎng)和產(chǎn)量，其中重要的因素就是影響植物的根系礦質(zhì)元素的吸收和運(yùn)輸，各種生理生化過程受到抑制，從而導(dǎo)致生產(chǎn)力下降，品質(zhì)降低。本試驗(yàn)中（表5），鋁脅迫抑制了西瓜葉片鉀、鈣、鎂元素積累，而鉀和鈣對(duì)植物光合作用氣孔開閉和同化物的運(yùn)輸具有調(diào)節(jié)作用，鎂直接參與葉綠體中葉綠素、蛋白質(zhì)的構(gòu)成，可以推斷出鉀、鈣、鎂元素含量降低是西瓜光合能力減弱的原因之一。在茶樹[32]、泡桐幼苗[33]等研究中也發(fā)現(xiàn)了鋁脅迫抑制了植株對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的累積，這與前人研究結(jié)果一致。其機(jī)制可能與大量鋁離子與陽離子競(jìng)爭(zhēng)結(jié)合位點(diǎn)，導(dǎo)致離子通道阻塞、根系呼吸作用降低有關(guān)[34]。在添加NO為50μmol·L-1時(shí)，促進(jìn)了葉片中鉀、鈣、鎂、鐵、鋅、磷元素含量的上升，顯著抑制了鋁元素的累積，其中鐵是電子傳遞體重要成分，鋅參與葉綠素的合成以及是SOD 的重要活化劑，磷元素組成的ATP、FMN、NAD+、NADP+直接參與光合呼吸代謝。由此可以說明NO 能夠有效緩解鋁誘導(dǎo)的膜結(jié)構(gòu)破壞和光合呼吸代謝生理紊亂等不利影響，促進(jìn)西瓜幼苗光合同化及能量轉(zhuǎn)換。而當(dāng)NO 濃度為500 μmol·L-1時(shí)，這種緩解作用消失，甚至抑制了西瓜葉片對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的累積，分析其原因可能與本試驗(yàn)中高濃度的NO 導(dǎo)致西瓜葉片氧化系統(tǒng)遭受破壞和細(xì)胞受到傷害有關(guān)[35]，具體原因有待進(jìn)一步探討。

4 結(jié)論

（1）鋁脅迫致使西瓜葉片質(zhì)膜過氧化程度加深，降低了西瓜葉片的光合能力，并影響了營(yíng)養(yǎng)元素的積累，從而導(dǎo)致了西瓜幼苗生長(zhǎng)受到抑制。

（2）NO 可以通過增強(qiáng)西瓜葉片中的抗氧化酶活性來減輕質(zhì)膜過氧化損傷，并促進(jìn)了幼苗對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的積累，最終提高了葉片的光合能力，促進(jìn)西瓜幼苗生長(zhǎng)。但高濃度的NO 處理對(duì)西瓜鋁脅迫并沒有起到緩解作用，甚至?xí)种莆鞴嫌酌绲纳L(zhǎng)。