王昌亮，趙連峰，常建智，韋勝利，閆麗慧，李彥昌，王海亮

（1鶴壁市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，河南鶴壁458031；2?？h畜牧局，河南?？h456250）

0 引言

玉米種質(zhì)是玉米育種的物質(zhì)基礎(chǔ)，中國玉米種質(zhì)遺傳基礎(chǔ)狹窄，且配合力高、抗逆性強(qiáng)、適應(yīng)性廣的宜機(jī)收玉米種質(zhì)匱乏[1-3]。而美國玉米育種處于全球領(lǐng)先地位，擁有豐富的種質(zhì)資源，對中國玉米產(chǎn)量潛力的作用很大，且對中國玉米的遺傳貢獻(xiàn)一直呈增長趨勢[4-6]。利用美國玉米種質(zhì)改良系可針對性改良中國玉米種質(zhì)，拓展中國玉米種質(zhì)基礎(chǔ)，提高中國玉米種質(zhì)資源多樣性[7-9]。從20世紀(jì)70年代開始，中國就開始從美國引進(jìn)大量的自交系、雜交種和群體，通過對引進(jìn)的外來自交系進(jìn)行改良，拓寬了中國種質(zhì)資源，提高了中國育種效率，是中國近代玉米育種的重要途徑之一[10-11]。為了進(jìn)一步拓寬中國玉米種質(zhì)資源、加快中國玉米育種進(jìn)程，2012年國家玉米產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系從美國農(nóng)業(yè)部USDA-ARS引進(jìn)160份解密的商業(yè)自交系，陳淑萍等[13]已對其中80份自交系在黃淮海區(qū)域的配合力進(jìn)行了分析。為了明確另外80份自交系在黃淮海區(qū)域的利用潛力，加快自交系利用速度。在國家玉米產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系統(tǒng)一安排下，于2015—2016年，在鶴壁市農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)園區(qū)，利用先玉335的雙親為測驗(yàn)種，對另外80份自交系進(jìn)行了配合力試驗(yàn)。通過對雜交組合相關(guān)性狀進(jìn)行測定，分析一般配合力、特殊配合力、總配合力效應(yīng)和對照優(yōu)勢，明確了80份美國自交系的雜種優(yōu)勢群，確立了這批自交系在黃淮海區(qū)域利用潛力和改良方向。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

80份美國玉米解禁商業(yè)自交系（表1）為母本，以PH4CV、PH6WC為測驗(yàn)種，80份美國玉米自交系類群歸屬情況見表1，表中SS為母本群30份，NSS為父本群39份，NA為未確定類群11份。

表1 80份美國解禁玉米自交系名稱及編號

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用NCII遺傳交配設(shè)計(jì)，2014年冬在南繁基地，以測驗(yàn)種PH6WC為母本、PH4CV為父本分別對80份美國自交系進(jìn)行組配，配置160份雜交組合。

2015—2016年，將160份組合與對照種‘鄭單958’種植在國家玉米產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系鶴壁綜合試驗(yàn)站（鶴壁市農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)園區(qū)，東經(jīng)114°19′、北緯35°43′），進(jìn)行配合力田間測定。參試組合采用a-lattics不完全區(qū)組排列，3次重復(fù)，試驗(yàn)2年，植密度90000株/hm2，每個(gè)組合2行區(qū)，行長4 m，行距60 cm。記錄抽絲期，成熟前測定小區(qū)倒伏率，并在小區(qū)隨機(jī)調(diào)查10株，測量株高、穗位高；在收獲時(shí)測定籽粒含水量，在室內(nèi)每小區(qū)隨機(jī)抽取10個(gè)果穗，考察穗粒數(shù)、百粒重、計(jì)算出籽率，全區(qū)收獲計(jì)算公頃產(chǎn)量。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS20.0和Microsoft Excel 2010軟件對9個(gè)性狀試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析。配合力分析采用劉來福提出針對不完全雙列雜交設(shè)計(jì)的方法[14]，計(jì)算一般配合力(GCA)、特殊配合力(CCA)效應(yīng)值，根據(jù)公式TCA=tij=gi+gj+sij計(jì)算雜交組合總配合力(TCA)效應(yīng)值，根據(jù)產(chǎn)量TCA結(jié)合對照雜交種優(yōu)勢，對160份雜交組合進(jìn)行分析，對照優(yōu)勢的計(jì)算見公式(1)。

其中F1為雜交組合產(chǎn)量，CK為對照的產(chǎn)量。

2 結(jié)果與分析

2.1 美國自交系一般配合力效應(yīng)分析

GCA是由加性基因效應(yīng)提供的度量值，其效應(yīng)值大小與相關(guān)性狀的遺傳可能性成正比，一般配合力高的相應(yīng)性狀，其遺傳力也高，同時(shí)受外界環(huán)境條件影響較小。產(chǎn)量是材料篩選的絕大部分因素，產(chǎn)量GCA效應(yīng)值高的材料可組配出高產(chǎn)雜交組合，通過對80份美國自交系產(chǎn)量一般配合力分析，從中篩選出22份顯著高于其他自交系的優(yōu)良材料（表2）。SS類群材料6份，其中LH206、PHN66產(chǎn)量GCA較高，分別為1.55 t/hm2、1.51 t/hm2，NL001、2FACC兩份材料不僅GCA相對較高外，且倒伏率、收獲時(shí)含水量、株高、穗位高GCA均為負(fù)值，表明NL001、2FACC其更適宜組配高產(chǎn)宜機(jī)收品種；NSS類群14份材料，其中6M502A產(chǎn)量GCA最高達(dá)4.52 t/hm2，但其他各性狀GCA也為正值，收獲含水量、穗粒數(shù)、百粒重、出籽率也較高分別為5.28%、91.51粒、1.11 g、0.76%，表明6M502A更容易組配稀植大穗型后代，29MIBZ2和1538兩份材料兩份材料不僅GCA相對較高外，且倒伏率、收獲時(shí)含水量、株高、穗位高GCA均為負(fù)值，表明29MIBZ2和1538適合組配宜機(jī)收品種，其余11份NSS類群材料中LH128、LH181、Lp215D、PHR30、LH214和LH213六份材料產(chǎn)量GCA為正值同時(shí)倒伏率GCA為負(fù)值，表明6份材料除了產(chǎn)量配合力高外，抗倒伏性配合力也相對較高。

表2 22份美國玉米自交系9個(gè)性狀的GCA效應(yīng)值

2.2 雜交組合產(chǎn)量特殊配合力效應(yīng)分析

SCA是由基因的非加性效應(yīng)決定，不能穩(wěn)定遺傳，容易受到環(huán)境的影響，在篩選組合是可作為參考依據(jù)[15]，利用產(chǎn)量SCA效益值進(jìn)行自交系類群劃分也是一種簡單的方法，在測驗(yàn)種固定情況下，產(chǎn)量SCA效應(yīng)值較低的劃入同一雜種優(yōu)勢群，SCA較高的屬于不同雜種優(yōu)勢群[16]。由表3可以看出：80份美國自交系與PH4CV組配的雜交組合產(chǎn)量SCA效應(yīng)值，有33份為正值，其中SS類群24份，NSS類群4份，不確定類群5份。表明：30份SS類自交系中有24份為SS類群，其余6份LH194、LH191、F118、PHV53、PHWG5、PHN34應(yīng)歸為NSS類群，39份NSS類群自交系中PHW43、PHR30、LH128、LH222四份材料可歸應(yīng)SS類群，其余35份為NSS類群，11份NA類群中6F629、PHV07、ICI 441、RS710、PHR32五份材料應(yīng)歸為SS類群，其余5份材料ICI 740、NQ508、PHW30、ICI 193、ML606、OQ10應(yīng)歸為NSS類群。

表3 PH4CV組配的雜交組合產(chǎn)量SCA效應(yīng)值

2.3 雜交組合產(chǎn)量總配合力效應(yīng)值和對照優(yōu)勢分析

表4顯示：母本測驗(yàn)種PH6WC的GCA效應(yīng)值為-0.37，則父本測驗(yàn)種PH4CV的效應(yīng)值為0.37。排名前10位的組合中除LH128×PH4CV為順式組合外，其余9個(gè)組合均為反式組合；9個(gè)反式組合中，5個(gè)組合雙親GCA效應(yīng)值和雜交組合SCA效應(yīng)值均為正值，4個(gè)組合雙親GCA效應(yīng)值互補(bǔ)和雜交組合SCA效應(yīng)值為正值，且有一個(gè)親本GCA效應(yīng)正值較大，如：PH6WC×6M502A、PH6WC×LH215等。排名后10位的組合中，僅有PH6WC×PHT73、PH6WC×LH222兩個(gè)為反式組合，其中PH6WC×LH222特殊配合力效應(yīng)值為負(fù)值，LH222又可歸類為SS類群，NA類群自交系可RS710、ICI 441因雜交組合PH6WC×RS710、PH6WC×ICI 441特殊配合力效應(yīng)值也為負(fù)值，也可推測為SS類群，由此推測10個(gè)組合中，有9個(gè)組合為順式組合，且9個(gè)順式組合中，基本為雙親GCA效應(yīng)值和雜交組合SCA效應(yīng)值均為負(fù)值，由此表明反式組合TCA一般較大，而順勢組合TCA相對較小。

組合TCA是由雙親的GCA和SCA共同決定，TCA可以作為雜交組合表現(xiàn)優(yōu)劣的評價(jià)指標(biāo)。160份雜交組合產(chǎn)量結(jié)果表明，TCA效益值變幅為：-5.40～4.69，正值83個(gè)；對照優(yōu)勢變幅為：-66.82%～22.14%，僅17個(gè)正值，說明160個(gè)組合中雖然TCA效應(yīng)值較多，但與對照比較，存在優(yōu)勢的組合較少。表4為160份雜交組合TCA效益值排位前10為和后10位結(jié)果，通過分析顯示：組合TCA效應(yīng)值越大，對照優(yōu)勢也越大，反之TCA效應(yīng)值越小，對照優(yōu)勢也越小。對照優(yōu)勢作為品種審定的關(guān)鍵指標(biāo)，表4顯示：排前10位的雜交組合中PH6WC×6M502A對照優(yōu)勢達(dá)22.14%，PHW51×PH4CV、NL001×PH4CV對照優(yōu)勢超過9點(diǎn)均值，分別為9.61%、9.59%，3份雜交組合優(yōu)勢明顯；其余7個(gè)組合 LH128 ×PH4CV、PH6WC×29MIBZ2、LH205×PH4CV、LH206×PH4CV、PH6WC×PHR55、PH6WC×LH215、PHN66×PH4CV對照優(yōu)勢也均為正值，分別為：7.97%、6.56%、5.34%、5.24%、4.96%、3.63%、3.89%。

表4 20份雜交組合產(chǎn)量TCA和對照優(yōu)勢分析

3 結(jié)論與討論

一般配合力表示的是一個(gè)純系親本與其他任何一自交系通過雜交獲得的雜交種在其各農(nóng)藝性狀指標(biāo)上的平均表現(xiàn)水平，并能穩(wěn)定遺傳給后代。通過對自交系GCA分析，按照同一類群性狀互補(bǔ)原則，利用優(yōu)良自交系構(gòu)建群體，可提高優(yōu)良等位基因頻率，篩選出適宜本區(qū)域優(yōu)良自交系[17]。本研究通過對80份美國自交系一般配合力分析，篩選出LH206、PHN66、NL001、2FACC、6M502A、29MIBZ2、1538、LH128、LH181、Lp215D、PHR30、LH214和LH213等產(chǎn)量一般配合力較高的自交系，其中NL001、2FACC、29MIBZ2和1538四個(gè)自交系不僅產(chǎn)量一般配合力高，同時(shí)收獲時(shí)含水量、倒伏率、株高、穗位高等性狀GCA為負(fù)效應(yīng)值，由此表明，利用它們作親本組配雜交組合獲得宜機(jī)收組合的機(jī)率較大。

在自交系改良、選系、組配過程中，可以根據(jù)GCA效應(yīng)值進(jìn)行目的性狀選擇，根據(jù)SCA明確自交系的類群歸屬[18]。通過對PH6WC、PH4CV與80份美國自交系組配的160份雜交組合進(jìn)行SCA效應(yīng)值分析，將80份美國自交系劃分為33份母本群和47份母本群，其中母本群包括原SS群自交系24份，NSS群自交系4份：PHW43、PHR30、LH128、LH222，NA 群自交系 5份：6F629、PHV07、ICI 441、RS710和PHR32；父本群包括原 NSS群自交系35份，SS群 6份：LH194、LH191、F118、PHV53、PHWG5、PHN34，NA 群自交系 6份：ICI740、NQ508、PHW30、ICI193、ML606、OQ101。

配合力的高低是衡量玉米自交系優(yōu)劣的主要條件，雜交組合產(chǎn)量的高低是自交系配合力高低的具體表現(xiàn)，不但取決于親本GCA，還取決于組合SCA，即取決于總配合力效應(yīng)值(TCA)的大小[19]。本研究中，6M502A、NL001、LH128三個(gè)自交系產(chǎn)量一般配合力最高，可以重點(diǎn)改良并利用。產(chǎn)量配合力高低也反應(yīng)了實(shí)際產(chǎn)量水平，因此，在選擇一般配合力高的自交系作為親本的同時(shí)，也要考慮組合的特殊配合力高低。組合PH6WC×6M502A的產(chǎn)量SCA、TCA的對照優(yōu)勢都排在第1位，PHW51×PH4CV、NL001×PH4CV和LH128×PH4CV產(chǎn)量SCA和TCA都較高，對照優(yōu)勢較強(qiáng)，可以作為重點(diǎn)組合進(jìn)行下一步試驗(yàn)。

引進(jìn)外來種質(zhì)是豐富遺傳多樣性的重要途徑，但難以在育種上馬上利用，種質(zhì)創(chuàng)新是一個(gè)長期的過程，同時(shí)自交系的利用潛力，不能根據(jù)長勢優(yōu)劣判定，需要通過配合力分析進(jìn)行鑒別[10,13]。本研究僅代表當(dāng)?shù)貧夂驐l件對80份美國自交系進(jìn)行配合力分析，而對玉米自交系數(shù)量性狀受多基因控制，不同區(qū)域表型性狀與環(huán)境存在互作效應(yīng)[20]，通過各區(qū)域多年份配合力試驗(yàn)，或通過分子手段進(jìn)行聚類分析，更能準(zhǔn)確的對自交系進(jìn)行雜種優(yōu)勢群劃分。通過對80份美國自交系在本區(qū)域進(jìn)行雜種優(yōu)勢群劃分，按照雜種優(yōu)勢類群，與本地骨干系構(gòu)建基礎(chǔ)群體，通過前育種研究工作，循環(huán)選系，建立適應(yīng)本區(qū)域的A、B群，對擴(kuò)寬中國玉米自交系遺傳多樣性，提升中國玉米育種水平起到積極的推動作用。

通過本研究，將80份美國自交系重新劃分為33份母本群和 47份父本群，其中NL001、2FACC、29MIBZ2、1538可作為適宜機(jī)械收獲材料進(jìn)行利用，6M502A、NL001、LH128可作為高配合力材料重點(diǎn)利用。而雜交組合中PH6WC×6M502A、PHW51×PH4CV、NL001×PH4CV和LH128×PH4CV對照優(yōu)勢較強(qiáng)，可以進(jìn)行下一步試驗(yàn)。