袁剛毅，郭其強(qiáng)，楊 瑞

(貴州大學(xué) 林學(xué)院，貴州省森林資源與環(huán)境研究中心，貴陽(yáng) 550025)

種群數(shù)量特征是生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)內(nèi)容之一[1]，它能反映種群數(shù)量多寡及時(shí)空變化規(guī)律[2]，對(duì)闡明森林中優(yōu)勢(shì)種群發(fā)展趨勢(shì)及穩(wěn)定性具有重要意義。同時(shí)，分析生命表與存活率曲線再結(jié)合時(shí)間預(yù)測(cè)模型不僅能夠反映種群內(nèi)當(dāng)前的存活動(dòng)態(tài)，還可以對(duì)未來的發(fā)展趨勢(shì)做出預(yù)測(cè)[2]，這對(duì)種群更新及生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)具有重要意義。物種多樣性是反映群落結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜性的量化指標(biāo)，有利于了解群落的發(fā)展階段和生境狀況，明確森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性及變化趨勢(shì)[3]。吳濤等[4]通過對(duì)比黃龍山不同培育措施對(duì)油松種群數(shù)量動(dòng)態(tài)及物種多樣性的影響為同類型地區(qū)天然林保護(hù)及恢復(fù)培育提供參考；李果慧等[5]通過對(duì)東莞銀屏山森林公園鵝掌柴群落物種多樣性及優(yōu)勢(shì)種群動(dòng)態(tài)研究，系統(tǒng)分析了群落的發(fā)展趨勢(shì)，為森林群落保護(hù)及可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供科學(xué)依據(jù)。綜上，在森林群落種群發(fā)展過程中研究?jī)?yōu)勢(shì)種群的發(fā)展規(guī)律及物種多樣性，對(duì)深入了解森林群落的發(fā)展動(dòng)態(tài)，深入理解群落穩(wěn)定性維持機(jī)制具有重要意義[6]。

草海國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)有著貴州省最大的濕地生態(tài)系統(tǒng)，因其優(yōu)越的自然地理?xiàng)l件而具有豐富的生物資源，也是以黑頸鶴為代表的多種珍稀瀕危水禽的棲息地，具有較高的生態(tài)價(jià)值。目前有關(guān)草海國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的研究主要涉及土壤重金屬污染[7-8]、水體富營(yíng)養(yǎng)化[9-10]及水生植物結(jié)構(gòu)[11]等領(lǐng)域，說明學(xué)者們對(duì)于草海湖生態(tài)環(huán)境較為關(guān)注。但是，關(guān)于森林群落及物種多樣性方面研究較少[12-13]，使得人們不能很好正確認(rèn)識(shí)森林資源在維持當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境中的重要作用。已有研究表明，森林資源對(duì)維持濕地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定及生物多樣性保護(hù)產(chǎn)生著重要影響[14]。鑒于此，本研究在威寧草海國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)設(shè)置典型樣地調(diào)查，系統(tǒng)分析其森林群落不同優(yōu)勢(shì)種群年齡結(jié)構(gòu)、數(shù)量動(dòng)態(tài)、時(shí)間序列預(yù)測(cè)分析及群落物種多樣性，旨在揭示森林群落優(yōu)勢(shì)種群的發(fā)展趨勢(shì)，根據(jù)各種群的特點(diǎn)制定采取不同的經(jīng)營(yíng)措施，為草海國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)森林植被群落的保護(hù)管理及可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況及研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

草海國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)成立于1992年，位于貴州省畢節(jié)市威寧縣境內(nèi)，地理坐標(biāo)介于E104°12′～104°18′，N26°49′～26°53′之間(圖1)。研究區(qū)氣候?qū)偕降販嘏瘞駶?rùn)季風(fēng)氣候，年平均溫10.2 ℃，7 月平均氣溫最高為17.7 ℃，1月最低氣溫為1.9 ℃，冬季長(zhǎng)，無夏季，年平均降雨量950.9 mm，干濕季節(jié)明顯[15]。植物群落分層明顯，喬木主要有云南松(Pinusyunnanensis)、華山松(Pinusarmandii)、榿木(Alnuscremastogyne)、滇楊(Populusyunnanensis)、光皮櫟(Quercusvariabilis)等；灌木層主要有鼠李(Rhamnusdavurica)、大白杜鵑(Rhododendrondecorum)、峨眉薔薇(Rosaomeiensis)、川榛(Corylusheterophyllavar.sutchuenensis)、金絲桃(Hypericummonogynum)等；草本層主要有野青茅(Deyeuxiaarundinacea)、車前草(Plantagoasiatica)，萬壽竹(Disporumcantoniense)、兔兒風(fēng)(Ainsliaeaglabra)、野草莓(Fragariavesca)、青苔綠草(Carexbreviculmis)等。土壤主要為黃棕壤，呈酸性，特點(diǎn)為相對(duì)濕度大、淋溶作用強(qiáng)，且有機(jī)質(zhì)含量高[12]。

圖1 草海國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位置示意圖Fig.1 Location map of Caohai National Nature Reserve

1.2 研究方法

1.2.1 樣地調(diào)查基于對(duì)草海國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)充分踏查后，選取不同群落類型設(shè)置15塊20 m×20 m樣地，在樣地內(nèi)按照對(duì)角線設(shè)置3個(gè)5 m×5 m的樣方調(diào)查灌木層，同時(shí)選取3個(gè)1 m×1 m的小樣方調(diào)查草本層。調(diào)查內(nèi)容有(1)生境：地形地貌、海拔和坡向、外界干擾、土壤類型、坡度，其中海拔和坡向用GPS(Magellan GPS315)定位數(shù)據(jù)，坡度用羅盤儀測(cè)定，外界干擾根據(jù)調(diào)查結(jié)果人為賦值(最大為1，最小為0)[16]；(2)群落學(xué)特征：包括群落物種組成、高度、蓋度、頻度等[17]；(3)喬木樹種測(cè)定：以樣地一邊為X軸，其垂直邊作為Y軸建立平面直角坐標(biāo)系，記錄喬木的名稱、坐標(biāo)值、胸徑(樹高小于1.5 m記為幼苗測(cè)其基徑)、樹高、郁閉度和冠幅；(4)在灌木和草本樣方內(nèi)，記錄灌木和草本植物的物種名稱并測(cè)量其高度、基徑、郁閉度、蓋度、多度。

1.2.2 群落類型劃分根據(jù)樣地調(diào)查數(shù)據(jù)，以樣地內(nèi)喬木樹種的有無構(gòu)建[0,1]矩陣，采用SPSS 22進(jìn)行聚類分析，劃分群落類型[18-19]。

1.2.3 喬木年齡結(jié)構(gòu)年齡結(jié)構(gòu)是種群結(jié)構(gòu)研究重要內(nèi)容，可以幫助分析種群的發(fā)展趨勢(shì)[20]。采用徑級(jí)代替齡級(jí)的方法，參照木本植物徑級(jí)結(jié)構(gòu)的劃分標(biāo)準(zhǔn)[21]，以5 cm為一個(gè)徑階統(tǒng)計(jì)不同種群?jiǎn)棠緩诫A分布株數(shù)。把基徑<5 cm且樹高<1.5 m個(gè)體記作第Ⅰ徑級(jí)，樹高>1.5 m按照胸徑劃分徑級(jí)，0 cm35 cm的植株都記作第Ⅸ徑級(jí)，根據(jù)調(diào)查結(jié)果云南松林劃分為7個(gè)徑級(jí)，云南松-榿木林、榿木-滇楊林和榿木華山松林劃分9個(gè)徑級(jí)。

1.2.4 靜態(tài)生命表及存活曲線根據(jù)種群各徑級(jí)株數(shù)編制優(yōu)勢(shì)喬木樹種靜態(tài)生命表[22]。將種群內(nèi)各徑級(jí)株數(shù)合并，并以徑級(jí)代替齡級(jí)計(jì)算生命表內(nèi)各項(xiàng)參數(shù)。以各種群不同齡級(jí)標(biāo)準(zhǔn)化存活量為縱坐標(biāo)，以齡級(jí)為橫坐標(biāo)繪制存活曲線[23]。靜態(tài)生命表中x為齡級(jí)，ax為該齡級(jí)現(xiàn)有存活數(shù)，lx為x齡級(jí)的標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)，dx為x齡級(jí)到x+1齡級(jí)間隔期標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù)，qx為x齡級(jí)到x+1齡級(jí)間隔期的死亡率，Lx為x齡級(jí)到x+1齡級(jí)平均存活數(shù)，Tx為進(jìn)入x齡級(jí)全部個(gè)體到超過x齡級(jí)全部個(gè)體總數(shù)。公式如下：lx=ax/a0×1000；dx=lx-lx+1；qx=dx/lx；Lx=(lx+lx+1)/2；Tx=∑Lx；ex=Tx/lx；Kx=lnlx-lnlx+1。

1.2.5 時(shí)間預(yù)測(cè)模型時(shí)間序列預(yù)測(cè)是統(tǒng)計(jì)學(xué)中的重要研究?jī)?nèi)容，在植物種群動(dòng)態(tài)應(yīng)用廣泛[24-26]。本研究采用時(shí)間序列預(yù)測(cè)中的一次移動(dòng)平均法[27]對(duì)草海國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)不同種群動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行預(yù)測(cè)。本次采用時(shí)間序列預(yù)測(cè)模型如下：

n為預(yù)測(cè)的時(shí)間，t為齡級(jí)，Xk為齡級(jí)內(nèi)的數(shù)量，Mt為經(jīng)過n各齡級(jí)時(shí)間后的種群大小。本研究應(yīng)用本式計(jì)算對(duì)未來的2、4、6齡級(jí)時(shí)間后不同森林群落優(yōu)勢(shì)樹種各齡級(jí)個(gè)體數(shù)量預(yù)測(cè)。

1.2.6 林下物種多樣性研究方法根據(jù)樣地調(diào)查結(jié)果，計(jì)算每個(gè)樣地內(nèi)物種的重要值(IV)、豐富度指數(shù)(R0)、Simpson指數(shù)(D)、Shannon-Wiener指數(shù)(H′)和Pielou均勻度指數(shù)(Jsw)[28]，計(jì)算公式如下：

重要值：IV=(相對(duì)多度+相對(duì)蓋度+相對(duì)高度)×100/3；

物種豐富度指數(shù)：R0=S；

Simpson指數(shù)：D=1-∑Pi2；

Shannon-Wiener指數(shù)：H′=-∑PilnPi；

Pielou指數(shù)：Jsw=H′/lnS；

S為樣地內(nèi)總的物種數(shù)，Pi為種i的重要值

2 結(jié)果和分析

2.1 草海國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)優(yōu)勢(shì)喬木群落類型劃分

根據(jù)15個(gè)典型樣地聚類結(jié)果，可將其劃分為4種群落類型(圖2)：

(1)云南松林(樣地1、樣地3、樣地12)分布于海拔2 223～2 243 m，坡度3°～8°，喬木郁閉度0.70～0.75，以云南松為主，有少量華山松入侵；灌木層蓋度30%～50%，植物種類較多，優(yōu)勢(shì)種為鼠李和峨眉薔薇，伴生種主要有平枝荀子；草本層蓋度10%～40%，優(yōu)勢(shì)種為野青茅；因靠近居民區(qū)，外界干擾0.3～0.4，主要為放牧及水流侵蝕。

(2)云南松-榿木林(樣地2、樣地4、樣地7、樣地9、樣地11、樣地13)，分布于海拔2 223～2 262 m，坡度3°～15°，喬木郁閉度0.60～0.80，以云南松和榿木為主，伴生少量華山松及滇楊；灌木層蓋度為30%～75%，灌木種類多，優(yōu)勢(shì)種為鼠李和川榛，伴生種主要為峨眉薔薇和金絲桃；草本層蓋度為10%～75%，優(yōu)勢(shì)種為車前和野青茅；外界干擾0～0.3，群落存在放牧及一定的人為活動(dòng)和水蝕等不利因素。

(3)榿木-滇楊林(樣地5、樣地6、樣地8)，分布于海拔2 215～2 246 m，坡度2°～35°，喬木郁閉度為0.60～0.75，樹種有榿木和滇楊；灌木層蓋度10%～50%，主要為金絲桃和鼠李，伴生有川榛和峨眉薔薇；草本層蓋度為30%～90%，主要為萬壽竹，伴生有兔兒風(fēng)和車前；外界干擾0.1，群落存在放牧及人為活動(dòng)干擾。

圖2 草海國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)森林群落聚類分析樹狀圖Fig.2 Tree Diagram of forest community cluster analysis in Caohai National Nature Reserve

(4)榿木-華山松林(樣地10、樣地14、樣地15)，分布于海拔2 220～2 235 m，坡度2°～8°，喬木郁閉度為0.65～0.75，榿木和華山松占優(yōu)勢(shì)，伴生有少量云南松；灌木層蓋度40%～70%，主要為金絲桃；草本層蓋度70%～85%，主要為野草莓；外界干擾0.2～0.3，群落存在人為干擾及輕度放牧。

2.2 草海國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)森林群落優(yōu)勢(shì)種群數(shù)量動(dòng)態(tài)

2.2.1 喬木徑級(jí)結(jié)構(gòu)分析以徑級(jí)為橫坐標(biāo)，以不同種群各徑級(jí)的喬木株數(shù)密度為縱坐標(biāo)，繪制不同種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)圖(圖3)。不同種群的優(yōu)勢(shì)喬木徑級(jí)結(jié)構(gòu)存在明顯差異，云南松林林分密度最大值在第Ⅲ徑級(jí)為1 067株/hm2，林下更新為292株/hm2；云南松-榿木林林分云南松密度最大值在第Ⅴ徑級(jí)為183株/hm2，林下更新為25株/hm2，榿木密度最大值在第Ⅴ徑級(jí)為108株/hm2，林下更新為58株/hm2；榿木-滇楊林林分榿木密度極大值在第Ⅳ徑級(jí)為167株/hm2，林下更新為300株/hm2，滇楊密度最大值在第Ⅲ徑級(jí)為167株/hm2，林下更新為133株/hm2；榿木-華山松林林分榿木密度極大值在第Ⅷ徑級(jí)為75株/hm2，林下更新為125株/hm2，華山松密度極大值在第Ⅷ徑級(jí)為75株/hm2，林下更新幼苗為100株/hm2。

Ⅰ.基徑<5 cm且樹高<1.5 m的林下更新幼苗，Ⅱ-Ⅸ為樹高>1.5 m的個(gè)體，按照胸徑(DBH)等級(jí)劃分，Ⅱ.0 cm35 cm圖3 不同種群?jiǎn)棠緩郊?jí)結(jié)構(gòu)圖Ⅰ is the regeneration seedling under the forest with a base diameter of <5 cm and a tree height of <1.5 m, and Ⅱ-Ⅸ is an individual with a tree height of >1.5 m, classified according to the DBH level, Ⅱ is 0 cm35 cmFig.3 Structure diagram of tree diameter class of different populations

2.2.2 不同種群靜態(tài)生命表及存活曲線云南松林內(nèi)云南松在小徑級(jí)時(shí)死亡率和消失率出現(xiàn)了負(fù)值(表1)，表明云南松幼苗更新不足；期望壽命ex表明種群各齡級(jí)的平均生存能力[29]，種群的期望壽命呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，且除了幼齡階段ex均小于3，說明云南松在幼齡階段生存質(zhì)量最高。云南松-榿木林中云南松與云南松林類似都出現(xiàn)了幼苗數(shù)量不足，死亡率呈現(xiàn)明顯的波動(dòng)性，在Ⅲ齡級(jí)達(dá)到峰值0.668；榿木在Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ徑級(jí)死亡率及消失率為負(fù)值，從整體上看整個(gè)種群的死亡率呈現(xiàn)波動(dòng)狀態(tài)。榿木-滇楊林內(nèi)榿木死亡率和消失率在第Ⅱ、Ⅲ徑級(jí)為負(fù)值，之后隨著年齡增加死亡率逐漸增加，期望壽命ex在第Ⅲ徑級(jí)達(dá)到峰值為19.2，表明榿木在此階段的生存質(zhì)量最好，生理活動(dòng)旺盛；滇楊第Ⅱ、Ⅴ徑級(jí)死亡率為負(fù)值，期望壽命ex在第Ⅱ徑級(jí)達(dá)到峰值為11.1。榿木-華山松林兩個(gè)種群均在第Ⅲ徑級(jí)期望壽命達(dá)到峰值，表明在此階段種群的生存質(zhì)量最好。

表1 草海國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)不同種群優(yōu)勢(shì)喬木靜態(tài)生命表

續(xù)表1 Continued Table 1

存活曲線可以更加直觀反映各齡級(jí)個(gè)體的存活狀況以及種群的死亡過程。4個(gè)種群不同優(yōu)勢(shì)喬木存活曲線動(dòng)態(tài)趨勢(shì)都在一定程度上偏離Deevey Ⅲ型曲線，偏離程度與缺乏幼苗程度有關(guān)(圖4)。云南松林中云南松死亡率逐漸升高。云南松-榿木林內(nèi)云南松曲線呈現(xiàn)雙峰結(jié)構(gòu)，在Ⅲ-Ⅳ、Ⅴ-Ⅵ徑級(jí)出現(xiàn)高死亡率；榿木在幼齡級(jí)及Ⅴ-Ⅶ徑級(jí)出現(xiàn)高死亡率，總體而言云南松-榿木林曲線波動(dòng)大，種群不穩(wěn)定，這與生命表分析一致。榿木-滇楊林內(nèi)榿木缺失第Ⅱ徑級(jí)，死亡率在Ⅰ-Ⅱ徑級(jí)最高；滇楊缺失第Ⅳ和第Ⅷ徑級(jí)，曲線波動(dòng)大。榿木-華山松林內(nèi)榿木缺失第Ⅱ和第Ⅳ徑級(jí)，華山松缺失第Ⅱ和第Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ徑級(jí)，種群很不穩(wěn)定，榿木和華山松死亡率在Ⅰ-Ⅱ徑級(jí)均較高。

圖4 草海國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)不同種群優(yōu)勢(shì)喬木存活曲線Fig.4 Survival curves of dominant tree populations in Caohai National Nature Reserve

2.2.3 不同種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的時(shí)間序列預(yù)測(cè)分析時(shí)間序列分析表明經(jīng)過2、4、6個(gè)齡級(jí)時(shí)間后，優(yōu)勢(shì)種群老齡個(gè)體先增多后減少，中幼齡級(jí)不斷減少，種群呈現(xiàn)衰退趨勢(shì)(圖5)。云南松林經(jīng)過2、4、6個(gè)齡級(jí)時(shí)間后云南松存活數(shù)量峰值向后推移，老齡個(gè)體增加，小徑級(jí)個(gè)體減少，第Ⅲ徑級(jí)在2個(gè)齡級(jí)時(shí)間后數(shù)量降幅最大為32.05%。云南松-榿木林中云南松經(jīng)過2個(gè)齡級(jí)時(shí)間后第Ⅲ徑級(jí)數(shù)量降幅最大為36.86%，隨著時(shí)間推移，短時(shí)間內(nèi)種群數(shù)量呈現(xiàn)增加狀態(tài)；榿木在第Ⅱ徑級(jí)數(shù)量有所增加，這依賴于其一定的更新能力，在第Ⅲ齡級(jí)后又開始下降。榿木-滇楊林經(jīng)過2個(gè)齡級(jí)時(shí)間后榿木第Ⅱ徑級(jí)數(shù)量增加，與云南松-榿木林內(nèi)榿木類似；而滇楊在2個(gè)齡級(jí)時(shí)間后第Ⅱ徑級(jí)數(shù)量增加60.24%，第Ⅲ徑級(jí)數(shù)量減少40.12%；種群中老齡個(gè)體隨著時(shí)間推移逐漸增多。榿木-華山松林經(jīng)過2、4、6個(gè)齡級(jí)時(shí)間后，榿木及華山松情況相似，幼齡個(gè)體雖然在第Ⅱ齡級(jí)株數(shù)分別有所增加，但是也不足補(bǔ)充種群在Ⅲ、Ⅴ齡級(jí)個(gè)體發(fā)育和死亡造成的不足，最終老齡個(gè)體也呈現(xiàn)衰退趨勢(shì)。

圖5 草海國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)不同種群數(shù)量動(dòng)態(tài)時(shí)間序列預(yù)測(cè)Fig.5 Time series prediction of population dynamics in Caohai National Nature Reserve

2.3 草海國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)不同種群林下物種多樣性

本次共調(diào)查了研究區(qū)內(nèi)林下植物種類有35科70屬83種，其中灌木層植物17科23屬29種，草本層植物21科48屬54種。云南松林群落灌木層有12科15屬19種，草本層有9科24屬25種；云南松-榿木林群落灌木層有12科15屬18種，草本層有16科34屬35種；榿木-滇楊林群落灌木層有11科15屬15種，草本層有11科20屬21種；榿木-華山松林群落灌木層有7科8屬8種，草本層有6科7屬7種。

4個(gè)種群中物種豐富度指數(shù)(S)除了榿木-華山松林外均為草本層>灌木層，均勻度指數(shù)Pielou(Jsw)為灌木層>草本層，表明其群落結(jié)構(gòu)合理，有利于草本灌木生長(zhǎng)(表2)。物種豐富度灌木層中為云南松林>榿木-滇楊林>榿木-華山松林>云南松-榿木林，草本層順序?yàn)樵颇纤闪?云南松-榿木林>榿木-滇楊林>榿木-華山松林。Jsw指數(shù)在灌木層中順序?yàn)闃伳?滇楊林>云南松-榿木林>云南松林>榿木-華山松林，草本層為云南松-榿木林>榿木-華山松林>云南松林>榿木-滇楊林。Simpson指數(shù)(D)和Shannon-Wiener指數(shù)(H′)在灌木層的順序?yàn)闃伳?滇楊林>云南松林>云南松-榿木林>榿木-華山松林，草本層順序?yàn)樵颇纤闪?云南松-榿木林>榿木-華山松林>榿木-滇楊林。

表2 草海國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)不同種群物種多樣性指數(shù)

3 討 論

草海國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)森林群落均呈現(xiàn)不同程度的衰退趨勢(shì)，榿木、滇楊和華山松更新能力較強(qiáng)，種群能夠維持短暫穩(wěn)定，但由于人為干擾出現(xiàn)徑級(jí)結(jié)構(gòu)缺失，種群很不穩(wěn)定；云南松更新不足，劉中天等[30]研究表明云南松生態(tài)適應(yīng)性及更新能力較強(qiáng)，王建敏等[31]對(duì)比云南松天然林及人工林群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性發(fā)現(xiàn)人為干擾會(huì)導(dǎo)致云南松種群穩(wěn)定性差、更新較為困難。研究區(qū)內(nèi)物種多樣性不高，這主要是由于研究區(qū)位于喀斯特地區(qū)獨(dú)特的生境加之人為干擾造成的。林下物種多樣性以云南松林較高，群落相對(duì)穩(wěn)定，榿木-華山松林較低，群落發(fā)展較差。

林木種群數(shù)量動(dòng)態(tài)能夠反映種群的內(nèi)部特征及發(fā)展過程，許多學(xué)者采用林木大小級(jí)結(jié)構(gòu)來研究種群的發(fā)展趨勢(shì)[18,32]。本研究中不同種群優(yōu)勢(shì)樹種年齡結(jié)構(gòu)與何斌等[13]對(duì)草海國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)森林群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性研究結(jié)果相似，云南松林及云南松-榿木林內(nèi)優(yōu)勢(shì)樹種均呈現(xiàn)偏正態(tài)分布，種群中中大徑級(jí)數(shù)目較多，呈現(xiàn)衰退趨勢(shì)；榿木-滇楊林及榿木-華山松林內(nèi)優(yōu)勢(shì)樹種都呈現(xiàn)偏倒“J”型分布，種群更新能力強(qiáng)，衰退趨勢(shì)較弱，但由于人為干擾徑級(jí)結(jié)構(gòu)出現(xiàn)缺失，種群很不穩(wěn)定。生命表分析表明研究區(qū)內(nèi)森林群落不同優(yōu)勢(shì)種群均出現(xiàn)不穩(wěn)定狀態(tài)，種群發(fā)展?fàn)顩r很差，ex峰值均出現(xiàn)在Ⅰ-Ⅲ徑級(jí)內(nèi)，說明小徑級(jí)階段生存質(zhì)量最好。存活曲線偏離DeeveyⅢ型曲線，偏離程度與幼苗缺乏及年齡結(jié)構(gòu)缺失有關(guān)，四個(gè)群落中云南松林缺少幼苗更新，隨著齡級(jí)增高，死亡率總體呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，表明云南松的存活是以高死亡率為代價(jià)的。云南松-榿木林優(yōu)勢(shì)樹種均在Ⅴ-Ⅵ徑級(jí)出現(xiàn)較高死亡率，可能是由于中齡樹階段向老齡樹階段生長(zhǎng)時(shí)對(duì)環(huán)境資源的需要增加因資源爭(zhēng)奪及種間競(jìng)爭(zhēng)使其正常生長(zhǎng)受阻[33]。榿木-滇楊林及榿木-華山松林死亡率在Ⅰ-Ⅱ徑級(jí)均較高，說明3個(gè)樹種在幼苗期淘汰率較高，種群內(nèi)的年齡結(jié)構(gòu)不完整，這可能與生存空間的爭(zhēng)奪有關(guān)。此外，因靠近居民區(qū)，也可能與群落周圍住戶的人為活動(dòng)有關(guān)。對(duì)4個(gè)群落進(jìn)行時(shí)間序列預(yù)測(cè)，經(jīng)過2、4、6個(gè)齡級(jí)時(shí)間后，各群落優(yōu)勢(shì)種群株數(shù)均呈現(xiàn)短暫的增加趨勢(shì)，但榿木-華山松林由于徑級(jí)結(jié)構(gòu)缺失，株數(shù)出現(xiàn)減少趨勢(shì)。

物種多樣性的研究是生態(tài)學(xué)的重要內(nèi)容，是描述種群穩(wěn)定性的重要指標(biāo)[4]，與群落的物種組成及空間分布密切相關(guān)[34]。在本研究中榿木-華山松林物種豐富度表現(xiàn)為灌木層>草本層，這可能是由于群落內(nèi)人為活動(dòng)頻繁造成的，但其群落內(nèi)草本層物種Jsw指數(shù)更高，所以D指數(shù)和H′指數(shù)表現(xiàn)為草本層>灌木層。其他各群落的物種豐富度均為草本層>灌木層，這與許多學(xué)者對(duì)森林群落物種多樣性的研究結(jié)果一致[28,35]，但Jsw指數(shù)卻為灌木層>草本層，物種個(gè)體分布不均勻，導(dǎo)致群落內(nèi)灌木層及草本層物種多樣性出現(xiàn)明顯差異， 許晴等[36]對(duì)Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)的特征分析表明，D指數(shù)對(duì)Jsw指數(shù)更為敏感，而H′指數(shù)對(duì)物種豐富度更敏感，所以云南松林的D指數(shù)為灌木層>草本層；云南松-榿木林物種多樣性指數(shù)D和H′均為草本層>灌木層；榿木-滇楊林雖然灌木層物種豐富度較低，但由于灌木層物種個(gè)體分布更均勻，所以D指數(shù)和H′指數(shù)為灌木層>草本層。

研究不同優(yōu)勢(shì)種群的種群數(shù)量動(dòng)態(tài)和物種多樣性，分析森林群落的現(xiàn)狀及未來的發(fā)展趨勢(shì)，可針對(duì)具體情況制定相應(yīng)的經(jīng)營(yíng)保護(hù)措施。云南松林和云南松-榿木林幼齡階段數(shù)量不足，應(yīng)進(jìn)行人工補(bǔ)植幼苗，并注意及時(shí)伐倒枯立木及病腐木，為林下更新提供條件。榿木-華山松林和榿木-滇楊林更新能力強(qiáng)，小徑級(jí)林木較多，抵抗外界干擾及競(jìng)爭(zhēng)能力較弱，應(yīng)及時(shí)對(duì)其伐倒枯立木及病腐木，為下層林木提供生長(zhǎng)條件。草海國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)多為純林或簡(jiǎn)單的混交林，樹種較為單一，建議多增加其他闊葉樹種，增加喬木層的多樣性，以利于增加其森林群落的病蟲害防治能力及更大限度地發(fā)揮其生態(tài)效益。