吳薇 常慶濤 王安

摘要 中國是芋屬的起源中心之一，芋含有豐富的蛋白質(zhì)、淀粉、脂類、礦質(zhì)元素、維生素B1、維生素B2、花青苷等，具有很好的食用價(jià)值和很高的藥用價(jià)值。對中國在芋種質(zhì)資源的起源分布、分類保存、生物學(xué)、生理生態(tài)學(xué)、評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)、種質(zhì)創(chuàng)新等方面獲得的主要進(jìn)展進(jìn)行綜述，并對今后的研究方向進(jìn)行展望。

關(guān)鍵詞 芋;種質(zhì)資源;起源分布;分類保存;生物學(xué);生理生態(tài)學(xué);評價(jià);種質(zhì)創(chuàng)新

中圖分類號 S 632.3 ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

文章編號 0517-6611（2021）14-0004-04

Abstract China is one of the origin centers of ?Colocasia.Colocasia esculenta ?is rich in protein， starch， lipids， mineral elements， vitamin B1， vitamin B2，anthocyanins， etc.， and has good edible value and high medicinal value.This article reviewed the main progress made in the origin and distribution， classification and preservation， biology， physiological ecology， evaluation standards， germplasm innovation of ?Colocasia esculenta ?germplasm resources in China， and prospected for future research directions.

Key words ?Colocasia esculenta; Germplasm resources;Origin and distribution;Classification and preservation;Biology;Physiological ecology;Evaluation;Germplasm innovation

芋 [Colocasia esculenta ?（L.） Schoot]，又名青芋、芋艿、毛芋頭，天南星科（Araceae）芋屬 （Colocasia） 多年生塊莖植物，常作一年生作物栽培，是中國重要的藥食同源作物。中國是芋屬的起源中心之一，全世界的芋屬植物有20種，其中中國就有6種[1]。芋含有豐富的蛋白質(zhì)、淀粉和脂類，大量的鈣、磷、鐵等人體所需的礦質(zhì)元素，較多的維生素B1和B2，以及花青苷、甾醇、過氧化氫酶、胡蘿卜素、維生素D2等。芋不僅具有很好的食用價(jià)值，還具有很高的藥用價(jià)值，其葉、葉柄、花、塊莖均可食用，亦可入藥，對于痛病、腫毒、腹中痞塊、牛皮癬、燙火傷等有良好的輔助療效[2]。隨著人們生活水平的提高和全社會(huì)健康觀念的轉(zhuǎn)變，芋及其加工制品越來越受到消費(fèi)者的青睞，其營養(yǎng)保健價(jià)值廣受關(guān)注。筆者對中國在芋種質(zhì)資源的起源分布、分類保存、生物學(xué)、生理生態(tài)學(xué)、評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)、種質(zhì)創(chuàng)新等方面的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，并展望了今后的研究方向。

1 芋的起源和分布

1.1 起源

芋原產(chǎn)中國、印度及馬來半島，現(xiàn)各熱帶及亞熱帶地區(qū)廣泛栽培[3]。De Candole和Hooker早在19世紀(jì)就提出芋原產(chǎn)于印度等亞洲熱帶地區(qū)，之后Bailey也在《園藝標(biāo)準(zhǔn)百科全書》中提到芋分布于熱帶及亞熱帶，在中國、日本、埃及都有栽培，Macmillan更在1962年提到芋在熱帶國家栽培已久[4]。

據(jù)可考文獻(xiàn)記載，芋在中國已有2 300多年的栽培歷史，早在公元前4世紀(jì)，《管子》中首次提到了芋的種植：“春日事相，次日獲麥，次日薄芋，古教民種芋者，始此矣”。自公元前1世紀(jì)始，分別在《史記》《說文解字》《廣雅》和《名醫(yī)別錄》等著作中提到了芋頭，并分別稱其為“蹲鶴”“莒”“蕖”和“土芝”，《廣雅》更是最先提出了“水芋”一名，1578年的《本草綱目》中再次提到了“水芋”，更對“水芋”和“旱芋”進(jìn)行了區(qū)分[5]。2005年沈鏑等[6]采用AFLP分子標(biāo)記技術(shù)，對48份云南芋種質(zhì)進(jìn)行遺傳多樣性分析，發(fā)現(xiàn)云南地區(qū)在芋進(jìn)化過程中占重要位置，特別是云南南部可能是芋起源和馴化的中心之一，這也從分子層面為芋起源于中國提供了依據(jù)。

1.2 分布

芋頭主產(chǎn)區(qū)在非洲及亞洲的中國、尼利亞、加納、喀麥隆、菲律賓等地。聯(lián)合國糧農(nóng)組織（FAO）統(tǒng)計(jì)，2016年全球芋種植面積為167.1萬hm2，總產(chǎn)1 012.6萬t，其中，種植面積最廣的是非洲，總面積為144.6萬hm2，占世界總面積的86.6%;其次是亞洲，總面積為21萬hm2，占世界總面積的7.3%;主要生產(chǎn)國為中國、菲律賓和泰國;另外，在北美洲、大洋洲和南美洲也均有種植，總的種植面積為10.2萬hm2，僅占世界總面積的6.1%[7]。

在中國，芋頭的栽培歷史悠久，種植范圍廣泛，主要分布在珠江流域、臺(tái)灣地區(qū)、長江和淮河流域以及膠東半島地區(qū)，中國芋頭種植面積最大的省份是山東，2003年種植面積就達(dá)3萬hm2，浙江、江蘇、安徽、江西、湖南、湖北等省也有種植，栽培的品種類型以多子芋為主，檳榔芋和多頭芋較少，檳榔芋主要在廣西種植，多頭芋則在云南、福建、四川等地較為常見[8]。

另外，通過對中國芋種質(zhì)資源染色體數(shù)目的研究還發(fā)現(xiàn)，芋的地理分布和垂直分布與它的多倍性是相關(guān)的。中國南部地區(qū)包括云南、四川、福建、廣州、臺(tái)灣等均有二倍體與三倍體芋的分布，而中部及華北地區(qū)則只有三倍體芋的分布，三倍體芋的品種比例不僅隨著緯度的升高而增加，還會(huì)隨著海拔的升高而增加[9]。

2 芋種質(zhì)資源的分類和保存

2.1 分類

對于芋的植物學(xué)分類一直存在爭議，最早在1979年的《中國植物志》中提出芋屬有13種，中國有8種[10];之后的很長一段時(shí)期都認(rèn)為芋屬有11種和2個(gè)變種，中國有7種[11-18];2005年，中國科學(xué)院昆明植物所的科研人員通過形態(tài)學(xué)和經(jīng)典分類學(xué)、細(xì)胞學(xué)、分子生物學(xué)等方面的研究工作，訂正了世界的芋屬植物種類，共計(jì)有13種和2個(gè)變種，其中中國有11種和2個(gè)變種[19];最新的英文版《中國植物志》將其最終修訂為芋屬植物有20種，中國有6種，分別是勐臘芋、大野芋、芋、滇南芋、卷苞芋和假芋，其中芋和滇南芋是芋屬中類型較豐富的種[1]。

芋的園藝學(xué)分類可分為葉柄芋變種和球莖芋變種，其中球莖芋變種分魁芋類型 （2n=2x=28）、魁子兼用芋類型（2n=3x=42）、多子芋類型（2n=2x=28，2n=3x=42）和多頭芋類型（2n=2x=28，2n=3x=42）， 魁芋又分為匍匐莖魁芋副型、長魁芋副型（筍芋品種群與竹芋品種群）及粗魁芋副型（面芋品種群和檳榔芋品種群），多子芋分為綠柄品種群、紅紫柄品種群和烏綠柄品種群，多頭芋分為部分連接副型（綠柄和烏綠柄品種群）與全部連接副型（綠柄和烏綠柄品種群）[8，20]。

2.2 保存

芋種質(zhì)資源保存的方法包括就地保護(hù)、遷地保護(hù)和建立種質(zhì)基因庫。中國是收集和保存芋種質(zhì)資源最齊全的國家，其中中國科學(xué)院昆明植物研究所收集并保存了芋屬的13個(gè)種2個(gè)變種植物62份，1997年報(bào)道福建農(nóng)學(xué)院收集并保存芋種質(zhì)資源177份，國家種質(zhì)武漢水生蔬菜資源圃收集并保存了中國及印度、東南亞各國的芋種質(zhì)資源400多份[21-22]。

3 芋種質(zhì)資源的生物學(xué)和生理生態(tài)學(xué)研究

3.1 細(xì)胞生物學(xué)研究

張谷曼等[9]曾研究了中國芋的染色體數(shù)目，認(rèn)為魁芋類為二倍體（ 2n =28）;魁子兼用類、多子芋類和多頭芋類均為三倍體（ 2n =42），未發(fā)現(xiàn)有四倍體和非整倍體存在，且芋的倍數(shù)性與生長習(xí)性有密切關(guān)系，二倍體品種母芋大、子芋少;三倍體品種子芋多、母芋較小。利容千[23]對白楊芋和糯芋染色體的核型進(jìn)行了研究，認(rèn)為白楊芋核型公式為 2n=2x =28=20m（4AST）+8sm，核型為1A型;糯芋的核型公式為 2n=2x =28=16m（4AST）+12sm，核型為2B型。這2個(gè)品種的染色體組成基本相同，但染色體的長度比、相對長度和核型類型都有差異。曹利民等[17]

對中國8個(gè)種（包括1變種） 的芋屬植物的染色體數(shù)目和其中5個(gè)種的核型進(jìn)行了研究，首次對異色芋、貢山芋、花葉芋、紫桿芋的染色體數(shù)目和異色芋、龔氏芋、李氏香芋、貢山芋的核型進(jìn)行了報(bào)道，認(rèn)為除紫桿芋為三倍體（ 2n=42）外，其余均為二倍體（2n=28），其中異色芋的核型公式為2n=2x =28=18m+10sin，龔氏芋的核型公式為 2n=2x =28=18m（4SAT）+10sin（4SAT）;貢山芋的核型公式為 2n=2x=28 =24m+4sin，李氏香芋的核型公式為 2n=2x =28=18m（1SAT）+6sm+4st;大野芋的核型公式為 2n=2x =28=22m+4sin+2st。黃新芳等[24]對芋屬中種質(zhì)資源類型較為豐富的滇南芋和芋的染色體倍性進(jìn)行了研究，認(rèn)為滇南芋為二倍體 （2n=2x=28），芋中魁芋為二倍體2n=2x =28，魁子兼用芋和中國的多頭芋為三倍體 （2n=3x=42），多子芋一般為三倍體（2n=3x=42）， 但中國的白芽烏綠柄多子芋和印度的綠柄多子芋為二倍體 （2n=2x=28） 。

3.2 遺傳多樣性研究

目前，國內(nèi)外已經(jīng)有許多研究者開展了芋種質(zhì)資源遺傳多樣性的研究，其中中國開展最早的是陳文炳，他檢測了收集到的中國168份栽培芋材料和9份野生芋材料的酯酶同工酶，結(jié)果除說明了葉片酯酶同工酶譜可作為芋品種群分類的重要依據(jù)外，還表明栽培芋可能由野生芋進(jìn)化而來，也有可能栽培芋和野生芋由不同來源繁衍而來[25]。沈鏑等[26]分別采用5種同工酶（酯酶、過氧化物酶、超氧化物歧化酶、多酚氧化酶、細(xì)胞色素氧化酶）、AFLP和RAPD 3種方法對收集自云南的部分芋種質(zhì)資源進(jìn)行了遺傳多樣性分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)云南省的芋種質(zhì)資源具有豐富的遺傳多樣性，他的研究結(jié)果表明大多數(shù)野生種大致可以與栽培種聚在不同的類群，而且多數(shù)野生種與栽培種關(guān)系較遠(yuǎn)，但是也并非所有的野生種都能聚到一起，一些野生種混在栽培類群中，而與其他一些野生種關(guān)系較遠(yuǎn)，體現(xiàn)出個(gè)體差異。這可能是因?yàn)椴煌脑耘喾N由不同的野生芋演化而來，或者不同的野生芋處于不同的進(jìn)化階段，也可能由于有的只是在較短時(shí)間內(nèi)被棄之不用，并沒有產(chǎn)生更大的變異，因此，僅就這一點(diǎn)來劃分類群還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠的，這與陳文炳等[25]的結(jié)果相符。龍雯虹等[27]用10個(gè)有代表性的芋屬栽培種和野生植株為材料進(jìn)行RAPD分析，認(rèn)為應(yīng)用RAPD技術(shù)研究云南芋屬資源是可行的，聚類分析結(jié)果反映的差異與形態(tài)差異基本吻合。沈鏑等[28]對云南省的28份芋種質(zhì)資源材料進(jìn)行RAPD分析，從DNA水平進(jìn)一步驗(yàn)證了云南省芋種質(zhì)資源具有豐富的遺傳多樣性，并通過聚類分析，發(fā)現(xiàn)以部分植物學(xué)性狀等背景資料能對聚類結(jié)果進(jìn)行初步分類，并給予一定合理的解釋;沈鏑等[6]又采用AFLP分子標(biāo)記技術(shù)，對48份云南芋種質(zhì)進(jìn)行遺傳多樣性分析，同樣地，云南芋種質(zhì)資源在DNA分子水平上表現(xiàn)出極為豐富的遺傳多樣性，聚類分析的結(jié)果與之前的研究結(jié)果相同，都表明野生種質(zhì)和栽培種質(zhì)的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，有部分出現(xiàn)個(gè)體差異，可能是因?yàn)椴煌脑耘嗥贩N由不同的野生材料演化而來，且程度并不高，大部分芋種質(zhì)的分類結(jié)果與形態(tài)性狀基本一致，少數(shù)材料差異較大，這也印證了龍雯虹等[27]的研究結(jié)果。梁根云等[29]利用SRAP分子標(biāo)記技術(shù)，對65份四川省不同地區(qū)芋種質(zhì)資源材料進(jìn)行遺傳多樣性分析，結(jié)果表明，四川省的芋種質(zhì)資源間也存在著較豐富的遺傳多樣性，聚類分析的結(jié)果同樣與主要形態(tài)學(xué)性狀分類基本一致，并對芋是由魁芋向多子芋再向多頭芋進(jìn)化的進(jìn)化關(guān)系進(jìn)行了解釋，且與張志[4]的觀點(diǎn)是比較一致的。近年來，董紅霞等[30]利用ISSR分子標(biāo)記技術(shù)，對國家種質(zhì)武漢水生蔬菜資源圃收集并保存的72芋種質(zhì)資源也進(jìn)行遺傳多樣性分析，發(fā)現(xiàn)ISSR標(biāo)記能夠揭示芋種質(zhì)資源之間較高的遺傳多樣性，與前人的研究結(jié)果不同的是該研究還發(fā)現(xiàn)分子標(biāo)記的分類與形態(tài)學(xué)分類并不一致，建議在對芋種質(zhì)資源進(jìn)行標(biāo)記時(shí)，可以將ISSR分子標(biāo)記提供種質(zhì)資源間的信息與形態(tài)學(xué)性狀的描述相結(jié)合，這將更利于芋種質(zhì)資源的有效保護(hù)和科學(xué)利用。

3.3 水旱生理生態(tài)研究

黃新芳等[31]通過對多子芋3個(gè)品種群在水旱生態(tài)環(huán)境中的栽培進(jìn)行比較，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，由于多子芋在旱生環(huán)境中的單株母芋質(zhì)量、單株子芋質(zhì)量、單株孫芋質(zhì)量、單株子芋孫芋總質(zhì)量、單個(gè)子芋平均質(zhì)量、單個(gè)孫芋平均質(zhì)量、單個(gè)子芋孫芋平均質(zhì)量均顯著高于在水生環(huán)境中的相應(yīng)值，因此多子芋更適宜旱栽;在品種群間，單株球莖質(zhì)量和單株球莖數(shù)量在旱生環(huán)境中的差異較小，而在水生環(huán)境中的差異較大，盡管如此，它們的變異系數(shù)在水旱生態(tài)環(huán)境中一般都表現(xiàn)為曾孫芋>孫芋>子芋，單株球莖質(zhì)量>單株球莖數(shù)量，其中，紅紫柄品種群對水生環(huán)境的適應(yīng)性最強(qiáng)，綠柄品種群的適應(yīng)性最弱;無論是在水生環(huán)境還是在旱生環(huán)境，品種群間同級別單個(gè)球莖質(zhì)量的差異不顯著，品種群內(nèi)單個(gè)球莖質(zhì)量的變異系數(shù)表現(xiàn)為水生環(huán)境>旱生環(huán)境，曾孫芋>孫芋>子芋。

4 芋種質(zhì)資源的評價(jià)和種質(zhì)創(chuàng)新

4.1 芋種質(zhì)資源的評價(jià)和篩選標(biāo)準(zhǔn)

為推動(dòng)芋種質(zhì)資源的深入研究、促進(jìn)芋種質(zhì)資源的信息交流和共享、提供優(yōu)異種質(zhì)資源的鑒定評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，規(guī)范評價(jià)方法十分必要，為此，國際植物遺傳資源委員會(huì)于1999年制定發(fā)布了《Discriptor for taro》（《芋描述符》）。結(jié)合本國的實(shí)際，2006年，中國由武漢市蔬菜科學(xué)研究所主持編寫了《芋種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》。2012年，中國農(nóng)業(yè)部委托武漢市蔬菜科學(xué)研究所和中國農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院茶葉研究所共同編制了農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)《農(nóng)作物種質(zhì)資源鑒定評價(jià)規(guī)范 芋》;2013年，黃新芳等對這部農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)編制的技術(shù)路線進(jìn)行了研究，發(fā)表了《芋優(yōu)異種質(zhì)資源鑒定評價(jià)研究》[22];之后，他們又提出了多子芋種質(zhì)綜合評價(jià)新方法——層次分析法，從品質(zhì)性狀、產(chǎn)量性狀、生長特性3個(gè)方面，構(gòu)建多子芋種質(zhì)綜合評價(jià)體系，確定了10個(gè)評價(jià)因子的權(quán)重值，其中單株子孫芋總質(zhì)量、子孫芋平均質(zhì)量、子孫芋形狀所占比重較大，依據(jù)種質(zhì)綜合評價(jià)得分，將這些種質(zhì)劃分為優(yōu)良種質(zhì)、較優(yōu)種質(zhì)、一般種質(zhì)和差種質(zhì)4個(gè)等級，為篩選和利用適宜產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)的芋頭品種提供理論依據(jù)[32]。

黃新芳等[33-35]通過對3個(gè)品種群多子芋的葉柄和芽色的多樣性、芋形、商品性和生長動(dòng)態(tài)的觀察，總結(jié)出了與之相對應(yīng)的規(guī)律，可以作為芋種質(zhì)資源快速區(qū)分和篩選的標(biāo)準(zhǔn)。綠柄多子芋和紅紫柄多子芋的芽為白色，烏綠柄多子芋的芽為淡紅色，該規(guī)律同樣適用于魁芋和多頭芋。芋形以紅紫柄多子芋的子孫芋芋形最好，卵圓形，且表皮棕毛少;綠柄多子芋和烏綠柄多子芋的子孫芋芋形較紅紫柄多子芋差，其中，綠柄多子芋的子芋芋形一般為頭大尾小的卵圓形，表皮棕毛較多;烏綠柄多子芋的子芋一般為長卵圓形至卵圓形，且表皮棕毛較多。3種類型的孫芋一般為卵圓形，且表皮棕毛少[33]。商品性最好的是紅紫柄多子芋，綠柄多子芋次之，烏綠柄多子芋最差[34]。綠柄多子芋的熟性最早，紅紫柄多子芋其次，烏綠柄多子芋最晚[35]。

黃新芳等[31]通過多子芋3個(gè)品種群在水旱生態(tài)環(huán)境中的栽培比較，再結(jié)合之前的研究結(jié)果，為多子芋的品種篩選給出了意見，多子芋3個(gè)品種群中，紅紫柄品種群最優(yōu)，尤其是在實(shí)行水栽時(shí)，以選擇紅紫柄品種群為宜。在多子芋的品種篩選時(shí)，依次考慮的性狀順序應(yīng)該是曾孫芋、孫芋、子芋。多子芋在實(shí)行旱栽品種篩選時(shí)，應(yīng)重點(diǎn)考慮單株子芋孫芋總質(zhì)量和單株子芋數(shù)量的差異;在進(jìn)行水栽品種篩選時(shí)，應(yīng)先考慮單株球莖質(zhì)量的差異，后考慮單株球莖數(shù)量的差異，可不考慮單個(gè)球莖質(zhì)量的差異。

干物質(zhì)和淀粉是評價(jià)淀粉類作物的重要質(zhì)量指標(biāo)[36]，黃新芳等[37]對206份芋種質(zhì)資源的品質(zhì)性狀分析結(jié)果，可以作為芋優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源評價(jià)的標(biāo)準(zhǔn)。干物質(zhì)和淀粉含量都以魁芋最高，多子芋最低，主要表現(xiàn)為干物質(zhì)含量魁芋>多頭芋>魁子兼用芋>多子芋，淀粉含量魁芋>魁子兼用芋>多頭芋>多子芋。根據(jù)母芋芽色的不同，不同類型品種間干物質(zhì)和淀粉含量也會(huì)有所差異，魁芋中，干物質(zhì)含量紅芽魁芋>白芽魁芋，淀粉含量白芽魁芋>紅芽魁芋;多頭芋中，干物質(zhì)、淀粉含量白芽多頭芋>紅芽多頭芋;多子芋中，干物質(zhì)、淀粉含量紅芽多子芋>白芽多子芋。

4.2 芋種質(zhì)資源的創(chuàng)新

芋的雜交育種困難，究其原因，主要由于多數(shù)芋品種在自然狀況下很少開花，雖然陸紹椿等[38]早在20世紀(jì)80年代采用赤霉素和短日照處理相結(jié)合的方法誘導(dǎo)芋開花獲得成功，但利用有性雜交育種方法培育的芋新品種仍寥寥。目前中國主要采用系統(tǒng)選育和輻射誘變的方式進(jìn)行新品種選育，其中采用60Co輻射誘變的方式，分別選育出了芋新品種魯芋l號和揚(yáng)芋2號[39-40]，運(yùn)用傳統(tǒng)的系統(tǒng)選育法，分別育成了芋新品種鄂芋1號、金華紅芽芋、揚(yáng)芋1號、桂子芋1號、蘇芋1號、蘇芋2號、蘇芋3號、泰芋1號、泰芋2號、泰芋一號等[41-45]。

5 展望

中國是芋頭的發(fā)源地之一，擁有非常豐富的芋種質(zhì)資源，但是就現(xiàn)有的研究狀況來看，對于這些芋種質(zhì)資源的利用度明顯不足，研究也不夠深入。

研究的深度不夠。需加強(qiáng)在形態(tài)學(xué)、生理生態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)、分子生物學(xué)方面的研究，目前對芋頭的研究主要停留在形態(tài)學(xué)的觀察和描述上，對于生理生態(tài)學(xué)、分子生物學(xué)和細(xì)胞學(xué)方面的研究雖也有報(bào)道，但相對較少，有的研究才剛開始，極大地限制了對芋種質(zhì)資源的發(fā)掘和利用;加強(qiáng)種質(zhì)創(chuàng)新，目前中國育成的品種報(bào)道的僅有3個(gè)，方法也主要集中于傳統(tǒng)的系統(tǒng)選育和輻射誘變，但是芋頭在自然界中的天然突變率極低，傳統(tǒng)的系統(tǒng)選育并不是獲得優(yōu)良新品種的最快方法，雖然芋頭雜交較困難，但是也不是完全不可能，目前國內(nèi)外已有針對芋頭開花和開花后結(jié)實(shí)率低等方面的研究，國外也曾發(fā)現(xiàn)并獲得過雜交種，可以嘗試將雜交應(yīng)用到芋頭種質(zhì)創(chuàng)新中，育成更多更好的優(yōu)質(zhì)新資源，投入產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)。

研究的廣度不夠?？蒲腥藛T對芋種質(zhì)資源研究沒有足夠的重視，芋頭在中國種植范圍雖廣，但研究主要集中于云南、山東、武漢等地，無法獲得較為全面和真實(shí)的芋種質(zhì)資源信息，加強(qiáng)芋種質(zhì)資源在其他區(qū)域內(nèi)的研究，除信息的補(bǔ)充外，或許可以發(fā)掘出更多優(yōu)異的芋種質(zhì)資源，為芋種質(zhì)資源多樣性的保存和深入研究提供信息資源。中國芋種質(zhì)資源的種類很多，但是用于研究的卻很少，研究主要針對在中國品種數(shù)量最多、種植面積最廣、食用最普遍的多子芋，而對于魁芋、魁子兼用芋、多頭芋，乃至其他種的芋種質(zhì)資源的研究報(bào)道還很少，這也有礙其他芋種質(zhì)資源的開發(fā)和生產(chǎn)投入，在今后的一段時(shí)間，加強(qiáng)對其他芋種質(zhì)資源的研究力度刻不容緩。

從當(dāng)前來看，中國對于芋種質(zhì)資源的研究主要集中于如何發(fā)掘利用現(xiàn)有的芋種質(zhì)資源，今后可以考慮從細(xì)胞學(xué)和分子的角度去探討品種間主要性狀遺傳和變異發(fā)生的機(jī)理，為品種改良提供理論依據(jù)和方法。

參考文獻(xiàn)

[1] LI H，ZHU G H，BOYCE P C.Flora of China[M].Louris：Missouri Botanical Garden Press，2010：71-75.

[2] 李雅臣，李德玉，吳壽金.芋頭化學(xué)成分的研究[J].中草藥，1995，26（10）：555.

[3] 云南省植物研究所.云南植物志：第2卷[M].北京：科學(xué)出版社，1979.

[4] 張志.芋的起源、演變和分類[J].江西農(nóng)業(yè)科技，1982（7）：24-25，31.

[5] 葉靜淵.我國水生蔬菜的栽培起源與分布[J].長江蔬菜，2001（B08）：4-12.

[6] 沈鏑，朱德蔚，李錫香，等.云南芋種質(zhì)資源遺傳多樣性的AFLP分析[J].園藝學(xué)報(bào)，2005，32（3）：449-453.

[7] 向華，吳曼，胡志山，等.世界芋頭生產(chǎn)布局與貿(mào)易格局分析[J].世界農(nóng)業(yè)，2018（10）：144-150.

[8] 黃新芳，柯衛(wèi)東，葉元英，等.我國芋種質(zhì)資源研究進(jìn)展.植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2005，6（1）：119-123.

[9] 張谷曼，楊振華.中國芋的染色體數(shù)目研究[J].園藝學(xué)報(bào)，1984，11（3）：187-190.

[10] 中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會(huì).中國植物志：第13卷第2分冊[M].北京：科學(xué)出版社，1979：68-741.

[11] 李恒，魏兆祥.芋屬新種——異色芋[J].云南植物研究，1993，15（1）：16-17.

[12] 李恒，龍春林.中國天南星科的初步修訂[J].云南植物研究，1998（S1）：12-23.

[13] LI H，LONG C L. A new species of ?Colocasia （Araceae）from Mts. Gaoligong，China[J].Feddes Repert，1999，110（5/6）：423-424.

[14] LONG C I，LI H. Colocasia gongii （Araceae），a new species from Yunnan，China[J].Feddes Repert，2000，111（7/8）：559-560.

[15] LONG C L，LIU K M. Colocasia lihengiae （Araceae：Colocasieae），a new species from Yunnan，China[J].Bot Bull Acad Sin，2001，42（4）：313-317.

[16] CAO L M，LONG C L. Colocasia bicolor （Araceae），a new species from Yunnan，China[J].Ann Bot Fennici，2003，40（4）：283-286.

[17] 曹利民，龍春林.中國芋屬植物染色體數(shù)目及5 個(gè)種的核型報(bào)道[J].云南植物研究，2004，26（3）：310-316.

[18] YIN J T，LI H，XU Z F. ?Colocasia menglaensis （Araceae），a new species from southern Yunnan，China[J].Ann Bot Fennici，2004，41：223-226.

[19] 芋屬植物的種質(zhì)資源研究獲新進(jìn)展[J].長江蔬菜，2005（4）：47.

[20] 李慶典.芋（ Colocasia esculenta ）民族植物學(xué)研究及遺傳多樣性分子評價(jià)[D].長沙：湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2004.

[21] 黃新芳，柯衛(wèi)東.芋種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2006.

[22] 黃新芳，柯衛(wèi)東，劉義滿，等.芋優(yōu)異種質(zhì)資源鑒定評價(jià)研究[J].長江蔬菜，2013（18）：85-91.

[23] 利容千.中國蔬菜植物核型研究[M].武漢：武漢大學(xué)出版社，1989：207-209.

[24] 黃新芳，柯衛(wèi)東，劉義滿，等.芋種質(zhì)資源染色體倍性鑒定[J].中國蔬菜，2012（16）：42-46.

[25] 陳文炳，張谷曼.中國芋酯酶同工酶類型及品種群分類[J].福建農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1997，26（4）：421-426.

[26] 沈鏑，朱德蔚，李錫香，等.用5種同工酶分析云南芋種質(zhì)資源的遺傳多樣性[J].植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2004，5（3）：239-246.

[27] 龍雯虹，許明輝，張應(yīng)華.云南芋頭種質(zhì)資源RAPD分子標(biāo)記的初步研究[J].云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2001，16（4）：274-276，279.

[28] 沈鏑，朱德蔚，李錫香，等.云南芋種質(zhì)資源遺傳多樣性的RAPD分析[J].植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2003，4（1）：27-31.

[29] 梁根云，劉獨(dú)臣，劉小俊，等.利用SRAP標(biāo)記分析四川省芋種質(zhì)資源遺傳多樣性[J].植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2012，13（4）：542-548.

[30] 董紅霞，柯衛(wèi)東，黃新芳，等. 基于ISSR標(biāo)記的中國芋種質(zhì)資源遺傳多樣性分析[J].植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2014，15（2）：286-291.

[31] 黃新芳，柯衛(wèi)東，李峰，等.多子芋3個(gè)品種群球莖質(zhì)量和數(shù)量的差異顯著性及變異性比較[J]. 植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2008，9（1）：73-78.

[32] 孫亞林，黃新芳，何燕紅，等.運(yùn)用層次分析法評價(jià)多子芋種質(zhì)資源[J].華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2015，34（1）：16-22.

[33] 黃新芳，柯衛(wèi)東，葉元英，等.多子芋葉柄及芽色的多樣性及芋形觀察[J].中國蔬菜，2002（6）：13-15.

[34] 黃新芳，柯衛(wèi)東，李雙梅，等.3種類型多子芋生長動(dòng)態(tài)的觀察與比較[J].園藝學(xué)報(bào)，2006，33（1）：161-163.

[35] 黃新芳，柯衛(wèi)東，葉元英，等.多子芋種質(zhì)資源商品性比較研究[C]//全國蔬菜遺傳育種學(xué)術(shù)討論會(huì)論文集.北京：中國園藝學(xué)會(huì)，2002.

[36] 劉獨(dú)臣，李躍建，房超，等.四川芋種質(zhì)資源球莖主要營養(yǎng)成分分析[J].長江蔬菜，2012（16）：31-34.

[37] 黃新芳，彭靜，柯衛(wèi)東，等.206份芋種質(zhì)資源品質(zhì)性狀分析[J].植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2014，15（3）：519-525.

[38] 陸紹椿，李儲(chǔ)學(xué).誘導(dǎo)芋頭開花的初步研究[J].萊陽農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，1988，5（3）：66-69.

[39] 李儲(chǔ)學(xué)，于翠芳，辛友人，等.高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)芋頭新品種魯芋頭1號的選育[J].山東蔬菜，1997（1）：12-13.

[40] LI C X，YU C F，HE Z C. Seed selection and utilization of Lu Taro No.1[C]//ZHU D，EYZAGUIRRE P B，ZHOU M，et al.Ethnobotany and genetic diversity of Asian taro：Focus on China.Rome：IPGRI，1998：51-54.

[41] 黃新芳，劉玉平，柯衛(wèi)東，等.早中熟芋新品種鄂芋1號的選育[J].長江蔬菜，2011（16）：55-56.

[42] 陳淑玲，王凌云，鄭寨生，等.芋新品種金華紅芽芋的選育及其栽培技術(shù)探討[J].園藝與種苗，2013，33（4）：12-14，18.

[43] 董偉清.粉香型多子芋新品種桂子芋1號[J].農(nóng)村百事通，2019（24）：35.

[44] 黃金海，王全友.芋頭新品種“泰芋1號”高產(chǎn)栽培技術(shù)[J].安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)，2016，22（19）：55，72.

[45] 王瑩，姜永平，楊凱.香沙芋新品種“泰芋一號”脫毒組培技術(shù)研究[J].現(xiàn)代園藝，2015（24）：7-8.