雷 婷，郭 峰，陳思蓉，李明超，嚴(yán)乃勝，陳 斌，杜廣祖，唐國(guó)文

云南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院/省部共建云南生物資源保護(hù)與利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650201

草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda(J.E.Smith)，又稱(chēng)秋黏蟲(chóng)，英文名fall armyworm、corn leafworm，隸屬鱗翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae(Deshmukhetal.，2020; Mwanjiaetal.，2020; Sukhman & Rupesh，2020)，原產(chǎn)于美洲，是一類(lèi)重大遷飛性害蟲(chóng)，具有繁殖能力強(qiáng)、遷飛速度快、防控難度大等特點(diǎn)(孟慶坤，2020)，可危害包括玉米ZeamaysL.、小麥TriticumaestivumL.、水稻OryzasativaL.、馬鈴薯SolanumtuberosumL.、棉花Gossypiumsp.、花生ArachishypogaeaLinn.、大豆Glycinemax(Linn.)Merr.、果樹(shù)等在內(nèi)的80余種植物(梁銘榮等，2020)；國(guó)內(nèi)主要發(fā)生在云南、廣西、湖北、四川、湖南、貴州等6個(gè)省(區(qū))(王磊和陸永躍，2020)。

昆蟲(chóng)觸角在寄主定位、棲息、防御、識(shí)別、取食、覓偶、交配、繁殖與遷移等過(guò)程中起著重要作用(Andreaetal.，2012；Renetal.，2012)，是昆蟲(chóng)感知外界刺激、尋找配偶、搜尋寄主的重要器官(閻雄飛等，2020)，其表面著生由表皮特化形成的感受器(狄貴秋等，2020；吳梅香等，2020)。Schneider(1964)首次根據(jù)感受器的形態(tài)將其分為毛形感器(sensilla trichodea)、板形感器(sensillum placodeum)、刺形感器(sensilla chaetica)、鱗形感器(sensilla squamiformia)、錐形感器(sensilla basiconica)、鐘形感器(sensillum campaniformium)、劍梢感器(sensilla scolopadia)、壇形感器(sensillum ampullaceum)、腔錐感器(sensilla coeloconica)和鬃形感器(sensilla bristle)。研究表明，在鱗翅目昆蟲(chóng)觸角上普遍存在B?hm氏鬃毛、毛形感器、刺形感器、錐形感器、栓錐形感器(sensilla styloconica)、腔錐形感器等。在雙委夜蛾AthetisdissimilisHampson、荔枝異形小卷蛾Cryptophlebiaombrodelta(Lower)、落葉松尺蛾ErannisankerariaStaudinger的觸角上還觀察到耳形感器(sensillum auricillica)(龔粵寧等，2018；宋月芹等，2018；Liuetal.，2019)。鱗翅目昆蟲(chóng)觸角感器的超微結(jié)構(gòu)和電生理研究發(fā)現(xiàn)，感器類(lèi)型不同，其結(jié)構(gòu)和功能也存在差異。昆蟲(chóng)對(duì)寄主的識(shí)別和同一種群昆蟲(chóng)間的信息交流主要依靠具有嗅覺(jué)作用的毛形和錐形等感器，如雌性棉鈴蟲(chóng)Helicoverpaarmigera(Hübner)產(chǎn)生性信息素，引起雄蛾性行為，這些性信息素被雄蛾觸角上的毛形感器識(shí)別(吳才宏，1993)。斜紋夜蛾Spodopteralitura(Fabricius)觸角長(zhǎng)毛形和短毛形感器的嗅覺(jué)功能，表現(xiàn)為長(zhǎng)毛形感器對(duì)雌蟲(chóng)產(chǎn)生的性信息素組分有反應(yīng)，短毛形感器引起自發(fā)性活動(dòng)，但不對(duì)植物氣味或雌性性信息素做出反應(yīng)(Muhammadetal.，2012)。目前,這些研究成果已在信息素對(duì)害蟲(chóng)的測(cè)報(bào)和防控中陸續(xù)得到應(yīng)用。

本文利用掃描電鏡觀察了草地貪夜蛾成蟲(chóng)觸角感器，對(duì)感器的類(lèi)型、超微結(jié)構(gòu)和分布等進(jìn)行了描述、分析和比較，為進(jìn)一步研究草地貪夜蛾觸角上的化學(xué)感受機(jī)制和行為識(shí)別機(jī)制以及草地貪夜蛾的防治提供基礎(chǔ)性資料。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx(chóng)

草地貪夜蛾幼蟲(chóng)采于玉米田中，在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)用新鮮的玉米嫩葉飼養(yǎng)多代。飼養(yǎng)條件：溫度(25±1)℃，濕度(70±5)%，光照周期16L∶8D。待成蟲(chóng)羽化后取觸角完整的雌雄成蟲(chóng)各5頭備用。

1.2 樣品制備

取草地貪夜蛾雌雄蟲(chóng)觸角，顯微鏡下用鑷子和解剖刀從觸角基部切斷，放入蒸餾水中，用超聲波清洗(每個(gè)樣品處理30 s)，去除表面黏附物。清洗后用50%、70%、80%、90%乙醇和無(wú)水乙醇進(jìn)行逐級(jí)脫水。待樣品干燥后，用導(dǎo)電膠將樣品固定在樣品臺(tái)上，用E-1010型離子濺射儀進(jìn)行噴金，在日立FlexSEM-1000型掃描電子顯微鏡下觀察、拍照。

1.3 數(shù)據(jù)處理

觸角感器分類(lèi)及命名參照Schneider標(biāo)準(zhǔn)，采用SEM粒徑統(tǒng)計(jì)軟件測(cè)量草地貪夜蛾觸角各感器長(zhǎng)度及基部寬度，采用SPSS 17.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 草地貪夜蛾觸角的基本形態(tài)

草地貪夜蛾雌雄成蟲(chóng)觸角均為絲狀，長(zhǎng)6.93～7.25 mm，由柄節(jié)、梗節(jié)及鞭節(jié)3個(gè)部分組成。其中柄節(jié)較為粗大且較短，長(zhǎng)度0.18 mm；梗節(jié)長(zhǎng)0.27 mm；鞭節(jié)細(xì)長(zhǎng)，長(zhǎng)度約6.65 mm，由87～91個(gè)亞節(jié)組成。草地貪夜蛾雄蛾觸角稍長(zhǎng)于雌蛾，且觸角表面覆有大量鱗片(圖1)。

圖1 草地貪夜蛾觸角感器分布

2.2 草地貪夜蛾觸角感器的類(lèi)型和分布

通過(guò)對(duì)草地貪夜蛾雌雄蛾觸角掃描電鏡觀察，發(fā)現(xiàn)雌雄蛾觸角上均有7種類(lèi)型的感器。

2.2.1 B?hm氏鬃毛 刺狀，大多直立，表面光滑且無(wú)孔，基部較粗，端部或鈍圓或尖細(xì)。按照其長(zhǎng)度和基部著生方式可分為BBⅠ和BBⅡ2種亞型(圖2A、B)。BBⅠ型分布于柄節(jié)的基部以及柄節(jié)和梗節(jié)的連接處，感器基部較粗且長(zhǎng)，端部尖，表面光滑，著生于觸角表面凹陷的圓形小腔內(nèi)。BBⅡ型數(shù)量較多，成群分布于BBⅠ型的周?chē)?，該感器較短且細(xì)，著生于觸角的表皮上。

2.2.2 毛形感器 草地貪夜蛾毛形感器根據(jù)長(zhǎng)度可分為2種亞型：長(zhǎng)毛形感器(ST-Ⅰ)和短毛形感器(ST-Ⅱ)(圖2C、D)。位于鞭節(jié)的側(cè)面和腹面，是感器數(shù)量最多的類(lèi)型，在鞭節(jié)各亞節(jié)均有分布，末端數(shù)量較少。毛形感器著生于基窩中，基部表面有螺旋紋，基部至端部逐漸變細(xì)。ST-Ⅰ長(zhǎng)于ST-Ⅱ，ST-Ⅰ端部較尖細(xì)，而ST-Ⅱ較鈍圓。雄蛾的2種毛形感器長(zhǎng)度均顯著長(zhǎng)于雌蛾(P<0.05)，只有雌雄蛾之間的ST-Ⅱ基部寬度差異顯著(P<0.05)。

圖2 B?hm氏鬃毛和毛形感器的形態(tài)與分布

2.2.3 刺形感器 刺形感器分布于鞭節(jié)亞節(jié)背面鱗片間和腹面感器區(qū)。該感器為剛毛狀，外形如刺，向端部漸細(xì)，頂端鈍圓，表面有縱紋(圖3A)。

2.2.4 錐形感器 錐形感器散生于毛形感器之間，該感器較短，端部微鈍，直立或沿觸角微彎曲，有臼狀窩，表面有縱紋(圖3B)

2.2.5 腔錐形感器 腔錐形感器主要分布于鞭節(jié)亞節(jié)的中后部，每鞭節(jié)亞節(jié)有2～4個(gè)腔錐形感器。該感器形如菊花，著生于觸角表皮凹陷的淺圓腔內(nèi)，腔周?chē)?3～15根長(zhǎng)度不相等的緣毛組成，緣毛相互聚攏且向中心彎曲(圖3C)。

2.2.6 栓錐形感器 栓錐形感器分布于鞭節(jié)亞節(jié)的末端，幾乎每鞭節(jié)亞節(jié)末端均有一個(gè)栓錐形感器，在鞭節(jié)后半部分、兩端也有分布。該感器呈圓柱狀，較為粗壯，頂端一側(cè)延伸呈指狀，中間凹陷(圖3D)。

2.2.7 鱗形感器 鱗形感器貼于觸角表面，著生于一臼狀窩內(nèi)，分布于觸角的鱗片間。表面結(jié)構(gòu)與觸角上的普通鱗片較為相似，但呈狹長(zhǎng)的柳葉形，其端部尖細(xì)，中部稍寬(圖3E、F)。

圖3 刺形、錐形、腔錐形、栓錐形、鱗形感器的形態(tài)與分布

2.3 草地貪夜蛾雌雄蛾觸角感器比較

草地貪夜蛾雌雄蛾觸角感器種類(lèi)相同，但不同類(lèi)型的感器在長(zhǎng)度及基部寬度間存在差異(表1)。雄蛾觸角的感器均明顯長(zhǎng)于雌蛾；BBⅠ型、BBⅡ型、ST-Ⅱ、刺形感器、錐形感器、腔錐形感器和栓錐形感器的基部寬度存在顯著差異(P<0.05)，ST-Ⅰ和鱗形感器的基部寬度無(wú)顯著差異。

表1 草地貪夜蛾不同感器的長(zhǎng)度與基部寬度

3 討論

觸角是昆蟲(chóng)重要的感覺(jué)器官，行使味覺(jué)、嗅覺(jué)及感受氣流、二氧化碳、溫度和濕度等功能，具有選擇食物、躲避危險(xiǎn)等一系列適應(yīng)性行為(李文香等，2015)。本研究通過(guò)電鏡掃描，在草地貪夜蛾雌雄蛾觸角表面觀察到7種不同類(lèi)型的感器，與其他鱗翅目昆蟲(chóng)，如豆卜饃夜蛾BomolochatristalisLederer、小菜蛾P(guān)lutellaxylostellaL.等感器類(lèi)型基本一致(徐偉等，2019a；趙欣陽(yáng)等，2018)。

當(dāng)昆蟲(chóng)遇到機(jī)械刺激時(shí)，B?hm氏鬃毛能緩沖重力的作用力，從而控制觸角下降速度。夾竹桃天蛾Daphnisnerii(L.)的B?hm氏鬃毛在飛行時(shí)能調(diào)節(jié)觸角角度和方向，去除該感器，觸角會(huì)發(fā)生碰撞。在觸角運(yùn)動(dòng)過(guò)程中B?hm氏鬃毛可能刺激了與大腦相連的底層神經(jīng)元，從而使昆蟲(chóng)能夠主動(dòng)控制觸角飛行時(shí)的定位(Krishnanetal.，2012)。草地貪夜蛾有2種亞型的B?hm氏鬃毛，從位置上推測(cè)其可能更易感受刺激并傳導(dǎo)到感覺(jué)神經(jīng)元受體上產(chǎn)生神經(jīng)沖動(dòng)，從而使鬃毛發(fā)揮機(jī)械感受的作用。

毛形感器具有嗅覺(jué)和味覺(jué)功能，主要感知性信息素等，雄蛾毛形感器能夠?qū)Υ贫晷孕畔⑺睾椭参飺]發(fā)物產(chǎn)生反應(yīng)，在昆蟲(chóng)觸角上數(shù)量最多、分布最廣，且雄蛾毛形感器顯著長(zhǎng)于雌蛾(張方梅等，2019)。徐偉等(2019b)認(rèn)為，雌蛾毛形感器能夠感受寄主揮發(fā)物、尋找產(chǎn)卵場(chǎng)所。草地貪夜蛾有2種類(lèi)型的毛形感器，其分布于鞭節(jié)的腹面和側(cè)面，其末端具有螺旋紋，可能感知功能更強(qiáng)。

刺形感器對(duì)機(jī)械震動(dòng)有反應(yīng)，能選擇適宜場(chǎng)所、行為環(huán)境和求偶微環(huán)境等，也參與味覺(jué)功能，感受碳?xì)浠衔?Dietal.，2019)。草地貪夜蛾的刺形感器主要分布于鞭節(jié)亞節(jié)的腹面和背面，雄雌蛾的刺形感器在長(zhǎng)度和基部寬度均存在顯著差異。

錐形感器不僅具有嗅覺(jué)功能，有時(shí)還有機(jī)械感受功能，其內(nèi)部結(jié)構(gòu)與感知信息素的毛形感器相似，但主要感受寄主和天敵氣味等環(huán)境因子(姚永生等，2004)。草地貪夜蛾的錐形感器散生于毛形感器之間，雄蛾錐形感器的長(zhǎng)度和基部寬度均顯著大于雌蛾。

腔錐形感器能感受溫濕度，也感受水蒸氣、二氧化碳、植物氣味等(劉志雄等，2015)。草地貪夜蛾的腔錐形感器主要分布于鞭亞節(jié)感器區(qū)中后部，每亞節(jié)有2～4個(gè)腔錐形感器。

栓錐形感器在玉米螟、小菜蛾、棉鈴蟲(chóng)等鱗翅目昆蟲(chóng)觸角上均有報(bào)道，能感受溫濕度、二氧化碳等，是蛾類(lèi)常見(jiàn)的感器類(lèi)型(靳澤榮等，2016)。草地貪夜蛾的栓錐形感器分布于鞭亞節(jié)的末端，幾乎每亞節(jié)均有一個(gè)栓錐形感器。

鱗形感器在棗粘蟲(chóng)AncylissativaLiu、興安落葉松鞘蛾ColeophoraobductaMeyrick等許多鱗翅目昆蟲(chóng)中均有發(fā)現(xiàn)，但對(duì)其功能方面研究不多，一般認(rèn)為主要有機(jī)械感器功能(高素紅等，2010)。草地貪夜蛾的鱗形感器主要分布于鱗片間。

本文觀察到草地貪夜蛾雌雄蛾觸角感器中，同種類(lèi)型的感器在雌雄蛾之間普遍存在差異，雄蛾感器的長(zhǎng)度顯著長(zhǎng)于雌蛾，這種特化與差異是否有利于其功能的發(fā)揮還有待通過(guò)電生理技術(shù)等進(jìn)一步確定。