張永平，潘佳楠，郭占斌，吳 強(qiáng)，白 羽

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019；2.內(nèi)蒙古益稷生物科技有限公司，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019)

藜麥(Chenopodiumquinoawilld)，又稱南美藜，原產(chǎn)于南美洲安第斯山脈高原地區(qū)，是莧科藜屬一年生雙子葉自花授粉植物[1]。聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織(FAO)認(rèn)為，在解決世界糧食安全問(wèn)題方面藜麥具有巨大潛力，被稱為可滿足人體基本營(yíng)養(yǎng)需求的“未來(lái)的超級(jí)谷物”[2-3]。內(nèi)蒙古陰山丘陵區(qū)氣候冷涼，干旱頻發(fā)，土壤相對(duì)貧瘠，藜麥作為一種新興的保健型糧食作物引入該地區(qū)種植以來(lái)，表現(xiàn)出抗旱、耐貧瘠、適應(yīng)冷涼氣候等生態(tài)適應(yīng)性。藜麥的引進(jìn)種植已成為該區(qū)域農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整和提質(zhì)增效的重要途徑。然而，倒伏現(xiàn)象是陰山丘陵區(qū)藜麥高產(chǎn)栽培的重要障礙因素之一。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)有應(yīng)用矮壯素調(diào)控藜麥植株倒伏的試驗(yàn)研究[4]，關(guān)于栽培措施如種植密度對(duì)藜麥莖稈力學(xué)特性及倒伏率影響的研究報(bào)道較少。關(guān)于小麥、玉米、水稻等作物的研究表明，莖稈形態(tài)、解剖結(jié)構(gòu)、力學(xué)特性、化學(xué)、遺傳特性及種植密度、施肥、灌水等措施對(duì)抗倒伏性能都有重要影響[5-10]。因此，通過(guò)選育抗倒伏品種及合理的栽培措施進(jìn)一步提高品種的抗倒性，對(duì)藜麥實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)具有重要意義。

本試驗(yàn)在內(nèi)蒙古陰山丘陵區(qū)旱作條件下，系統(tǒng)分析不同種植密度對(duì)不同藜麥品種植株形態(tài)特征、莖稈力學(xué)特性、生理指標(biāo)、群體倒伏率及產(chǎn)量形成的影響，闡明藜麥植株個(gè)體和群體生理特性與倒伏的關(guān)系，以期明確藜麥抗倒伏高產(chǎn)群體的適宜種植密度，為內(nèi)蒙古陰山丘陵區(qū)藜麥高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培及抗倒伏高產(chǎn)藜麥品種選育提供參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2017年在內(nèi)蒙古烏蘭察布市涼城縣三蘇木鎮(zhèn)西永樂(lè)村進(jìn)行。試驗(yàn)區(qū)位于陰山南麓丘陵區(qū)，土壤類型為草甸土，≥10 ℃年積溫2 500 ℃，降水量350～450 mm，平均蒸發(fā)量2 100 mm左右，無(wú)霜期125 d。土壤質(zhì)地為沙壤土，耕作層20 cm有機(jī)質(zhì)含量15.77 mg/kg，堿解氮含量27.57 mg/kg，速效磷含量15.36 mg/kg，速效鉀含量59.68 mg/kg。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，品種(系)為主區(qū)，選用品系(K2)和品種隴藜1號(hào)(LL-1)。密度為副區(qū)，設(shè)置6萬(wàn)，9萬(wàn)，12萬(wàn)，15萬(wàn)，18萬(wàn)，21萬(wàn)，24萬(wàn)株/hm2共7個(gè)處理，分別用MD1、MD2、MD3、MD4、MD5、MD6和MD7表示。試驗(yàn)設(shè)3次重復(fù)，共42個(gè)小區(qū)，每小區(qū)面積48 m2。寬窄行播種，寬行距50 cm，窄行距40 cm，株距按不同密度計(jì)算確定。采用機(jī)械覆膜人工點(diǎn)播，種肥施用量為磷酸二銨300 kg/hm2、尿素150 kg/hm2。播種期為2017年5月7日，出苗期為5月15日，播前和灌漿期滴灌2次，其他田間管理同大田生產(chǎn)。

1.3 測(cè)定內(nèi)容與方法

1.3.1 取樣測(cè)定指標(biāo)及方法 于藜麥出苗期、分枝期、現(xiàn)穗期、開(kāi)花期、灌漿期及成熟期，在每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取3株長(zhǎng)勢(shì)一致的植株，分別測(cè)量形態(tài)指標(biāo)，然后分器官稱量葉片、莖稈、穗的鮮質(zhì)量，置于80 ℃烘箱烘干稱質(zhì)量，并將穗脫粒稱量籽粒干質(zhì)量。

株高：為主莖基部到穗頂?shù)母叨?，用直尺測(cè)量；單位莖長(zhǎng)干質(zhì)量：主莖干質(zhì)量與主莖高度的比值；主莖粗：用游標(biāo)卡尺測(cè)量主莖基部節(jié)間直徑；主莖分枝數(shù)：植株主莖發(fā)生的分枝數(shù)；單株葉面積：摘取藜麥植株全部葉片并稱質(zhì)量，從中隨機(jī)選取一定數(shù)量葉片用打孔器打孔，然后稱量小圓葉質(zhì)量，按照比葉質(zhì)量法計(jì)算單株葉面積。

1.3.2 莖稈纖維素和木質(zhì)素含量測(cè)定 按照曲志濤[11]的方法，采用半自動(dòng)纖維分析儀(ANKOM A200i型)測(cè)定藜麥莖稈纖維素(CF)和木質(zhì)素(ADL)含量。

1.3.3 莖稈力學(xué)特性指標(biāo)測(cè)定 參照李波等[9]的方法，于藜麥灌漿期采用莖稈強(qiáng)度測(cè)定儀(YYD-1型)測(cè)定莖稈壓碎強(qiáng)度、穿刺強(qiáng)度、折斷力度等指標(biāo)。

1.3.4 群體倒伏率調(diào)查 在灌漿期和成熟期田間調(diào)查藜麥倒伏情況，并計(jì)算倒伏率。倒伏率=每小區(qū)倒伏株數(shù)/每小區(qū)總株數(shù)×100%。

1.3.5 測(cè)產(chǎn)及考種 藜麥成熟期每小區(qū)隨機(jī)選取5株長(zhǎng)勢(shì)一致植株，晾干脫粒后測(cè)定單株籽粒質(zhì)量、千粒質(zhì)量，換算籽粒產(chǎn)量。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種植密度對(duì)藜麥群體倒伏的影響

由表1可知，不同種植密度下不同藜麥品種均發(fā)生不同程度的倒伏，且隨著密度增大群體倒伏率顯著增加(表1)。LL-1當(dāng)密度降到12萬(wàn)株/hm2(MD3)時(shí)，倒伏率為5.7%，當(dāng)密度超過(guò)18萬(wàn)株/hm2(MD5)后倒伏率不再顯著增加；K2密度高于15萬(wàn)株/hm2(MD4)時(shí)，各處理間倒伏率差異顯著。2個(gè)藜麥品種倒伏均發(fā)生在灌漿期和成熟期，LL-1的倒伏率(平均為6.8%)明顯低于K2(平均為26.2%)，相對(duì)而言K2的倒伏更易受密度影響。LL-1低密度下成熟期才發(fā)生倒伏，當(dāng)種植密度超過(guò)18萬(wàn)株/hm2(MD5)后，灌漿期也出現(xiàn)倒伏情況，但倒伏率較低；K2在灌漿期不同密度處理均發(fā)生倒伏情況，且明顯高于LL-1各密度處理。由此說(shuō)明，藜麥進(jìn)入灌漿期，隨著莖稈中貯藏物質(zhì)向外轉(zhuǎn)運(yùn)和籽粒灌漿引起的穗部重量不斷增大，莖稈抗倒伏能力降低，存在倒伏風(fēng)險(xiǎn)。

表1 不同密度處理下藜麥群體倒伏情況比較Tab.1 The lodging percent of quinoa canopy under different planting densities

2.2 不同種植密度對(duì)藜麥植株形態(tài)指標(biāo)的影響

由表2可知，灌漿期藜麥株高和莖粗均達(dá)到最大值，其中LL-1和K2株高平均值分別為178.9，148.0 cm，莖粗平均值分別為25.2，22.2 mm。方差分析表明(表3)，灌漿期LL-1的株高和莖粗均顯著高于K2(P<0.05)。隨著密度增大株高呈先升高后降低趨勢(shì)，LL-1在MD5處理達(dá)到峰值196.5 cm，K2在MD4處理出現(xiàn)峰值165.5 cm；莖粗則隨著密度增大呈降低趨勢(shì)。由表3可知，品種間比較，K2分枝數(shù)顯著高于LL-1(P<0.05)，且隨著密度增大呈降低的趨勢(shì)；藜麥單株葉面積于灌漿期達(dá)到最大值，LL-1和K2平均單株葉面積分別為0.47,0.36 m2，且隨密度增大單株葉面積逐漸減小。品種間比較，LL-1的單株葉面積顯著高于K2(P<0.05)。

表2 不同密度處理下藜麥灌漿期植株形態(tài)指標(biāo)比較Tab.2 The plant morphological indices of quinoa at grain-filling period under different planting densities

2.3 不同密度處理下藜麥植株質(zhì)量及主要物質(zhì)含量的變化

隨著種植密度增加，藜麥灌漿期莖稈干質(zhì)量、穗干質(zhì)量、單位莖長(zhǎng)干質(zhì)量、莖稈纖維素及木質(zhì)素含量均表現(xiàn)為下降趨勢(shì)(表4)。由表5可見(jiàn)，K2的穗干質(zhì)量顯著高于LL-1，LL-1的莖稈干質(zhì)量、單位莖長(zhǎng)干質(zhì)量、莖稈纖維素及木質(zhì)素含量均顯著高于K2(P<0.05)。密度處理間比較，MD1處理的穗干質(zhì)量和莖稈干質(zhì)量顯著高于其他處理(P<0.05)，當(dāng)群體密度超過(guò)18萬(wàn)株/hm2(MD5)后，莖稈干質(zhì)量、單位莖長(zhǎng)干質(zhì)量、穗干質(zhì)量、莖稈纖維素及木質(zhì)素含量均呈下降趨勢(shì)(表5)。

表3 不同密度處理下藜麥灌漿期植株形態(tài)指標(biāo)方差分析Tab.3 The analysis of variance for plant morphological indices of quinoa under different planting densities

表4 不同密度處理下藜麥灌漿期植株質(zhì)量及主要物質(zhì)含量比較Tab.4 The plant weight and main substance content of quinoa at grain-filling period under different planting densities

表5 不同密度處理下藜麥灌漿期植株質(zhì)量及主要物質(zhì)含量的方差分析Tab.5 The analysis of variance for plant weight and main substance content of quinoa at grain-filling period under different planting densities

2.4 種植密度對(duì)藜麥莖稈力學(xué)特征指標(biāo)的影響

由表6可知，不同密度處理間藜麥莖稈力學(xué)特征指標(biāo)存在明顯差異。由表7可知，品種間比較，LL-1的莖稈折斷力度、壓碎強(qiáng)度及穿刺強(qiáng)度均顯著高于K2(P<0.05)。莖稈折斷力度、壓碎強(qiáng)度及穿刺強(qiáng)度均隨著密度增大呈逐漸降低趨勢(shì)。其中，當(dāng)群體密度較低時(shí)，各密度處理間莖稈折斷力度、壓碎強(qiáng)度及穿刺強(qiáng)度差異不顯著，群體密度超過(guò)MD5處理時(shí)，莖稈折斷力度、壓碎強(qiáng)度及穿刺強(qiáng)度明顯降低(P<0.05)，表明MD5處理是藜麥莖稈力學(xué)特性發(fā)生反應(yīng)的臨界密度。

表6 不同密度處理下藜麥灌漿期莖稈力學(xué)特征指標(biāo)變化Tab.6 The stem strength indices of quinoa under different planting densities

表7 不同密度處理下藜麥莖稈力學(xué)特征指標(biāo)的方差分析Tab.7 The analysis of variance for stem strength indices of quinoa under different planting densities

2.5 種植密度對(duì)藜麥產(chǎn)量性狀的影響

由表8，9可知，不同種植密度下2個(gè)藜麥品種的千粒質(zhì)量無(wú)顯著差異(P>0.05)，而LL-1的單株粒質(zhì)量顯著低于K2，而產(chǎn)量顯著高于K2(P<0.05)。隨著種植密度增加，單株粒質(zhì)量明顯降低，千粒質(zhì)量以MD7處理表現(xiàn)最低，LL-1和K2均為2.0 g。LL-1的產(chǎn)量以MD5處理表現(xiàn)最高，為5 921.7，K2最高產(chǎn)量出現(xiàn)在MD4處理，為5 015.3 kg/hm2，密度過(guò)高或過(guò)低籽粒產(chǎn)量顯著下降(P<0.05)。藜麥產(chǎn)量(Y)隨著種植密度(X)增加呈單峰曲線變化，回歸分析擬合方程均達(dá)到顯著水平。

YLL-1=-18.610x2+593.60x+773.10(R2=0.839*)

YK2=-15.051x2+424.45x+1 874.00(R2=0.886*)

對(duì)回歸方程求極值得出，在本試驗(yàn)條件下隴藜1號(hào)種植密度為15.9萬(wàn)株/hm2時(shí)獲得最高產(chǎn)量，而K2種植密度為14.1萬(wàn)株/hm2時(shí)產(chǎn)量達(dá)峰值。

2.6 藜麥植株性狀及產(chǎn)量與倒伏率的相關(guān)分析

由表10可知，2個(gè)品種不同密度處理下藜麥灌漿期莖粗、分枝數(shù)、單株葉面積與倒伏率相關(guān)性達(dá)顯著或極顯著水平，莖稈干質(zhì)量、單位莖長(zhǎng)干質(zhì)量、穗干質(zhì)量、莖稈纖維素及木質(zhì)素含量與藜麥倒伏率均呈極顯著負(fù)相關(guān)，莖稈折斷力度、莖稈壓碎強(qiáng)度及莖稈穿刺強(qiáng)度與群體倒伏率均呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，且莖稈折斷力度與倒伏率的相關(guān)系數(shù)較大，表明藜麥莖稈特性是決定倒伏率高低的主要因素。藜麥產(chǎn)量與群體倒伏率的相關(guān)性未達(dá)顯著水平，說(shuō)明在本試驗(yàn)設(shè)計(jì)的種植密度范圍內(nèi)，倒伏并不是影響籽粒產(chǎn)量高低的直接因素。

表8 不同密度處理下藜麥產(chǎn)量性狀的差異Tab.8 The grain yield of quinoa under different planting densities

表9 不同密度處理下藜麥產(chǎn)量性狀方差分析Tab.9 The analysis of variance for grain yield of quinoa under different planting densities

3 結(jié)論與討論

內(nèi)蒙古陰山丘陵區(qū)氣候干旱、冷涼，土壤貧瘠[12]，適宜種植的作物有馬鈴薯、裸燕麥、油菜和春小麥等。近些年隨著馬鈴薯種植面積不斷增加，連作導(dǎo)致的土壤養(yǎng)分失調(diào)、病蟲(chóng)害發(fā)生等問(wèn)題日益嚴(yán)重[13]。藜麥作為一種新興的保健型糧食作物，具有營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，耐貧瘠、耐鹽堿、抗旱、抗寒等特性，在不同農(nóng)業(yè)生態(tài)區(qū)具有很強(qiáng)的適應(yīng)能力。內(nèi)蒙古陰山丘陵旱作區(qū)種植藜麥具有得天獨(dú)厚的優(yōu)勢(shì)，且經(jīng)濟(jì)效益遠(yuǎn)高于種植裸燕麥、油菜和小麥。而且，藜麥作為馬鈴薯的輪作倒茬作物，其引進(jìn)種植將成為該區(qū)域種植業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整、提質(zhì)增效的重要途徑。

表10 藜麥植株性狀及產(chǎn)量與倒伏率的相關(guān)系數(shù)Tab.10 Correlation coefficients of quinoa plant traits and yield with lodging rate

國(guó)內(nèi)外關(guān)于藜麥的生物學(xué)特性、營(yíng)養(yǎng)成分、產(chǎn)品開(kāi)發(fā)、遺傳譜系、病蟲(chóng)害防治等方面已有較多報(bào)道[14-19]，但對(duì)藜麥高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培的研究相對(duì)薄弱，尚未形成系統(tǒng)的適應(yīng)不同生態(tài)區(qū)的藜麥高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培技術(shù)體系。筆者前期的引種試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，藜麥根系分布較淺，莖稈脆弱，尤其是密植條件下開(kāi)花-成熟期間遇雨或大風(fēng)天氣，極易發(fā)生倒伏和莖稈折斷現(xiàn)象，不僅影響藜麥籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)，而且影響機(jī)械化收割，降低農(nóng)業(yè)生產(chǎn)效率，增加生產(chǎn)成本。因此，如何改善藜麥群體抗倒性能進(jìn)而穩(wěn)定藜麥產(chǎn)量和品質(zhì)，已成為內(nèi)蒙古陰山丘陵旱作區(qū)當(dāng)前藜麥生產(chǎn)急待突破的重大課題之一。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外關(guān)于作物倒伏影響因素的研究有較多報(bào)道，概括起來(lái)有以下幾個(gè)方面：①莖稈形態(tài)特征；②莖稈解剖結(jié)構(gòu)；③莖稈力學(xué)特性；④莖稈化學(xué)成分；⑤莖稈抗倒遺傳特性等[5]。此外，栽培措施如種植密度[6-8]、施肥[9]、灌水[10]等對(duì)小麥、玉米、水稻等作物的抗倒伏性能也有重要影響，但對(duì)藜麥的相關(guān)研究未見(jiàn)報(bào)道。本試驗(yàn)結(jié)果表明，高稈品種隴藜1號(hào)和矮稈品種K2進(jìn)入灌漿期均發(fā)生不同程度倒伏，且隨著密度增大群體倒伏率顯著增加。隨著種植密度增大，藜麥群體內(nèi)光照、水分和養(yǎng)分等競(jìng)爭(zhēng)加劇，植株個(gè)體分枝數(shù)減少、葉面積下降，莖稈粗度、干質(zhì)量、纖維素及木質(zhì)素含量顯著降低，莖稈力學(xué)特征指標(biāo)如折斷力度、壓碎

強(qiáng)度及穿刺強(qiáng)度也明顯降低。莖稈強(qiáng)度減弱是藜麥倒伏率增加的主要原因。藜麥生產(chǎn)中通過(guò)合理密植調(diào)控株型及群體結(jié)構(gòu)是抗倒高產(chǎn)栽培的關(guān)鍵。在種植密度較低時(shí)，藜麥植株個(gè)體生長(zhǎng)較好，抗倒能力強(qiáng)，單株產(chǎn)量相對(duì)較高，但群體產(chǎn)量低；當(dāng)種植密度超過(guò)一定范圍，群體郁閉，植株個(gè)體生長(zhǎng)瘦弱，倒伏增加及單株粒質(zhì)量降低，導(dǎo)致群體產(chǎn)量也不高。本研究得出，隴藜1號(hào)和K2的種植密度分別為15.9，14.1 萬(wàn)株/hm2時(shí)籽粒產(chǎn)量最高，倒伏率分別為8%和20%以下，與常規(guī)種植密度相比倒伏率并未顯著增加。此結(jié)果明顯高于前人報(bào)道的適宜種植密度范圍[20-24]，而且在本試驗(yàn)設(shè)計(jì)的種植密度范圍內(nèi)，藜麥產(chǎn)量與群體倒伏率無(wú)顯著相關(guān)性。證明在陰山丘陵區(qū)特殊的氣候、地形及土壤條件下，藜麥高產(chǎn)栽培的適宜種植密度仍有一定的提升空間。

綜上所述，深入研究藜麥群體抗倒伏的生理機(jī)制及其調(diào)控途徑，對(duì)于實(shí)現(xiàn)藜麥高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)均具有重要意義。今后應(yīng)繼續(xù)開(kāi)展藜麥根系和莖稈形態(tài)、結(jié)構(gòu)及功能等與倒伏關(guān)系的研究，通過(guò)品種遺傳改良和栽培措施(如密度、施肥及灌水等)調(diào)控提高群體的抗倒性，以進(jìn)一步完善藜麥抗倒高產(chǎn)栽培技術(shù)體系。