謝 晉， 黃 浩， 袁文彬， 李謹(jǐn)成， 王初亮， 黃 磊， 邵蘭軍， 梁增發(fā)，蘇 詔， 王 維*

(1.廣東中煙工業(yè)有限責(zé)任公司，廣東 廣州 510145； 2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院， 廣東 廣州 510642)

0 引言

【研究意義】煙草是我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中主要的稅收經(jīng)濟(jì)作物之一[1]，其種植面積與總產(chǎn)量均居世界前列，而高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)對(duì)確保卷煙提質(zhì)增效極其重要。但是，煙草品質(zhì)的優(yōu)劣往往受栽培措施、自然環(huán)境條件和煙草品種等因素的影響[2-3]。通過(guò)調(diào)整各類煙草生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng)元素配比和改變?cè)耘啻胧┠軌蝻@著提高煙草葉片有機(jī)物的含量，且煙堿、焦油和尼古丁等有害物質(zhì)的含量顯著降低[4-5]。目前，K326、云煙85、云煙87和紅花大金元4個(gè)烤煙品種仍占全國(guó)烤煙種植面積的絕大部分，提高主栽品種的產(chǎn)質(zhì)量已成為限制煙草種植業(yè)發(fā)展的瓶頸[6]。南方煙草種植區(qū)的土壤理化結(jié)構(gòu)多以酸性紅黃壤為主，鋁鐵含量豐富，但是氮磷鉀元素普遍缺乏[7]。因此，要提高主栽品種的產(chǎn)質(zhì)量，應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注精簡(jiǎn)栽培方式與合理施肥等環(huán)節(jié)，而弄清養(yǎng)分水平對(duì)烤煙根系性狀及養(yǎng)分吸收的影響，對(duì)烤煙生產(chǎn)的合理施肥具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】煙草的收獲期相對(duì)較長(zhǎng)，需連續(xù)多個(gè)時(shí)期采收不同部位葉片進(jìn)行烘烤。傳統(tǒng)栽培模式以增加地上部分的生物量達(dá)到增加產(chǎn)量的目的，盲目地噴施葉面肥，雖然促進(jìn)了枝葉的生長(zhǎng)，但也會(huì)導(dǎo)致植株貪青徒長(zhǎng)，容易發(fā)生病蟲(chóng)害[8-9]。此觀念忽略了地下部分與地上部分的對(duì)應(yīng)關(guān)系，根是吸收水分與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的主要器官，發(fā)達(dá)的植物根系能夠促進(jìn)植物地上部分光合產(chǎn)物的積累[10]。植物根部結(jié)構(gòu)主要由主根與側(cè)根共同組成，主根主要起到定植作用，而側(cè)根越發(fā)達(dá)，吸收供應(yīng)地上部分的營(yíng)養(yǎng)元素越多。為了獲取更多的水分與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，植物地下的根部構(gòu)型多種多樣，側(cè)根數(shù)量、長(zhǎng)度與空間角度顯著影響植物的生長(zhǎng)。模式植物擬南芥的側(cè)根起源于主根的中柱細(xì)胞，由中柱細(xì)胞脫分化形成向外凸起的生長(zhǎng)錐繼而發(fā)育成為側(cè)根，調(diào)控植物側(cè)根發(fā)育的部分關(guān)鍵基因已被鑒定，如轉(zhuǎn)錄因子ABI4[11]、脂肪酸氧化酶LOX[12]、生長(zhǎng)素響應(yīng)因子IAA14、ARF7[13]等。【研究切入點(diǎn)】盡管涉及根部發(fā)育的遺傳分子機(jī)制正在被不斷地解析，但對(duì)有關(guān)煙草根構(gòu)型的分子發(fā)育機(jī)制卻知之甚少，甚至對(duì)于煙草的主根與側(cè)根如何響應(yīng)營(yíng)養(yǎng)元素分布的表型數(shù)據(jù)亦十分匱乏?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】以南方酸性紅壤土為基質(zhì)，選擇主栽品種云煙87為試驗(yàn)材料，探明養(yǎng)分水平對(duì)烤煙根系結(jié)構(gòu)的變化及其對(duì)養(yǎng)分吸收的影響，以期為烤煙高產(chǎn)栽培與合理施肥提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)于2019年在廣東省廣州市華南農(nóng)業(yè)大學(xué)校內(nèi)農(nóng)場(chǎng)進(jìn)行，土壤pH為6.33，有機(jī)質(zhì)含量25.65 g/kg，全氮1.362 mg/kg，全磷0.958 mg/kg，全鉀17.52 mg/kg，速效磷104.51 mg/kg，速效鉀52.62 mg/kg，堿解氮102.41 mg/kg。

1.2 材料

1.2.1 品種與土壤 烤煙品種為云煙87，由廣東中煙工業(yè)有限責(zé)任公司提供；供試土壤(曬干、敲碎，撿去雜物，過(guò)篩后備用)，采自華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)場(chǎng)水稻土。

1.2.2 儀器 CCD圖像采集儀，深圳市多圖科技有限公司；DeVere540顯微圖像分析儀，遼寧儀表研究所有限責(zé)任公司；凱氏定氮儀，上海圣科儀器設(shè)備有限公司。

1.3 方法

1.3.1 根系培育試驗(yàn) 在溫室內(nèi)進(jìn)行根系培育試驗(yàn)，每個(gè)培養(yǎng)室栽植4葉一心煙苗1株。植株根系均勻放置在聚酯板間，填入過(guò)篩土，保持莖部在盤子上部5 cm處，煙株根系的活動(dòng)區(qū)域及根系精細(xì)結(jié)構(gòu)示意見(jiàn)圖1。

圖1 煙株根系的活動(dòng)區(qū)域及根系精細(xì)結(jié)構(gòu)示意

1.3.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 采用底部滲透吸水方法，煙株生長(zhǎng)設(shè)3個(gè)營(yíng)養(yǎng)水平，即3個(gè)處理：N1，NPK Hogland 全營(yíng)養(yǎng)液；N2，1/2 NPK Hogland全營(yíng)養(yǎng)液；N3，1/4 NPK Hogland全營(yíng)養(yǎng)液。

Hogland營(yíng)養(yǎng)液配方：每升大量元素培養(yǎng)液中加入1 mL Fe-EDTA溶液和1 mL微量元素溶液。1) 大量元素：每升培養(yǎng)液中1 mol/L KH2PO41 mL，1 mol/L KNO3 5 mL，1 mol/L Ca(NO3)25 mL，1 mol/L MgSO42 mL；2) 微量元素：每升水中加入H3BO32.86 g，MnCl2·4H2O 1.81 g，ZnSO4·7H5O 0.22 g，CuSO4·5H2O 0.08 g，H2MoO4·H2O 0.02 g；3) Fe-EDTA溶液：每升水中加入Na2-EDTA 7.45 g，F(xiàn)eSO4·7H2O 5.57 g[14]。

整個(gè)處理時(shí)期(移栽45 d后)用CCD圖像采集儀觀察根系在土壤中的擴(kuò)展?fàn)顟B(tài)，并測(cè)定葉片SPAD值和光合作用。待根系生長(zhǎng)接近培育室底部時(shí)，取地上部各器官進(jìn)行干物重及N、P、K元素分析；打開(kāi)聚酯板，進(jìn)行流水浸泡，待根系與土壤完全分離，取有代表性的根系從根部切斷，平鋪在玻璃板上，用含0.01%甲基紫羅蘭的甘油附著染色1 h，然后用去離子水沖洗干凈，再用滴管加一薄層甘油和醋酸。根系放到DeVere540顯微圖像分析儀下，在計(jì)算機(jī)上用NIH和BRC分析根直徑、根分枝和根毛等指標(biāo)。

1.3.3 指標(biāo)測(cè)定

1) 煙株根系、農(nóng)藝性狀及養(yǎng)分含量。指標(biāo)包括根長(zhǎng)、根粗、分枝根、根夾角和根毛等，以及煙株農(nóng)藝性狀及地上部和地下部營(yíng)養(yǎng)元素N、P、K的含量。煙草地上與地下部分烘干、稱干重，3次重復(fù)。植株地上部和根部分別測(cè)定生物量后，將樣品粉碎，用濃硫酸消煮后分別測(cè)定植株的氮、磷及鉀含量。其中，植株氮含量用凱氏定氮儀測(cè)定，磷含量用鉬銻抗比色法測(cè)定，鉀含量采用火焰光度計(jì)測(cè)定[15]。

2) 生理活性。指標(biāo)包括葉片凈光合速率、硝酸還原酶活性和谷氨酰胺合成酶活性等。

測(cè)定葉片凈光合速率：采用紅外線氣體分析儀(IRGA)測(cè)定。

硝酸還原酶活性[16]：制作標(biāo)準(zhǔn)曲線，取新鮮植物組織洗凈，拭干。葉片打成直徑1 cm的圓片，若是根、莖可切成0.1 cm厚的薄片。取上述材料4份，每份50片，稱重后分別放入4個(gè)50 mL三角瓶中，其中1個(gè)為空白，3個(gè)用于酶活性測(cè)定，即3次重復(fù)。在空白瓶中先加30%三氯乙酸1 mL，然后在每個(gè)三角瓶中加入0.1 mol/L pH7.5磷酸緩沖液5 mL、蒸餾水5 mL。將三角瓶置于真空干燥器中抽氣至樣品完全沉入溶液中。取出三角瓶，避光30 min；之后在重復(fù)中也分別加入30%三氯乙酸1 mL以終止反應(yīng)，搖勻。吸取2 mL反應(yīng)液于10 mL試管中，加磺胺試劑2 mL，α-萘胺試劑2 mL，靜置30 min；比色，記下吸光度(A)并計(jì)算結(jié)果。

谷氨酰胺合成酶活性：粗酶液提取，稱取樣品1 g于研缽中，加入提取緩沖液3 mL，置冰浴上研磨成勻漿，轉(zhuǎn)移離心管中，4℃下12 000 r/min離心20 min，取上清液為粗酶液，取粗酶液0.8 mL和酶反應(yīng)液2.2 mL混勻于40℃水浴30 min，加入0.8 mL終止液，于5 000 r/min離心10 min，取上清液測(cè)定540 nm下的OD值。

淀粉酶活性：制作標(biāo)準(zhǔn)曲線，稱取樣品2 g加入少許石英砂和氯化鈉溶液2 mL研磨成勻漿，裝入離心管放置15～20 min后，以3 000 r/min轉(zhuǎn)速離心10 min，轉(zhuǎn)移上清液于100 mL容量瓶定容、保存。取上述酶原液2 mL，加入 1%淀粉溶液2 mL，37℃水浴10 min，加入 3,5-二硝基水楊酸2 mL沸水浴5 min，冷卻后蒸餾水定容至20 mL，于540 nm波長(zhǎng)下測(cè)定OD值，記錄數(shù)據(jù)并計(jì)算結(jié)果。

蔗糖合成酶活性：取3支10 mL具塞試管，加入酶反應(yīng)液0.4 mL，UDPG 0.1 mL和透析后的酶液0.05 mL，補(bǔ)水至1 mL，于30℃水浴中反應(yīng)10 min后，沸水浴3 min中止反應(yīng)，對(duì)照用蒸餾水代替UDPG，冷卻后測(cè)定體系蔗糖含量。

測(cè)定根系活力(TTC還原力)[17]：稱取根尖樣品0.5 g置于小燒杯中，加入0.4%TTC溶液和磷酸緩沖液 (pH7.0)各5 mL,使根充分浸沒(méi)，37℃下暗保溫1～2 h后加入1 mol/L硫酸2 mL，把根取出吸干水分，用乙酸乙酯3～4 mL充分研磨，提取液移入刻度試管，乙酸乙酯定容至10 mL，于分光光度計(jì)485 nm下比色。

根系總吸收面積及活躍吸收面積[18]：制作甲烯藍(lán)溶液標(biāo)準(zhǔn)曲線，取待測(cè)煙株根系吸干水分用排水法測(cè)定根系體積。把0.000 2 mol/L甲烯藍(lán)溶液加入3個(gè)小燒杯，每杯約10倍于根的體積，準(zhǔn)確記下溶液用量，取根系用吸水紙小心吸干數(shù)次，慎勿傷根，然后順次浸入盛有甲烯藍(lán)溶液的燒杯中，每杯中浸1.5 min。每次取出時(shí)均使甲烯藍(lán)溶液能從根上流回到原燒杯中。從3個(gè)燒杯中各取1 mL溶液加入試管，均稀釋10倍，測(cè)得其光密度，查標(biāo)準(zhǔn)曲線求出每杯浸入根系后溶液中剩下的甲烯藍(lán)毫克數(shù)，并求出根的吸收面積。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Sigmaplot 10.0和Excel 2010處理分析數(shù)據(jù)并制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理煙株側(cè)根及不定根的根長(zhǎng)、根粗及表面積

從表1可知，不同處理煙株側(cè)根和不定根的總根長(zhǎng)、根粗及表面積的變化。側(cè)根總根長(zhǎng)和表面積：N1最長(zhǎng)/大，分別為9.42 m和0.36 m2；N3最短/小，分別為7.12 m和0.27 m2；均為N1顯著長(zhǎng)于N3，N1與N2間和N2與N3間差異不顯著。側(cè)根根粗：N1最粗，為4.7 mm；N3最細(xì)，為3.7 mm；各處理間差異顯著。不定根總根長(zhǎng)：N3最長(zhǎng)，為17.45 m；N1最短，為15.43 m；各處理間差異顯著。不定根根粗：N1最粗，為1.4 mm；N3最細(xì)，為1.1 mm；N1顯著粗于N3，N2與N3間差異不顯著。不定根表面積：N1最大，為0.42 m2；N3最小，為0.31 m2；N1顯著大于N3，N1與N2間和N2與N3間差異不顯著。

表1 不同營(yíng)養(yǎng)水平煙株側(cè)根及不定根的根長(zhǎng)、根粗及表面積

2.2 不同處理煙株側(cè)根與不定根的一二級(jí)分枝根密度及根毛密度

從表2看出，不同處理煙株側(cè)根和不定根一二級(jí)分枝根密度及根毛密度的的變化。側(cè)根：一二級(jí)分枝根密度分別為1.4～1.7條/cm和2.2～3.0條/cm，均為N3>N2>N1；一級(jí)分枝根密度各處理間差異不顯著；二級(jí)分枝根密度N1顯著大于N3，N1與N2間和N2與N3間差異不顯著。根毛密度為140.1～214.3條/cm，依次為N3>N2>N1，各處理間差異顯著。不定根：一二級(jí)分枝根密度分別為1.8～2.7條/cm和3.0～4.1條/cm，均為N3>N2>N1；一級(jí)分枝根密度N1顯著小于N2和N3，N2與N3間差異不顯著；二級(jí)分枝根密度各處理間差異顯著。根毛密度為216.5～343.2條/cm，依次為N3>N2>N1，各處理間差異顯著。

表2 不同營(yíng)養(yǎng)水平煙株側(cè)根和不定根的一二級(jí)分枝根密度及根毛密度

2.3 不同處理煙株的夾角根系狀況

烤煙根系基本構(gòu)型呈“T”型，不同角度根系主要功能存在一定差異。從表3可知，不處理煙株各夾角根系占比的變化?！?0°為14.5%～29.6%，依次為N3>N2>N1。<30°～≤60°和>60°分別為43.1%～50.3%和27.3%～35.2%，均為N1>N2>N3。表明，正常營(yíng)養(yǎng)條件下，煙株根系基本呈T型結(jié)構(gòu)，而低NPK濃度下，低角度(≤30°)的根系較為集中，養(yǎng)分匱乏會(huì)促進(jìn)低夾角根系的生長(zhǎng)。

表3 不同營(yíng)養(yǎng)水平煙株各夾根系角的占比

2.4 不同處理煙株的生長(zhǎng)發(fā)育狀況

從表4可知，不同處理煙株的株高、莖圍和葉片數(shù)等的變化。株高：40.5～48.0 cm，依次為N1>N2>N3，N3顯著矮/小于N1和N2，N1與N2間差異不顯著。莖圍：7.1～7.6 mm，依次為N1>N2>N3，N1顯著大于N3，N1與N2間和N2與N3間差異不顯著。葉片數(shù)：13.3～14.7片，依次為N1>N2>N3，各處理間差異顯著。最大葉面積、葉重、莖重和根重：分別為450.7～576.4cm2、21.5～32.4 g、27.3～39.7 g和5.9～10.1 g，均為N1>N2>N3，各處理間差異不顯著。

表4 不同營(yíng)養(yǎng)水平煙株地上部和地下部的生長(zhǎng)發(fā)育狀況

2.5 不同處理煙株的生理特性

從表5可知，不同處理煙株的葉片和根系生理特性的變化。葉片：凈光合速率N1最高，為20.3 μmol/(m2·s)；N3最低，為16.6 μmol/(m2·s)；N1顯著高于N3，N1與N2間和N2與N3間差異不顯著。硝酸還酶和谷氨酰胺合成酶活性均以N1最高，分別為54.4 μg/(g·h)和42.4 μmol/(mg·h)；N3最低，分別為40.7 μg/(g·h)和32.3 μmol/(mg·h)；各處理間差異顯著。淀粉酶活性淀粉N1最高，為6.4 mg/(g·min)；N3最低，為4.7 mg/(g·min)；N1顯著高于N2和N3，N2與N3間差異不顯著。蔗糖合成酶活性：N1最高，為2.7 mg/(g·h)；N3最低，為1.8 mg/(g·h)；N3顯著低于N1和N2，N1與N2間差異不顯著。根系：根系活力N3最高，為252.7 TTC μg/(g·h)；N1最低，為224.5 TTC μg/(g·h)；N3顯著高于N1和N2，N1與N2間和N2與N3間差異不顯著?？偙砻娣e：N1最高，為0.78 m2；N3最低，為0.58 m2；各處理間差異顯著。活躍吸收面積： 0.31～0.34 m2，各處理間差異不顯著。表明，低濃度NPK營(yíng)養(yǎng)液抑制煙株凈光合速率及生理特性相關(guān)酶的活性。

表5 不同營(yíng)養(yǎng)水平煙株地上部和地下部的生理特性

2.6 不同處理煙株的N、P、K濃度與積累量

從圖2看出，不同處理煙株地上部和根系N、P、K濃度與積累量的變化。N濃度與積累量：地上部和根系均為N1>N2>N3，地上部N濃度N1顯著高于N3，N1與N2間和N2與N3間差異不顯著，根系N濃度各處理間差異顯著；地上部N積累量各處理間差異顯著，根系N積累量N1顯著高于N2和N3，N2與N3間差異不顯著。P濃度與積累量：地上部和根系均為N1>N2>N3，各處理間差異顯著。K濃度與積累量：地上部和根系均為N1>N2>N3，地上部K濃度各處理間差異顯著，根系K濃度N1顯著高于N3，N1與N2間和N2與N3間差異不顯著；地上部和根系K積累量各處理間差異不顯著。

圖2 不同營(yíng)養(yǎng)水平煙株地上部和根系N、P、K的濃度與積累量

3 討論

煙草是區(qū)域性農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整的重要作物，也是廣大農(nóng)民脫貧致富的首選作物[8]。傳統(tǒng)栽培模式過(guò)度關(guān)注地上部的產(chǎn)量，而忽視了作物根系生長(zhǎng)對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)[9,19]。研究結(jié)果表明，Hogland全營(yíng)養(yǎng)液(N1)煙株生長(zhǎng)發(fā)育狀況顯著優(yōu)于1/2 NPK Hogland全營(yíng)養(yǎng)液(N2)和1/4 NPK Hogland(N3)。但在NPK缺乏的情況下，煙株的正常生長(zhǎng)受明顯抑制，其株高、莖圍、葉片數(shù)、最大葉面積、干重等農(nóng)藝性狀均低于全營(yíng)養(yǎng)處理。此外，低養(yǎng)分條件下，煙株凈光合速率、硝酸還原酶、谷氨酰胺合成酶、淀粉酶及蔗糖合成酶活性降低，不利于相關(guān)化學(xué)成分的合成，且煙株地上部和根部NPK濃度及NPK積累量降低。雖然全營(yíng)養(yǎng)水平有助于煙草生長(zhǎng)，而NPK營(yíng)養(yǎng)脅迫下對(duì)煙草根系活力卻具有一定的促進(jìn)作用。隨著Hogland營(yíng)養(yǎng)液中NPK濃度的降低，側(cè)根及不定根的密度增大，且各處理側(cè)根和不定根的一二級(jí)分枝根密度及根毛密度逐漸增大?？赡茉颍篘PK營(yíng)養(yǎng)脅迫致使側(cè)根及不定根的密度提高。低NPK Hogland全營(yíng)養(yǎng)液濃度下，煙株低角度(≤30°)根系較為集中，亦可促進(jìn)低夾角下根系的生長(zhǎng)。在煙草田間施肥管理過(guò)程中，應(yīng)適當(dāng)調(diào)整施肥時(shí)間，用養(yǎng)分饑餓處理方式促進(jìn)煙草根系的生長(zhǎng)發(fā)育；當(dāng)煙草側(cè)根與不定根發(fā)育至適當(dāng)階段，再施適量養(yǎng)分，不僅能提高整株煙草的生物量，亦可促進(jìn)其根系的生長(zhǎng)發(fā)育。但是，養(yǎng)分脅迫管理不能盲目開(kāi)展，應(yīng)根據(jù)生長(zhǎng)環(huán)境與栽培區(qū)域有計(jì)劃地開(kāi)展。

側(cè)根和不定根是煙草根系構(gòu)成的主要部位，對(duì)煙株生長(zhǎng)發(fā)育至關(guān)重要，而單一營(yíng)養(yǎng)元素缺乏對(duì)煙草根系生長(zhǎng)的作用明顯[20]。煙草缺少氮肥導(dǎo)致細(xì)胞分裂素合成酶(IPT)活性降低，其促進(jìn)細(xì)胞分裂素含量升高進(jìn)而誘導(dǎo)側(cè)根數(shù)量的增加，擴(kuò)大根系與土壤的接觸面積以吸收更多的氮元素，此過(guò)程中氮肥誘導(dǎo)生長(zhǎng)素相關(guān)通路的基因表達(dá)量出現(xiàn)差異性表達(dá)，以輔助側(cè)根的生長(zhǎng)[21]。但長(zhǎng)期缺少氮肥，煙草根系變白及活力降低。研究結(jié)果表明，氮肥可顯著促進(jìn)煙株生物量的增加及根系發(fā)育，高氮條件下植株根系較缺素條件更發(fā)多，與前人的研究結(jié)果不同。磷在酸性土壤中擴(kuò)散系數(shù)很低，極易被土壤膠體中的鐵、鋁等金屬元素固定而難以移動(dòng)，因此根系的發(fā)育對(duì)土壤中磷元素的吸收至關(guān)重要[22]。低磷條件下，大豆和水稻側(cè)根根原基細(xì)胞內(nèi)促進(jìn)生長(zhǎng)的通路被激活，側(cè)根數(shù)量與根密度較高磷水平更多或更大[23]；擬南芥在缺磷刺激下，側(cè)根原基加快突破主根表皮細(xì)胞[24-25]。而煙草在低磷環(huán)境中，根系有向兩側(cè)淺層擴(kuò)展生長(zhǎng)的趨勢(shì)。目前，我國(guó)優(yōu)質(zhì)煙評(píng)價(jià)要求K含量2.0%以上，生產(chǎn)上應(yīng)補(bǔ)充鉀肥的使用量[26]，但是南方酸性土壤淋溶作用較強(qiáng)，鉀肥流失較快，且煙草對(duì)鉀肥缺素敏感性較弱，優(yōu)質(zhì)烤煙生產(chǎn)上鉀肥用量應(yīng)采用薄肥多施策略[27]。

4 結(jié)論

NPK Hogland全營(yíng)養(yǎng)液處理煙株的農(nóng)藝性狀最佳，地上部和根系NPK濃度與積累量最大，凈光合速率和相關(guān)酶活性效果最大或最高；1/4 NPK Hogland全營(yíng)養(yǎng)液處理煙株的一二級(jí)分枝根密度與根毛密度最大。