吳 婷，敖 翔，何 健

（1.西南科技大學(xué)生命科學(xué)與工程學(xué)院，四川 綿陽(yáng) 621010；2.四川鐵騎力士集團(tuán)馮光德實(shí)驗(yàn)室，四川 綿陽(yáng) 621006）

隨著國(guó)民經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，肉產(chǎn)品市場(chǎng)需求量的不斷增加，促使了養(yǎng)殖業(yè)對(duì)豬生長(zhǎng)速度、飼料轉(zhuǎn)化率和瘦肉率的過(guò)度追求，導(dǎo)致豬肉品質(zhì)變差，甚至喪失了原有的肉風(fēng)味[1-2]。因此，解決豬肉品質(zhì)、風(fēng)味與養(yǎng)殖效率之間的矛盾，生產(chǎn)安全、高品質(zhì)的畜產(chǎn)品，成為了當(dāng)前養(yǎng)殖行業(yè)急需解決的問(wèn)題。

為了有效改善肉產(chǎn)品質(zhì)量，豬肉性狀及其品質(zhì)關(guān)系被廣泛研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，肌內(nèi)脂肪含量及其脂肪酸組成不僅是影響豬肉感官品質(zhì)、貨架期、多汁性、嫩度、風(fēng)味和加工價(jià)值的重要因素，還與肉的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值密切相關(guān)[3]。因此，了解肌內(nèi)脂肪與肉品質(zhì)特性的關(guān)系，是提高肌內(nèi)脂肪含量和改善肉質(zhì)的前提和基礎(chǔ)，肌內(nèi)脂肪的調(diào)控是提高豬肉品質(zhì)的重要手段。以下將圍繞肌內(nèi)脂肪與肉質(zhì)的關(guān)系、肌內(nèi)脂肪形成的生物學(xué)基礎(chǔ)，討論豬肉品質(zhì)研究現(xiàn)狀和營(yíng)養(yǎng)調(diào)控策略。

1 肌內(nèi)脂肪形成的生物學(xué)基礎(chǔ)

1.1 脂肪細(xì)胞的分化

肌內(nèi)脂肪細(xì)胞的成熟晚于其他脂肪組織，它的形成開始于胚胎后期，是由小部分骨骼肌細(xì)胞分化而成，隨著脂肪細(xì)胞的逐漸成熟，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)出現(xiàn)脂肪滴，并擴(kuò)大充滿整個(gè)細(xì)胞，形成這些部位對(duì)于肌內(nèi)脂肪的積累，從而在后期肌肉中產(chǎn)生大理石紋[4-5]。肌內(nèi)脂肪的數(shù)量取決于胚胎時(shí)期和產(chǎn)后早期階段肌內(nèi)脂肪細(xì)胞的增殖；肌內(nèi)脂肪組織的發(fā)育取決于肥育期脂肪細(xì)胞體積的增大和重量的增加[6]。

研究表明，脂肪細(xì)胞分化和形成的過(guò)程受一些轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)控。過(guò)氧化物激活物受體γ（PPARγ）和ccAAT-增強(qiáng)子結(jié)合蛋白（C/EBP）是控制脂肪細(xì)胞形成的關(guān)鍵因子，兩者的表達(dá)會(huì)引起多功能間充質(zhì)干細(xì)胞向脂肪細(xì)胞的轉(zhuǎn)化[7]。除了轉(zhuǎn)錄因子以外，一些激素因子也參與脂肪細(xì)胞的增殖和分化，例如糖皮質(zhì)激素、胃動(dòng)素等。糖皮質(zhì)激素通過(guò)介導(dǎo)激活C/EBPδ轉(zhuǎn)錄因子的級(jí)聯(lián)反應(yīng)能有效誘導(dǎo)骨髓基質(zhì)細(xì)胞分化為脂肪細(xì)胞[8]。胃動(dòng)素能在增加PPAR、C/EBP、DGAT1和CD36表達(dá)的同時(shí)降低脂聯(lián)素的分泌[9]；并以濃度依賴方式刺激前脂肪細(xì)胞的增殖和線粒體活性，增加脂肪酸攝取、葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)、3T3-L1細(xì)胞分化和脂肪組織中成熟脂肪細(xì)胞功能，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)脂肪細(xì)胞分化和脂肪沉淀的積極作用[10]。

1.2 脂肪酸的形成

脂肪酸是脂肪組織的基礎(chǔ)，其含量的變化受生物體對(duì)脂質(zhì)消化吸收、合成和分解過(guò)程的影響（圖1）。脂肪酸的從頭合成是脂肪沉淀所需脂肪酸的大部分來(lái)源，脂肪酸合成酶（FAS）是該途徑的關(guān)鍵作用酶[11]，催化乙酰輔酶A和丙二酸單酰輔酶A合成甘油三酯，其表達(dá)水平的升高能顯著增加脂肪在體內(nèi)的沉淀[12-13]；除此之外，還可以通過(guò)脂蛋白脂酶作用于低密度脂蛋白和乳糜微粒中的甘油三酯，水解產(chǎn)生相對(duì)分子質(zhì)量較小的甘油和脂肪酸，再通過(guò)酯化合成甘油三酯[14]，由此可見，提高脂蛋白脂酶表達(dá)水平能促進(jìn)生物體對(duì)脂肪合成原料的消化吸收，也是增加脂肪在體內(nèi)的沉淀的方式之一。脂肪的分解代謝過(guò)程與脂肪類型有關(guān)，例如磷脂在體內(nèi)磷脂酶催化下水解產(chǎn)生不飽和脂肪酸，并以花生四烯酸為主[15-16]；而甘油三酯的分解代謝主要是在脂肪細(xì)胞內(nèi)激素敏感脂酶作用下，將脂肪分解為脂肪酸及甘油并釋放入血供其他組織氧化[17-18]（圖1）。合成與分解使得脂肪的含量處于動(dòng)態(tài)變化的狀態(tài)，因此調(diào)節(jié)脂肪合成或脂肪分解相關(guān)酶的活性是決定生物體脂肪沉淀的關(guān)鍵，提供合成代謝過(guò)程中所需原料和能量是脂肪合成的支撐。

圖1 甘油三酯代謝合成和分解代謝途徑

2 肌內(nèi)脂肪與肉品質(zhì)

肉類消費(fèi)過(guò)程中，消費(fèi)者的感官指標(biāo)包括顏色、大理石花紋、嫩度、風(fēng)味等。大量研究表明，肌內(nèi)脂肪含量對(duì)肉的感官品質(zhì)有積極影響[3，19-22]。

2.1 肌內(nèi)脂肪含量與不同品種豬肉品質(zhì)

比較不同品種豬背最長(zhǎng)肌平均肌內(nèi)脂肪含量[23-39]（圖2），結(jié)果發(fā)現(xiàn)半野血藏豬、陸川豬、荷包豬、藏豬等未經(jīng)選育或選育程度不高的地方豬種背最長(zhǎng)肌中肌內(nèi)脂肪含量高于杜長(zhǎng)大三元、長(zhǎng)大二元雜種豬等高度選育后的豬，浙江中白豬鮮肉中平均肌內(nèi)脂肪含量更是低于2%的標(biāo)準(zhǔn)[40]，這與消費(fèi)者對(duì)目前市場(chǎng)上銷售豬肉品質(zhì)的評(píng)價(jià)基本吻合，說(shuō)明肌內(nèi)脂肪是影響豬肉品質(zhì)的關(guān)鍵因素。不同品種之間肌內(nèi)脂肪含量差異顯著，可能與過(guò)去幾十年里豬的遺傳育種一直將提高胴體瘦肉率或降低背膘厚度作為主要目標(biāo)，而肌內(nèi)脂肪含量又與瘦肉率呈負(fù)相關(guān)有關(guān)[41]。

圖2 肌內(nèi)脂肪含量與豬品種關(guān)系

2.2 肌內(nèi)脂肪與pH、肉色

統(tǒng)計(jì)分析肌內(nèi)脂肪與pH、肉色和大理石紋之間的相關(guān)關(guān)系（表1）[23-39]，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，肌內(nèi)脂肪含量與屠宰后45 min內(nèi)新鮮豬肉的pH呈顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.359，P＜0.05），與24 h的肌肉酸度呈正相關(guān)，雖然相關(guān)性不顯著（r=0.352，P=0.52＞0.05）；屠宰后45 min內(nèi)與24 h后肌肉pH之間呈顯著正相關(guān)（r=0.413，P＜0.05），說(shuō)明肌內(nèi)脂肪主要是對(duì)45 min內(nèi)新鮮豬肉pH產(chǎn)生直接影響，對(duì)24 h后肌肉pH的直接影響不顯著，后期pH主要受前期的影響，是熱鮮肉在冷卻排酸過(guò)程中產(chǎn)生糖酵解反應(yīng)、大分子蛋白質(zhì)分解和其他作用的結(jié)果[42]。肌內(nèi)脂肪含量與肉色評(píng)分以及肌肉亮度（L*）、紅度（a*）、黃度（b*）呈正相關(guān)關(guān)系，其中對(duì)亮度（L*）影響最大，主要是因?yàn)榘咨闹炯?xì)胞能提高肉的亮度，增加色差儀測(cè)定的L*值[43]；另一方面，也與在pH下降過(guò)程中，肌蛋白變性，肌絲間靜電斥力減小，并最終導(dǎo)致肌纖維收縮，肌肉系水力下降，肉表面對(duì)光的反射增加，產(chǎn)生淺色的外觀[44]。肉的大理石紋即是肌肉纖維之間均勻分布的白色脂肪組織斑點(diǎn)或條紋。肌內(nèi)脂肪含量與大理石紋評(píng)分有顯著正相關(guān)關(guān)系（r=0.521，P＜0.05），是影響大理石紋的直接因素[45]。研究表明，肌內(nèi)脂肪增加46%，可使大理石紋斑點(diǎn)總數(shù)增加22%，平均大理石紋斑點(diǎn)尺寸增加14%[46]。Moon等[47]研究表明，大理石花紋與肉的品質(zhì)等級(jí)、粗脂肪含量、華納-布拉茨勒剪切力、蒸煮和滴水損失顯著相關(guān)（P＜0.01）。

表1 肌內(nèi)脂肪與肉色、pH的相關(guān)性

2.3 肌內(nèi)脂肪與肌肉pH、水分的相關(guān)性

肌內(nèi)脂肪能直接影響肌肉pH和水分，并通過(guò)影響肌肉pH間接影響滴水損失。統(tǒng)計(jì)分析肌內(nèi)脂肪與肌肉pH、水分的相關(guān)性[23-39]（表2），肌內(nèi)脂肪含量與屠宰后45 min和24 h豬肉的pH分別呈顯著負(fù)相關(guān)和正相關(guān)關(guān)系。pH45min與滴水損失呈正相關(guān)（r=0.132），初始pH越高，所造成的滴水損失越大[42]。pH24h與滴水損失之間呈顯著正相關(guān)（r=0.601，P＜0.05），是影響肌肉24 h滴水損失的重要因素。肌內(nèi)脂肪含量與滴水損失和蒸煮損失之間相關(guān)系數(shù)不高，但兩兩之間有負(fù)相關(guān)關(guān)系（r=-0.194和r=-0.007），與Krzecio等[48]對(duì)豬肉加工價(jià)值的研究發(fā)現(xiàn)相符合。肌內(nèi)脂肪含量與水分之間呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（r=-0.451，P＜0.05），這個(gè)結(jié)果與Watanabe等（2018）[49]的研究結(jié)果一致。

表2 肌內(nèi)脂肪與肌肉pH、水分的相關(guān)性

3 肌內(nèi)脂肪的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控

豬肌內(nèi)脂肪細(xì)胞的形成和沉積所需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)都是從飲食中獲得。肌內(nèi)脂肪是脂肪組織中最后沉積的部分，相對(duì)于其他脂肪組織，它的生成和沉積受飼料營(yíng)養(yǎng)水平的影響程度更大[50]。研究發(fā)現(xiàn)，通過(guò)調(diào)整肌內(nèi)脂肪沉積過(guò)程中的營(yíng)養(yǎng)水平可以調(diào)節(jié)組織代謝和基因表達(dá)，因此營(yíng)養(yǎng)調(diào)控是改善肌肉組織肌內(nèi)脂肪含量的有效途徑。大量研究已證明，飼糧中能量/蛋白質(zhì)水平、碳水化合物水平、氨基酸含量等對(duì)肌內(nèi)脂肪的發(fā)生和沉淀具有重要影響作用[51-54]。

3.1 能量/蛋白水平

在飼糧對(duì)肌肉組織的調(diào)節(jié)中，蛋白質(zhì)（氨基酸）與能量之比決定了豬機(jī)體蛋白質(zhì)和脂肪沉積的比例。低蛋白質(zhì)、低能量水平飼料可導(dǎo)致更高的胴體和肌內(nèi)脂肪水平，對(duì)肉質(zhì)產(chǎn)生正面影響。Gondret等[55]的研究中，低能低蛋白質(zhì)飼糧（消化能12.96 MJ/kg，粗蛋白質(zhì)13.1%）和標(biāo)準(zhǔn)飼糧相比較，增加了肌內(nèi)脂肪含量而沒(méi)有過(guò)多的胴體脂肪沉積。他們認(rèn)為低能低蛋白質(zhì)飼糧是增加豬肌內(nèi)脂肪而不增加胴體脂肪的有效方式。Goerl等[56]研究飼糧中蛋白質(zhì)水平對(duì)豬肉品質(zhì)的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，隨著飼糧中蛋白質(zhì)水平增加，28～104 kg豬胴體背膘下降，瘦肉率增加，同時(shí)肌肉大理石紋減少，肉嫩度下降；而當(dāng)飼糧中蛋白質(zhì)不足時(shí)，能顯著提高豬肉食用品質(zhì)，可能是低蛋白質(zhì)飼糧促使體內(nèi)蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)加快和肌內(nèi)脂肪含量升高所致。但是，未經(jīng)賴氨酸含量調(diào)整的低蛋白質(zhì)飼糧會(huì)降低商業(yè)雜交基因型豬的背最長(zhǎng)肌面積[57]。Da等[58]給仔豬飼喂9～12周傳統(tǒng)飼糧和試驗(yàn)飼糧（缺乏20%蛋白質(zhì)和7%的能量）后發(fā)現(xiàn)，限飼使得紅肌和白肌中肌內(nèi)脂肪的含量顯著積累。Leheska等[59]在類似試驗(yàn)中也發(fā)現(xiàn)，限飼和禁食可使豬有更長(zhǎng)的背最長(zhǎng)肌，更深的肌肉顏色和更高的大理石紋評(píng)分。Wood等[53]在考察品種、營(yíng)養(yǎng)對(duì)豬生長(zhǎng)速度和豬肉的脂肪程度、感官性狀和脂肪酸組成影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，飼料能量/蛋白質(zhì)水平對(duì)不同品種豬的生長(zhǎng)速度、胴體脂肪程度、肌肉大理石紋和脂肪酸組成的影響程度不同。因此飼糧能量/蛋白質(zhì)水平對(duì)肌內(nèi)脂肪的沉淀有積極影響并存在基因型的差異。

3.2 氨基酸

氨基酸不僅是合成蛋白質(zhì)的底物，還能通過(guò)體內(nèi)物質(zhì)代謝轉(zhuǎn)化為脂肪。據(jù)Hyun等[60-61]報(bào)道，添加亮氨酸和低水平賴氨酸能提高肌內(nèi)脂肪含量。亮氨酸作為一種酮酸，在動(dòng)物體內(nèi)可以進(jìn)一步氧化脫羧，生成?；o酶A衍生物并進(jìn)入三羧酸循環(huán)，促進(jìn)脂肪酸發(fā)合成，在豬飼糧中添加亮氨酸可以增加肌內(nèi)脂肪；然而，整個(gè)文章中的數(shù)據(jù)是不一致的，他只是發(fā)現(xiàn)在低水平賴氨酸（0.5%）的飼糧中，肌內(nèi)脂肪含量增加，但是當(dāng)賴氨酸添加到0.7%時(shí)，沒(méi)有任何影響。Madeir等[62]未發(fā)現(xiàn)在杜洛克皮特蘭飼糧中添加亮氨酸還原蛋白對(duì)肌內(nèi)脂肪有影響；Tous等[63]也沒(méi)發(fā)現(xiàn)在低蛋白質(zhì)水平或正常蛋白質(zhì)水平飼糧中添加亮氨酸對(duì)肌內(nèi)脂肪有影響。由于亮氨酸和其他支鏈脂肪酸之間存在拮抗作用，增加亮氨酸含量還可能損害其他氨基酸的性能[64]。關(guān)于低水平賴氨酸飼糧能提高肌內(nèi)脂肪含量的結(jié)果得到了支撐。Pettigrew等[65]指出，當(dāng)氨基酸攝入不足以使蛋白質(zhì)積累率最大化，豬生長(zhǎng)緩慢并產(chǎn)生較胖的屠體與更多的大理石花紋脂肪。Wang等[66]發(fā)現(xiàn)，隨著賴氨酸水平從0.98%降至0.43%，肌內(nèi)脂肪含量呈線性增加。但是也有不同的結(jié)果發(fā)現(xiàn)，Tous等[67]的研究結(jié)果顯示，杜洛克長(zhǎng)白豬的飼糧蛋白質(zhì)水平降低、維持賴氨酸水平與對(duì)照飼糧相同或降低飼糧賴氨酸水平維持與對(duì)照飼糧相同的蛋白質(zhì)水平，導(dǎo)致肌內(nèi)脂肪增加；而當(dāng)參數(shù)蛋白質(zhì)和賴氨酸同時(shí)降低時(shí)對(duì)肌內(nèi)脂肪含量不產(chǎn)生影響。進(jìn)一步研究蛋白質(zhì)與賴氨酸在肌內(nèi)脂肪沉淀過(guò)程中的相互作用關(guān)系，發(fā)現(xiàn)膳食蛋白質(zhì)限制引起的肌內(nèi)脂肪增加是通過(guò)賴氨酸缺乏介導(dǎo)的[68-70]。與亮氨酸和賴氨酸一樣，精氨酸在飼料中使用的研究結(jié)果也不盡相同。Guo等[71]發(fā)現(xiàn)，在飼糧中補(bǔ)充1.0%的L-精氨酸和谷氨酸能顯著增加脂肪酸以及多種脂肪酸氧化衍生的揮發(fā)性化合物的形成的同時(shí)增加脂肪酸在肌肉中的積累和向肌內(nèi)脂肪的轉(zhuǎn)化，改善肉的嫩度、多汁性和整體食用品質(zhì)。Go等[72]表示沒(méi)有發(fā)現(xiàn)精氨酸對(duì)豬肌內(nèi)脂肪有影響。有人還認(rèn)為，添加精氨酸會(huì)減少肥育豬的脂肪沉淀，因?yàn)榫彼嵩谡{(diào)節(jié)能量底物（脂肪酸、葡萄糖、氨基酸）代謝中的作用，部分通過(guò)產(chǎn)生一氧化氮來(lái)實(shí)現(xiàn)，而一氧化氮能增加脂肪酸氧化，減少三酰甘油酯的合成，增加基礎(chǔ)脂肪的分解；Tous等[63]的研究結(jié)果顯示，在正常蛋白質(zhì)水平的飼糧中添加精氨酸可降低豬腰肉中大理石紋和肌內(nèi)脂肪含量（P＜0.05），也能降低腹部脂肪重量（P＜0.01），增加瘦肉率（P＜0.05）。但是在Tan等[73-74]的研究中有不同的發(fā)現(xiàn)，他們的結(jié)果顯示，飼糧中補(bǔ)充L-精氨酸對(duì)豬脂肪組織和骨骼肌中脂質(zhì)代謝基因的表達(dá)有不同的調(diào)節(jié)作用，有利于肌肉中脂肪的生成，同時(shí)有利于脂肪組織中的脂肪分解；在不增加或減少胴體脂肪的情況下增加肌內(nèi)脂肪含量。由此可見，氨基酸能通過(guò)參與體內(nèi)物質(zhì)代謝或影響脂質(zhì)代謝相關(guān)基因的表達(dá)影響肌內(nèi)脂肪的沉淀，但其作用效果受飼糧蛋白質(zhì)、賴氨酸水平和豬品種的影響。

3.3 碳水化合物

碳水化合物是動(dòng)物飼糧中最為重要的三大營(yíng)養(yǎng)物之一，不僅可以滿足動(dòng)物能量代謝的需要，還是動(dòng)物合成一些大分子的前體物來(lái)源[75]。研究表明，肌內(nèi)脂肪在合成過(guò)程中主要以葡萄糖或乳酸的碳原子作為脂肪合成的碳鏈來(lái)源[76]；在肌內(nèi)脂肪細(xì)胞表面發(fā)現(xiàn)較高葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)擔(dān)保-4（GLUT4）的表達(dá)，以及葡萄糖轉(zhuǎn)化為長(zhǎng)鏈脂肪酸所需要的磷酸果糖激酶和ATP-檸檬酸裂解酶類；此外，在肌內(nèi)脂肪中葡萄糖合成脂肪酸的速率是乙酸合成肌內(nèi)脂肪速率的2倍[77]，這些研究結(jié)果說(shuō)明，通過(guò)增加飼糧中葡萄糖或葡萄糖前體物質(zhì)（如淀粉）的供應(yīng)量可增加動(dòng)物體內(nèi)肌內(nèi)脂肪的沉淀量。Kern等[78]在關(guān)于肉牛生長(zhǎng)階段對(duì)胴體組成影響以及與肌內(nèi)脂肪沉淀相關(guān)基因的報(bào)道中提到，PPARγ mRNA和蛋白質(zhì)的表達(dá)在攝食中期（111 d）和后期（188 d）高于早期（35 d）?？紤]到PPARγ是脂肪生成的積極調(diào)節(jié)因子，與肌內(nèi)脂肪沉淀相關(guān)的脂肪生成活動(dòng)隨著飼養(yǎng)時(shí)間的增加而增加[79]，建議早期斷奶和飼喂高淀粉飼糧，以改善肉牛的大理石紋。Moisá等[80]研究也發(fā)現(xiàn)，早期斷奶-早期高淀粉喂養(yǎng)牛的脂肪細(xì)胞增生轉(zhuǎn)錄因子（PPARγ和C/EBPα）和成脂激活物（甲狀腺激素反應(yīng)、甾醇調(diào)節(jié)元件結(jié)合轉(zhuǎn)錄因子1和胰島素誘導(dǎo)基因1）的mRNA水平以及幾種產(chǎn)脂酶[FASN、硬脂酰輔酶A去飽和酶（SCD）、長(zhǎng)鏈脂肪酸家族6的延伸酶和二酰甘油?；D(zhuǎn)移酶2]在處理后96～167 d逐漸升高并達(dá)到峰值；正常斷奶和飼喂方案下的肉牛在222 d時(shí)沒(méi)有類似的表達(dá)水平，他們認(rèn)為早期斷奶-早期高淀粉喂養(yǎng)可促使PPARγ及其參與脂肪生成和脂肪生成的靶基因的早熟和持續(xù)激活，從而導(dǎo)致肌內(nèi)脂肪（IMF）沉積增加，胴體等級(jí)提高。Guo等[81]研究也表明，低蛋白質(zhì)/碳水化合物比例的飼糧（11.2%蛋白質(zhì)和68.2%碳水化合物；10.1%蛋白質(zhì)和69.3%碳水化合物）對(duì)PPARγ基因的表達(dá)量有積極影響。另有研究報(bào)道，PPARγ的表達(dá)能進(jìn)一步促進(jìn)C/EBPα的表達(dá)，為C/EBP和PPARγ協(xié)同作用于脂肪細(xì)胞的終末分化提供一個(gè)自我強(qiáng)化的調(diào)節(jié)環(huán)；C/EBPα又與過(guò)氧化物酶體增殖物激活受體γ共同刺激脂肪細(xì)胞分化[19]。脂肪細(xì)胞分化、增殖是影響肌內(nèi)脂肪沉淀的關(guān)鍵因素。由此可見，生長(zhǎng)發(fā)育早期高碳水化合物的飼料能促進(jìn)脂肪的生成。

3.4 脂肪來(lái)源

飼料中脂肪會(huì)改變組織脂肪的含量與組成，特別是富含多不飽和脂肪酸的飼糧[82]。Bo?ena等[83]研究發(fā)現(xiàn)，豬飼料中脂肪來(lái)源對(duì)脂肪和水分含量有顯著影響，亞麻籽油較菜籽油、豬油相比能顯著提高n-3脂肪酸含量，減少n-6和n-9脂肪酸，提高以n-6/n-3比值表示的脂肪質(zhì)量指標(biāo)。Luo等[84]在研究亞麻籽對(duì)豬肌內(nèi)脂肪含量及成脂相關(guān)基因影響是發(fā)現(xiàn)，隨著含10%亞麻籽飼糧飼養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，肌內(nèi)脂肪含量呈線性增加，同時(shí)，n-3多不飽和脂肪酸（PUFA）含量及過(guò)氧化物酶體增殖物激活受體d（PPARd）、PPARc、脂肪細(xì)胞脂肪酸結(jié)合的表達(dá)蛋白（aP2）和脂蛋白脂酶（LPL）也呈線性增加（P＜0.01），而無(wú)翼相關(guān)MMTV整合位點(diǎn)10b（Wnt10b）的表達(dá)呈線性下降（P＜0.01）。此外，n-3多不飽和脂肪酸的富集與這些基因的表達(dá)之間存在顯著的（P＜0.01）二次或線性關(guān)系，同時(shí)PPARc、aP2orWnt10b的表達(dá)與這些基因的表達(dá)和肌內(nèi)脂肪含量之間存在顯著的（P＜0.01）二次或線性關(guān)系。這些數(shù)據(jù)顯示，飼料中使用n-3脂肪酸含量高的脂肪能提高肌肉中n-3多不飽和脂肪酸的富集，進(jìn)而增加肌內(nèi)脂肪的沉積量，提高豬肉品質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。另外，飼糧中添加共軛亞油酸（CLA）能增加肉豬肌內(nèi)脂肪細(xì)胞的大小，實(shí)現(xiàn)在減少豬背膘厚度的基礎(chǔ)上增加肌肉的大理石紋，以提高豬肉的食用品質(zhì)[85]。

3.5 其他添加劑

牛至精油是從植物牛至中提取的揮發(fā)性精油，具有抗氧化、改善肉質(zhì)等功效。Cheng等[24]研究表明，從生長(zhǎng)期到屠宰期間添加牛至精油能提高豬肉的肌內(nèi)脂肪含量、嫩度、總體接受度；牛至精油的添加還能提高肌內(nèi)脂肪中n-3多不飽和脂肪酸和單不飽和脂肪酸的百分比，提高腰背最長(zhǎng)肌的氧化穩(wěn)定性，減少腰背最長(zhǎng)肌的滴水損失。

維生素A是基因表達(dá)的關(guān)鍵調(diào)節(jié)因子，已經(jīng)證實(shí)維生素A通過(guò)調(diào)節(jié)參與脂肪生成和脂質(zhì)代謝的幾個(gè)基因的表達(dá)對(duì)脂肪組織產(chǎn)生影響；另外，維生素A對(duì)脂肪細(xì)胞的分化有負(fù)面影響，對(duì)處于增生過(guò)程中的組織細(xì)胞影響更大[86]。皮下脂肪細(xì)胞的分化早于肌內(nèi)脂肪細(xì)胞，產(chǎn)后豬皮下脂肪組織的增加主要是肥大，增生是產(chǎn)后早期發(fā)生在肌內(nèi)脂肪組織的主要事件[55]，因此生長(zhǎng)肥育期限飼維生素A對(duì)肌內(nèi)脂肪含量沒(méi)有影響。Kruk等[46]研究表明，限制維生素A，可在不明顯影響皮下脂肪的同時(shí)使肌內(nèi)脂肪顯著增加。Ayuso等[86]研究發(fā)現(xiàn)，從仔豬斷奶到出欄，飼喂去除維生素A的混合飼料可使伊比利亞豬的半膜肌肉中肌內(nèi)脂肪含量增加47%（從4.60%增加到6.78%）。限制維生素A還具有重要的互補(bǔ)優(yōu)勢(shì)，維生素A和E都是親油性維生素，它們?cè)诩?xì)胞和組織中的積累存在競(jìng)爭(zhēng)，因此限制維生素A有利于維生素E的積累，這對(duì)肉的穩(wěn)定性和貨架期有重要的好處。并且維生素A和維生素E是豬飼料使用維生素中最昂貴的，減少預(yù)混合料中維生素A的含量，還能降低飼料成本[87]。

4 總結(jié)

肌內(nèi)脂肪的功能體現(xiàn)是肉質(zhì)，其含量直接影響豬肉酸度、肉色、大理石紋、滴水損失、水分等多個(gè)肉品質(zhì)指標(biāo)。胴體肌內(nèi)脂肪含量可以通過(guò)控制生前豬不同階段的飼料營(yíng)養(yǎng)水平和添加特殊物質(zhì)調(diào)節(jié)，但某些物質(zhì)效果受豬品種和基礎(chǔ)飼糧營(yíng)養(yǎng)水平的影響，使用前還需作特有的驗(yàn)證。更多與肌內(nèi)脂肪含量調(diào)節(jié)相關(guān)添加劑的開發(fā)應(yīng)依托肌內(nèi)脂肪沉積的生物學(xué)研究，生產(chǎn)安全、有效、無(wú)污染、無(wú)殘留的調(diào)節(jié)劑，貼合綠色、健康的養(yǎng)殖理念。

（參考文獻(xiàn)87篇略，有需要者請(qǐng)函索）