張小雪，劉 震，王新建，李 志，蔡齊飛，耿曉東，王艷梅*，吳慧源

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，河南 鄭州 450002；2.河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 中原地區(qū)森林資源培育國家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南 鄭州 450002；3.河南林業(yè)職業(yè)學(xué)院，河南 洛陽 471002)

山桐子(Idesiapolycarpa)是大風(fēng)子科(Flacourtiaceae)落葉喬木，廣泛分布于中國、韓國以及日本等東亞地區(qū)[1]。山桐子果實(shí)含油率高且品質(zhì)優(yōu)良，其作為新興的重要木本油料樹種[2]，在維護(hù)國家糧油安全中有重要地位。山桐子生長快，對環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)，也是優(yōu)質(zhì)用材樹種和良好觀賞植物。

植物表型形狀差異，是植物適應(yīng)自然環(huán)境以及內(nèi)部遺傳物質(zhì)共同作用的結(jié)果。為適應(yīng)不同環(huán)境，植物能夠在形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理特性等方面產(chǎn)生不同響應(yīng)，進(jìn)而分化出不同的種源。對不同種源樹種的生長差異進(jìn)行分析研究[3-6]，來判定種源優(yōu)劣勢，能夠?yàn)槊缒镜膬?yōu)良種源選育與資源利用提供理論基礎(chǔ)。山桐子地理分布廣泛，生長于日本亞熱帶沖繩縣與暖溫帶三重縣兩地區(qū)的山桐子高生長停止期相同，都具有冬休眠特性，但萌芽期階段不同[7]。那么分布于中國大陸性環(huán)境中各地區(qū)的山桐子生長是否有差異還需要進(jìn)一步研究。賈青[8]通過分析比較不同種系山桐子的生長量、結(jié)實(shí)量、含油量等性狀差異評價篩選了優(yōu)良無性系，江錫兵[9]根據(jù)果實(shí)的產(chǎn)量、含油率等經(jīng)濟(jì)評價性狀對不同地區(qū)山桐子的野生資源進(jìn)行優(yōu)株選擇。宋雨[10]對不同種源以及不同家系的山桐子遺傳變異情況進(jìn)行了研究，蔡齊飛[11]對不同種源1年生山桐子的生長差異狀況進(jìn)行了試驗(yàn)調(diào)查，為研究山桐子地理變異規(guī)律、選擇優(yōu)良種源奠定了基礎(chǔ)，但是不同種源山桐子2～3 a以上的生長發(fā)育狀況還不明晰。為此，試驗(yàn)收集湖南、四川、河南、貴州、江西、江蘇6個種源山桐子，選取頂芽萌發(fā)特性、枝條生長量、展葉量為評價指標(biāo)對其進(jìn)行2 a的連續(xù)觀測。試驗(yàn)研究不同種源山桐子生長發(fā)育規(guī)律，對選擇適合生長的良種具有一定的指導(dǎo)意義，能夠?yàn)樯酵┳淤Y源利用提供參考，為山桐子種質(zhì)資源信息收集、優(yōu)良種源選育提供資料。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

苗木種植于河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)實(shí)驗(yàn)站。位于暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，年均氣溫14.2℃，極端最高氣溫43℃，極端最低氣溫-17.9℃,≥10℃積溫4 717℃，年均降水量650.1 mm，年日照2 400 h，無霜期215 d。試驗(yàn)地為潮土(沙壤土)，微堿性，有機(jī)質(zhì)含量7.6 g·kg-1，全N含量0.58 g·kg-1，全P含量1.34 g·kg-1，全K含量22.8 g·kg-1。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料來自實(shí)驗(yàn)站培育的湖南張家界、四川廣元、河南洛陽、貴州貴陽、江西贛州、江蘇南京等6個種源2年生山桐子播種苗各20株，種植株行距為1.5 m×1.5 m。

1.3 試驗(yàn)方法

對湖南、四川、河南、貴州、江西、江蘇等6個種源山桐子進(jìn)行動態(tài)觀測，觀測其頂芽萌發(fā)及生長發(fā)育情況。

3-5月是山桐子頂芽萌發(fā)期，期間對6個不同種源頂芽發(fā)育進(jìn)行觀測，每次觀測間隔7 d。

4月13日開始觀測并記錄抽枝生長情況，分別觀測山桐子主干頂芽抽枝、側(cè)枝頂芽抽枝的伸長量、粗生長量、展葉數(shù)，每10 d觀測1次，觀測至其生長停止(著葉數(shù)為0時)。萌發(fā)后的伸長量、粗生長量是從萌芽基部進(jìn)行測定的。

5月23日觀測到二次分枝(主干頂芽抽枝上新生側(cè)枝)的生長，并記錄其伸長量、粗生長量、展葉數(shù)等指標(biāo)，每10 d觀測1次。

12月23日統(tǒng)計(jì)二次分枝數(shù)量、測量二次分枝以上主干生長長度。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Excel和SPSS等軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。

注：部分種源主干頂芽抽枝與側(cè)枝頂芽抽枝的伸長生長過程、二次分枝的粗生長過程出現(xiàn)二次生長現(xiàn)象。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種源2年生山桐子的頂芽萌發(fā)狀況差異

將山桐子頂芽萌發(fā)過程劃分為未萌動、膨大、芽鱗開裂及展葉4個階段，分別以0、1、2、3作為定量標(biāo)示。

由圖3可知，各種源2年生山桐子頂芽萌發(fā)時間在3月10日-4月7日。其中，江蘇種源頂芽萌發(fā)于3月中旬最先啟動，并首先完成展葉；湖南、河南、四川、江西4個種源于3月中旬芽鱗始開裂，而貴州種源的芽鱗開裂較晚；貴州、湖南種源展葉最晚。方差分析結(jié)果顯示，不同種源2年生山桐子頂芽萌發(fā)時間差異不顯著(P>0.05)。

2.2 不同種源2年生山桐子主干頂芽抽枝生長狀況差異

由圖4A可知，4-6月是各種源山桐子主干頂芽抽枝迅速伸長生長期。其中，貴州、江西、江蘇種源頂芽伸長過程發(fā)生二次生長現(xiàn)象。貴州種源主干頂芽伸長量最大，達(dá)133.1cm，四川種源伸長量達(dá)105.3 cm，湖南、河南種源伸長量達(dá)到85.2、84.1 cm，其次江西種源為77.3 cm，江蘇種源僅64.0 cm。

圖2 山桐子頂芽萌發(fā)階段

由圖4B可知，各種源山桐子頂芽抽枝粗生長趨勢基本一致，且較為平緩。4-8月主干頂芽抽枝粗生長量持續(xù)增加，之后生長緩慢直至停止。貴州種源頂芽粗生長量最大，為20.6 mm，河南種源粗生長量為19.3 mm，四川、江蘇2個種源粗生長量分別為17.5 mm、17.2 mm，湖南種源較少，為16.1 mm，江西種源頂芽粗生長量最少，為13.9 mm。

由圖4C可知，貴州、江西種源主干頂芽抽枝展葉分別在7月初、7月中旬基本完成；江蘇、湖南種源展葉數(shù)出現(xiàn)2個增長期，前者在4-7月初、9月中旬-10月中旬勻速增長，而湖南種源在4-8月初、11月中旬-12月中旬快速增長；四川種源展葉數(shù)在4-8月初快速增長；河南種源在4-5月末展葉迅速。方差分析結(jié)果顯示，各種源2年生山桐子主干頂芽抽枝的伸長生長、粗生長、抽葉狀況差異極顯著(P<0.05)。

圖4 不同種源主干頂芽抽枝的生長差異

2.3 不同種源2年生山桐子側(cè)枝頂芽抽枝生長狀況差異

由圖5A可知，5月中旬，四川種源山桐子基本完成側(cè)枝頂芽抽枝的伸長生長，直至9月中旬出現(xiàn)再次生長。湖南、貴州、河南種源側(cè)枝頂芽抽枝伸長生長分別在6月初、7月初和8月初基本完成。其中，河南種源伸長量最大，達(dá)61.38 cm；貴州種源伸長量為60.25 cm；湖南、四川種源伸長量較小，分別為30.81、28.71 cm。

由圖5B可知，不同種源山桐子側(cè)枝頂芽抽枝粗生長中，貴州、河南種源側(cè)枝頂芽抽枝粗生長在4-7月初快速增長，之后增長減緩直至12月，而湖南、四川種源均呈勻速增長趨勢。其中，貴州種源粗生長量最大，為10.1 mm，河南種源粗生長量為9.2 mm，湖南、四川種源側(cè)枝頂芽抽枝粗生長量較小，分別達(dá)到6.7、6.2 mm。

圖5 不同種源側(cè)枝頂芽抽枝生長差異

由圖5C可知，不同種源山桐子側(cè)枝頂芽抽枝展葉數(shù)在4-5月末快速增長，其中，四川種源在8月末～9月初出現(xiàn)第2個增長期。河南種源側(cè)枝頂芽抽枝展葉期持續(xù)到10月中旬，并且展葉數(shù)持續(xù)高于其他種源；湖南、貴州種源展葉在7月中旬基本完成；四川種源展葉數(shù)最少，于9月初不再展葉。方差分析結(jié)果顯示，不同種源2年生山桐子側(cè)枝頂芽抽枝伸長生長、粗生長、展葉狀況差異極顯著(P<0.05)。

2.4 不同種源2年生山桐子二次分枝生長狀況差異

由圖6A可知，湖南、四川種源山桐子二次分枝伸長生長在5-8初基本完成，而貴州、河南、江西種源伸長生長于5-8月中旬快速增長，之后增長減緩。其中，貴州種源二次分枝伸長生長量最大，為100.67 cm；河南種源伸長量較少，達(dá)76.54 cm；其次是湖南、四川種源，伸長量分別為55.28、55.84 cm；江西種源伸長量最少，僅48.18 cm。

圖6 不同種源二次分枝生長狀況

由圖6B可知，河南種源山桐子二次分枝粗生長5月末-8月初，9-10月2個增長期，生長量達(dá)10.52 mm；四川種源二次分枝粗生長于8月末基本停滯，生長量僅為7.63 mm；貴州、湖南、江西種源于9月初停止生長，二次分枝粗生長量為9.34、7.59、7.24 mm。

由圖6C可知，貴州、河南種源山桐子二次分枝展葉數(shù)明顯大于湖南、四川、江西種源。四川、江西、湖南種源二次分枝展葉期為5月中-8月中，而貴州種源展葉期較長，于9月初基本完成。方差分析結(jié)果顯示，不同種源2年生山桐子二次分枝伸長生長、粗生長、展葉狀況差異顯著(P<0.05)。

由圖7可知，與四川、江西、湖南種源3個種源相比，河南、貴州、江蘇種源二次分枝數(shù)量較少。四川種源平均二次分枝數(shù)為6.1；江西、湖南種源平均6枝；河南、貴州種源平均5.1枝、4.8枝；而江蘇種源沒有產(chǎn)生二次分枝。方差分析結(jié)果顯示，不同種源2年生山桐子二次分枝數(shù)差異顯著(P<0.05)。

圖7 不同種源二次分枝數(shù)量差異

2.5 不同種源2年生山桐子二次分枝以上生長狀況差異

由圖8可知，貴州種源頂端優(yōu)勢最為明顯，二次分枝以上主干長度達(dá)79.75 cm；其次湖南種源為49.67 cm；四川種源為40.57 cm；江蘇、江西種源分別為27.0、23.0 cm；河南種源頂端生長量明顯少于其他種源，生長長度僅7.45 cm。方差分析結(jié)果顯示，不同種源2年生山桐子二次分枝以上主干長度的差異極顯著(P<0.05)。

3 討論

大陸性氣候環(huán)境下的山桐子冬芽具有休眠現(xiàn)象，并且不同種源山桐子頂芽萌發(fā)需要解除休眠的低溫隨著緯度降低而升高[7,12]。本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)江蘇種源的山桐子頂芽萌發(fā)早于其他種源，但是不同種源2年生山桐子苗木頂芽萌發(fā)啟動時間差異不顯著(P>0.05)，對截葉鐵掃帚種子萌發(fā)差異的研究中也發(fā)現(xiàn)與山桐子存在相同的生長習(xí)性規(guī)律[13]，可能原因是不同種源均處于大陸性氣候環(huán)境。

圖8 不同種源二次分枝以上的主干長度差異

不同種源山桐子主干頂芽抽枝、側(cè)枝頂芽抽枝、二次分枝的伸長生長和粗生長都呈現(xiàn)“慢-快-慢”的生長趨勢，與前人對山桐子[14-15]、云南松(Pinusyunnanensis)[16]等苗木的高、地徑生長規(guī)律的研究結(jié)論一致，是苗木自身遺傳物質(zhì)決定的。但是，在自然環(huán)境和遺傳基因作用下，不同區(qū)間之間或者區(qū)間內(nèi)林木種源的表型性狀表現(xiàn)出不同程度的變異[10,18-20]。不同種源山桐子的主干頂芽抽枝、側(cè)枝頂芽抽枝和二次分枝的生長量、展葉數(shù)差異顯著(P<0.05)，與劉震[15]研究結(jié)果一致，表明山桐子在不同分布區(qū)間具有顯著的遺傳差異性[11,21]。研究發(fā)現(xiàn)，在2年生山桐子種源二次分枝的快速生長時期，主干頂芽抽枝的生長速度開始變緩。陳君肄[22]在研究變溫環(huán)境中1年生山桐子生長狀況中發(fā)現(xiàn)過相似現(xiàn)象，表明山桐子枝條頂端優(yōu)勢在主干和側(cè)枝之間能夠互換。

2年生的貴州、江西、江蘇種源山桐子主干頂芽抽枝伸長過程中出現(xiàn)二次生長，四川種源側(cè)枝頂芽抽枝伸長過程中出現(xiàn)二次生長，江西種源二次分枝粗生長過程中出現(xiàn)二次生長，但相較于出現(xiàn)二次生長現(xiàn)象的江西、江蘇、江西種源，貴州種源山桐子的生長量明顯較大。一般認(rèn)為洛陽與鄭州氣候環(huán)境最為相似，洛陽種源山桐子在鄭州的生長情況會最優(yōu)。但經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，6個種源2年生山桐子苗木中，貴州種源生長發(fā)育狀況較好。

4 結(jié)論

山桐子頂芽萌發(fā)展葉時期為3月上旬至4月上旬。其頂端優(yōu)勢明顯，新梢通常由頂芽和腋芽抽生萌發(fā)而成；山桐子每年高生長可達(dá)1 m，粗生長可達(dá)1 cm，多數(shù)種源山桐子主干上1年萌發(fā)1輪側(cè)枝，每輪3～6個側(cè)枝，塔形樹冠，層次分明。4-5月山桐子主干頂芽抽枝伸長生長快速，6月進(jìn)入緩慢生長期，7-8月側(cè)芽不再萌發(fā)，頂端繼續(xù)進(jìn)行高生長，9月高生長停止達(dá)到最高；4-9月進(jìn)行粗生長，10月粗生長停止。山桐子側(cè)枝頂芽抽枝在4-6月快速伸長；4-5月末快速進(jìn)行粗生長，在6月初至9月末粗生長緩慢。在鄭州地區(qū)，2年生山桐子年展葉數(shù)可以達(dá)到50枚左右，一般 6月開始落葉，11月早霜后全部落葉。研究6個不同種源2年生山桐子生長差異，發(fā)現(xiàn)貴州種源的生長發(fā)育狀況優(yōu)于其他種源，這表明貴州種源山桐子在鄭州地區(qū)可能有較好的適應(yīng)性。

致謝:感謝加拿大湖首大學(xué)(Lakehead University)的 Dr.Chris對英文部分修改提供幫助。