李思廣,周云
(云南省林業(yè)和草原科學(xué)院,云南 昆明 650201)
思茅松(Pinuskesiyavar.langbianensis)是松屬中南亞熱帶樹種,也是云南主要的材脂兼用樹種之一,其在適生區(qū)具有生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)、速生和高產(chǎn)脂優(yōu)良家系產(chǎn)脂量高的特點(diǎn)。思茅松在云南省內(nèi)主要分布在云南省普洱市,在紅河州、景洪市和臨滄市的部分縣也有分布[1];其分布海拔范圍600~1 600 m,省內(nèi)總面積約為56.7×104hm2,立木總蓄積量6.072 9×104m3[1],在云南省林業(yè)產(chǎn)業(yè)發(fā)展中具有重要意義。
中國(guó)是世界上最大的松香及松節(jié)油生產(chǎn)國(guó),2016年云南省松香產(chǎn)量7.8×104t,松節(jié)油產(chǎn)量約3.5×104t,思茅松的松節(jié)油占云南省總產(chǎn)量的80%左右[1-2]。
由于中國(guó)是松脂及其產(chǎn)品的主要生產(chǎn)國(guó)之一[3],因此在高產(chǎn)脂的遺傳改良方面開展了研究,亦包括高產(chǎn)脂無性系的選育,如馬尾松(P.massoniana)已選育出一批速生和高產(chǎn)脂兼具的無性系[4-6]。與馬尾松相似,思茅松亦可選育脂材兼用無性系的樹種。本研究測(cè)定17 a生高產(chǎn)脂思茅松家系嫁接的無性系試驗(yàn)林的生長(zhǎng)及產(chǎn)脂量,分析其生長(zhǎng)和產(chǎn)脂性狀及其遺傳變異,以期選擇以高產(chǎn)脂為主,兼顧速生的思茅松脂材兼用型無性系,應(yīng)用于生產(chǎn)實(shí)踐。
2000―2001年云南省林業(yè)科學(xué)院在景谷縣選擇了81株高產(chǎn)脂思茅松優(yōu)樹,并采集其中40株優(yōu)樹的枝條,以普通思茅松為砧木以髓心形成層對(duì)接法進(jìn)行嫁接,普通思茅松作為對(duì)照,于2002年?duì)I造高產(chǎn)脂思茅松無性系試驗(yàn)林。試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),共設(shè)6次重復(fù),6株小區(qū),順坡排列,株行距為3 m×3 m[1]。
2019年8月份開展了思茅松嫁接無性系試驗(yàn)林的生長(zhǎng)性狀和產(chǎn)脂力測(cè)定,測(cè)定方式為試驗(yàn)林全部參試無性系6個(gè)重復(fù)的林木測(cè)定其生長(zhǎng)量、產(chǎn)脂量;采脂方法為下降式,采脂割脂高度約為1.4 m,割面負(fù)荷率約為50%,側(cè)溝深入木質(zhì)部約為0.3~0.4 cm,步距0.2 cm。兩次割脂時(shí)間間隔3 d,割3刀后稱重[1]。
思茅松單株材積計(jì)算公式[7]
V=0.000 088 708 447×D1.920 413 5×H0.744 895 61
思茅松產(chǎn)脂力計(jì)算方法
產(chǎn)脂力=產(chǎn)脂量/采割溝長(zhǎng)×10
表型方差和廣義遺傳力(重復(fù)力)[8-15]:
中國(guó)文明自信演進(jìn)邏輯無意于挑戰(zhàn)西方文明發(fā)展演進(jìn)邏輯,但是在人類社會(huì)發(fā)展的歷史進(jìn)程中,必須也應(yīng)該給人們選擇路徑的權(quán)利和機(jī)會(huì)。兩條邏輯展開線索最終歸依于人類社會(huì)的永續(xù)發(fā)展,發(fā)展的前景是什么?前景是人類美好家園。至于“美好”的內(nèi)涵,西方文明發(fā)展演進(jìn)邏輯與中國(guó)文明自信演進(jìn)邏輯各有期待。作為新興發(fā)展中大國(guó),中國(guó)提出“構(gòu)建新型國(guó)際關(guān)系,構(gòu)建人類命運(yùn)共同體”,從文明對(duì)比的角度看,就是在“四個(gè)自信”的邏輯展開中期望構(gòu)建文明演進(jìn)的話語體系,以促進(jìn)人類共同發(fā)展。
遺傳變異系數(shù)、表型變異系數(shù)[8-16]:
遺傳增益[7-13]:
40個(gè)參試高產(chǎn)脂思茅松無性系及對(duì)照的生長(zhǎng)性狀(樹高、胸徑和材積)和產(chǎn)脂性狀(產(chǎn)脂力)的測(cè)定結(jié)果見表1。
表1 無性系生長(zhǎng)性狀及產(chǎn)脂力
續(xù)表1
由表1計(jì)算40個(gè)無性系的樹高、胸徑、材積及產(chǎn)脂力的平均值及變異系數(shù),結(jié)果見表2。從表2可以看出,17 a生時(shí)的生長(zhǎng)性狀的樹高、胸徑、材積總平均值分別13.06 m,15.55 cm和0.125 m3;無性系間的變異幅度分別為9.34~15.94 m,10.22~20.35 cm,0.042~0.225 m3;其中無性系樹高大于總體均值的有22個(gè),大于對(duì)照的有29個(gè);無性系胸徑大于總體均值的有19個(gè),大于對(duì)照的有22個(gè);材積大于總體平均值的無性系有19個(gè),大于對(duì)照的有21個(gè)。產(chǎn)脂力的總平均值為37.36 g,變異幅度為12.97~144.26 g/10cm,產(chǎn)脂力大于總平均值的有15個(gè),僅有一個(gè)無性系的產(chǎn)脂力小于對(duì)照。產(chǎn)脂力的遺傳變異系數(shù)是最大的,達(dá)63.06%,是樹高和胸徑等生長(zhǎng)性狀變異系數(shù)的3~5倍。產(chǎn)脂力最高的無性系是最低的11.12倍,表明對(duì)于該無性系試驗(yàn)林,產(chǎn)脂力具有較大的選擇潛力,通過產(chǎn)脂力的選擇可取得較高的遺傳增益。樹高的遺傳變異系數(shù)最小,只有10.65%。材積的遺傳變異系數(shù)也高達(dá)35.56%,單株材積最高的無性系是最低的5倍多,說明通過生長(zhǎng)性狀的選擇也可取得較高的遺傳增益。
表2 思茅松無性系生長(zhǎng)性狀、產(chǎn)脂力均值及變異幅度
為比較各無性系生長(zhǎng)性狀及產(chǎn)脂力的差異顯著性,對(duì)生長(zhǎng)量、產(chǎn)脂量的調(diào)查數(shù)據(jù),進(jìn)行方差分析(表3)。方差結(jié)果表明無性系生長(zhǎng)情況(樹高、胸徑、材積)及產(chǎn)脂力的差異均達(dá)到極顯著水平。表明生長(zhǎng)性狀和產(chǎn)脂力在無性系間存在著較大的差異,這為脂材兼用型思茅松優(yōu)良無性系的選擇奠定了基礎(chǔ),繼而可以有效地開展脂材兼用型思茅松無性系的選擇。
表3 無性系生長(zhǎng)性狀及產(chǎn)脂力方差分析
根據(jù)方差分析結(jié)果,可估算出無性系方差分量、環(huán)境方差和表型方差,進(jìn)而估算出樹高、胸徑、材積和產(chǎn)脂力的重復(fù)力(表4)。從表4可以看出生長(zhǎng)性狀的重復(fù)力在0.83~0.90之間,說明生長(zhǎng)性狀在無性系間受高度遺傳控制,產(chǎn)脂力的重復(fù)力高達(dá)到0.93,說明產(chǎn)脂力在無性系間受高度遺傳控制。通過無性系選擇,可以選擇出高生長(zhǎng)量、高產(chǎn)脂力的思茅松無性系。
表4 思茅松無性系生長(zhǎng)量及產(chǎn)脂力重復(fù)力估算
綜合考慮思茅松無性系生長(zhǎng)量指標(biāo)和產(chǎn)脂力性狀,分別對(duì)17 a生時(shí)的生長(zhǎng)量性狀(單株材積)、產(chǎn)脂性狀(產(chǎn)脂力)進(jìn)行多重比較,多重比較方差采用最小顯著差法(LSD)[12]。多重比較的結(jié)果表明:3、5、15、49、61、67、76、87、91等9個(gè)無性系的單株材積與對(duì)照存在著極顯著差異,但3號(hào)、49號(hào)無性系的材積要遠(yuǎn)低于對(duì)照的材積,這2個(gè)無性系可排除,其他的7個(gè)無性系可初步入選高生長(zhǎng)量無性系;11、14、47、61、69、83、87、89、91、93等10個(gè)無性系的產(chǎn)脂力與對(duì)照產(chǎn)脂力均值存在著極顯著差異,這10個(gè)無性系可入選高產(chǎn)脂無性系。
綜合考慮思茅松無性系的生長(zhǎng)性狀與產(chǎn)脂性狀,僅61、87和91這3個(gè)無性系在生長(zhǎng)性狀和產(chǎn)脂性狀上均與對(duì)照存在著極顯著差異。其中87、91、61無性系的材積排名分別為第1、3、4,產(chǎn)脂力排名分別為第2、4、9。產(chǎn)脂力排名第一的69號(hào)無性系的單株材積表現(xiàn)一般,僅為0.134 m3,排名17,其遺傳增益僅為10%左右,因此69號(hào)未入選,但69號(hào)可做為脂用無性系推廣應(yīng)用。61、87和91這3個(gè)無性系可入選為脂材兼用型思茅松無性系。
入選無性系的生長(zhǎng)、產(chǎn)脂情況及較無性系平均值的增益情況見表5。
表5 入選脂材兼用型無性系生長(zhǎng)、產(chǎn)脂表現(xiàn)及增益
從表5可以看出,入選的3個(gè)無性系的樹高、胸徑、材積、產(chǎn)脂力分別為14.91 m、19.72 cm、0.204 m3和72.24 g/10cm,其遺傳增益分別為22.0%、22.6%、71.4%和321.5%。所有3個(gè)入選無性系的生長(zhǎng)性狀(單株材積)增益均超過60%,最高的是87號(hào)無性系,單株材積遺傳增益接近90%,可作為以材用為主的優(yōu)良無性系。3個(gè)入選無性系的產(chǎn)脂力遺傳增益均達(dá)到100%以上,其中87號(hào)無性系的產(chǎn)指力遺傳增益最高,達(dá)601.2%。說明87號(hào)無性系材積增益、產(chǎn)脂增益均排名第一,其材脂綜合增益最高。
本研究通過對(duì)17 a生的高產(chǎn)脂思茅松嫁接無性系試驗(yàn)林的生長(zhǎng)性狀(樹高、胸徑、材積)和產(chǎn)脂性狀(產(chǎn)脂力)的研究,結(jié)果表明:樹高、胸徑、材積和產(chǎn)脂力的總平均值分別為13.06 m,15.55 cm,0.125 m3和37.36 g/10cm;單株材積、產(chǎn)脂力的遺傳變異系數(shù)分別高達(dá)35.56%和63.06%,產(chǎn)脂力遺傳變異系數(shù)是樹高、胸徑的3~5倍多,說明產(chǎn)脂力的遺傳變異要遠(yuǎn)大于生長(zhǎng)性狀的遺傳變異。產(chǎn)脂力最高的無性系是最低的11倍多,單株材積最高的無性系是最低的5倍多,說明通過產(chǎn)脂性狀和生長(zhǎng)性狀的選擇均可取得較高的遺傳增益。
思茅松生長(zhǎng)性狀(樹高、胸徑、材積)和產(chǎn)脂性狀(產(chǎn)脂力)方差結(jié)果表明無性系生長(zhǎng)情況(樹高、胸徑、材積)及產(chǎn)脂力的差異均達(dá)到極顯著水平。說明其生長(zhǎng)性狀和產(chǎn)脂力在無性系間均存在著豐富的變異,從中開展脂材兼用型思茅松優(yōu)良無性系的選育是必要和有效的。
思茅松生長(zhǎng)性狀和產(chǎn)脂力的重復(fù)力在0.83~0.93之間,說明生長(zhǎng)性狀和產(chǎn)脂力在無性系間受高度遺傳控制,通過無性系選擇,可取得較好的遺傳改良效果。
綜合考慮思茅松無性系的生長(zhǎng)性狀和產(chǎn)脂性狀,初步篩選出3個(gè)產(chǎn)脂多、出材高的脂材兼用型的思茅松優(yōu)良無性系,這3個(gè)無性系的材積和產(chǎn)脂力平均值分別為0.204 m3和72.24 g/10cm,入選率為7.5%。入選的3個(gè)無性系的樹高、胸徑、材積、產(chǎn)脂力的平均增益分別為22.0%、22.6%、71.4%和321.5%,產(chǎn)脂力和材積兩方面的增益效果都非常顯著。這3個(gè)脂材兼用型思茅松優(yōu)良無性系可開展無性系繁育并推廣種植,且可作為下一代育種群體的補(bǔ)充材料。