何 華，楊子江，龍 曄，姜 鵬

(云南大學(xué)，云南 昆明 650000)

1 引言

鵝掌藤(Schefflera arboricola Hay.)原產(chǎn)熱帶和亞熱帶，主要分布于中國臺灣、廣西、廣東地區(qū)。鵝掌藤是五加科鵝掌柴屬藤狀灌木，生于谷地密林下或溪邊較濕潤處，喜溫暖濕潤氣候，生命力強，耐修剪。對陽光適應(yīng)范圍廣，在全日照、半日照、半陰下均可生長良好，日照充足時葉色亮綠，日照不足時葉色濃綠，耐陰性強，適合室內(nèi)盆栽。對水分的適應(yīng)性強，耐旱又耐濕。對土壤要求不嚴(yán)。鵝掌藤有行氣止痛、活血消腫的功效。民間用于治療風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎、骨痛骨折等。鵝掌藤葉色濃綠明媚，枝葉柔美優(yōu)雅，主要作為觀葉植物，適合庭園和街市綠化。具有一定的攀緣性，適合巖邊、坡邊綠化[1]。

據(jù)研究，影響植物光合的因素主要有植物性狀和環(huán)境因素兩大類,其中植物性狀有物種差異[2，3]、氣孔導(dǎo)度[4，5]、胞間CO2濃度[6，7]、株齡[8]、葉齡[9]、葉位[10]和葉綠素含量等，環(huán)境因素有光照強度[11，12]、溫度[11～13]、濕度[11～14]、二氧化碳濃度[15，16]、光質(zhì)[17，18]、臭氧濃度、風(fēng)速、NH3、NOx、酸雨和礦物質(zhì)營養(yǎng)等，其中對植物生長影響最大的環(huán)境因子是光照強度、溫度和濕度。因而，對某特定地點的特定物種來說，光照強度、溫度、濕度是影響其光合速率的主導(dǎo)環(huán)境因子，亦是在人工栽培管護(hù)條件下進(jìn)行日常管理的主要調(diào)節(jié)因子。因此，本論文對不同光照強度、溫度、濕度組合因子下的鵝掌藤葉片的光合速率變化狀況進(jìn)行了測試，并進(jìn)行了多因子回歸分析，以查找出冬季常綠林下藤狀灌木鵝掌藤環(huán)境影響的主因，為多因子環(huán)境控制提高生物產(chǎn)量、提高生態(tài)效益提供理論依據(jù)。

2 材料與方法

2.1 試驗鵝掌藤基本情況

試驗于2009年12月6日10:54～11:57在廣東深圳梅林公園四季廣場正常生長的成年鵝掌藤進(jìn)行，選取長勢良好的株高1.4 m、冠幅2.1 m的鵝掌藤南向樹冠外緣當(dāng)年生枝條上完全展開的中部成熟葉片進(jìn)行各種氣象參數(shù)(光照強度、溫度、濕度等因子模擬組合)下的光合速率測定。

2.2 試驗設(shè)備與測試方法

美國生產(chǎn)的 LI-6400 型便攜式光合測定儀、CO2小鋼瓶、干燥劑、小蘇打。在測試中，使用干燥劑和加濕器來控制濕度、利用調(diào)溫設(shè)備控制溫度。

2.3 試驗方法

該試驗設(shè)計的目標(biāo)是用最少的試驗水平組合方式獲取多因子響應(yīng)系統(tǒng)的相關(guān)信息。因而在儀器可控范圍內(nèi)考慮如何更有效地選擇試驗水平點，通過試驗方案的設(shè)計得到相應(yīng)的多因子組合觀測值，而后對組合數(shù)據(jù)進(jìn)行分析求得最優(yōu)響應(yīng)方程。因為均勻設(shè)計這種試驗設(shè)計方法比正交設(shè)計更符合本試驗多因素、多水平的組合情況[19]，經(jīng)多方案比較后，最終選擇均勻設(shè)計方法進(jìn)行試驗設(shè)計。

根據(jù)深圳市典型氣象年數(shù)據(jù)對深圳冬季氣象參數(shù)區(qū)間進(jìn)行整理可得如下主導(dǎo)環(huán)境因子變化范圍：溫度區(qū)間(6～32 ℃)，濕度區(qū)間(19%～100%)，光合有效輻射區(qū)間[0～1815.66μmol/(m2·s)]。首先對鵝掌藤進(jìn)行現(xiàn)場光響應(yīng)曲線測試：采用Li-6400便攜式光合測定儀自帶的LED紅藍(lán)光源,于2009年11月27日10:37～11:23測定鵝掌藤的光響應(yīng)曲線：測定時氣體流速499 μmol/s,外加CO2鋼瓶設(shè)定參比室CO2濃度為400 μmol/mol,葉室溫度穩(wěn)定在26.3 ℃左右。按照由強到弱的順序手動設(shè)定光輻射強度(PAR)為1800、1600、1200、800、600、300、100、50、0 μmol/(m2·s)。

根據(jù)測試獲得的鵝掌藤的光飽和點、光補償點數(shù)據(jù)設(shè)定測試的光照強度、溫度、濕度水平。由于受到試驗設(shè)備溫度、濕度控制范圍的限制，溫度可調(diào)范圍在±3 ℃、濕度可調(diào)范圍在20%～80%之間，故而對環(huán)境三因子進(jìn)行7點均勻設(shè)計，如表1所示。

表1 鵝掌藤植物光合速率測試7點均勻設(shè)計

現(xiàn)場確定每組模擬測試的氣象參數(shù)組合如表2。

表2 植物光合速率測試現(xiàn)場用表

2.4 數(shù)據(jù)分析

用SPSS統(tǒng)計分析軟件對鵝掌藤的光合模擬測試數(shù)據(jù)所進(jìn)行的光飽和點、光補償點分析，多元一次線性回歸分析、多元二次非線性回歸分析和多元多次非線性回歸分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 光飽和點、光補償點分析

測得實地濃郁樹蔭下配置的鵝掌藤光飽和點為415 μmol/(m2·s)，光補償點為6.7 μmol/(m2·s)。實驗數(shù)據(jù)表明鵝掌藤光補償點和光飽和點均比較低，說明鵝掌藤利用弱光能力強, 有利于有機物質(zhì)的積累。同時，鵝掌藤的光補償點低且光飽和點相應(yīng)也較低說明該物種具有很強的耐蔭性[21]。鵝掌藤較低的光補償點、光飽和點以及較小的表觀量子效率, 表明鵝掌藤是一種耐蔭能力較強的植物。

3.2 多元一次線性回歸分析

按照7點均勻設(shè)計測試組合獲得鵝掌藤光照溫度(t)、相對濕度(h)、光照強度(r)、光合速率(P)測試數(shù)據(jù)，下表測試數(shù)據(jù)為每組組合數(shù)據(jù)取穩(wěn)定階段的三個數(shù)值取平均值獲得(見表3)。

表3 鵝掌藤光合測試數(shù)據(jù)

根據(jù)鵝掌藤光合速率(P)為說明變量(因變量)及其影響因素——光照強度(r)、溫度(t)、相對濕度(h) (自變量)測試數(shù)據(jù),利用線性回歸模型、二次回歸模型，進(jìn)行回歸分析得到如下結(jié)果：

多元一次回歸采用逐步回歸法進(jìn)行分析，系統(tǒng)剔除沒有統(tǒng)計學(xué)意義的溫度、濕度自變量，僅余光照強度自變量，說明鵝掌藤光合速率大小與光照強度密切相關(guān)。分析結(jié)果如表4、表5、表6，調(diào)整后判定系數(shù)R2為0.870，方程擬合度較高；回歸方程通過顯著性檢驗0.001<α=0.05，多元一次回歸方程形式為：

P1=0.017r+1.263(R2=0.870)

表4 回歸總覽

表5 方差分析

預(yù)測變量：(常量)，r。

表6 計算結(jié)果

3.3 多元二次非線性回歸分析

根據(jù)植物最適溫度、濕度、光強下光合速率值最大的基本規(guī)律，考慮多元二次方程的組合，經(jīng)過多組合方式試帶入，舍棄未通過的組合方式，最終r2、r二項進(jìn)入回歸方程?；貧w分析結(jié)果如表7、表8、表9，調(diào)整后判定系數(shù)R2為0.977，方程擬合度較高；回歸方程通過顯著性檢驗0.000<α=0.05，因此得到冬季鵝掌藤光合速率多元二次方程：

P2=-5.174×10-5r2+0.037r+0.451

表7 回歸總覽

表8 方差分析

表9 計算結(jié)果

4 討論與結(jié)論

從用SPSS統(tǒng)計分析軟件對鵝掌藤的光合模擬測試數(shù)據(jù)所進(jìn)行的多元一次線性回歸分析、多元二次非線性回歸分析的實例比較分析中，可以看出基于植物各影響因素作用的多元二次非線性回歸分析對鵝掌藤光合速率的回歸效果最好，調(diào)整后判定系數(shù)R2為0.977，而多多元一次回歸的判定系數(shù)R2是0.87。故多元二次分析可在很大程度上說明光飽和點和光補償點均較低的公園栽培植物鵝掌藤在該公園上部有高大喬木遮陰情況下，在適當(dāng)?shù)乃使芾泶胧┘吧钲诙緶嘏h(huán)境下受到溫、濕度影響極小，對其光合過程影響最大的是光照強度，在溫暖的天氣里,如水分供應(yīng)充足,林下蒸騰強度不大的情況下，光照成為主要矛盾，耐陰性好的鵝掌藤能夠適應(yīng)林下弱光環(huán)境充分利用林下弱光良好生長。

4.1 基于均勻設(shè)計的多元二次回歸分析方法可行

這些數(shù)據(jù)說明環(huán)境影響因子與光合速率呈二次非線性相關(guān)的可能性比一次線性相關(guān)的可能性大得多。

多元二次回歸方程調(diào)整后判定系數(shù)為R2=0.977，高于多元一次方程(0.87)的擬合度，方程的解釋性很好：二次方因子前的系數(shù)為負(fù)數(shù)。從曲線形式分析，呈開口向下的拋物線形，其生理含義是物種在其最適光強下的光合速率值最大，高于或者低于這一最適值的情況下光合速率值都是減小的。

在多元二次方程中，出現(xiàn)r2值時有r一次方伴隨，說明光強對鵝掌藤光合速率的影響雖然呈現(xiàn)最適光強下光合作用最強烈，但呈現(xiàn)出在未達(dá)光飽和點時持續(xù)上升的線性增加趨勢，適當(dāng)修剪上部喬木過密枝條有利于鵝掌藤光合速率的提高及有機物的積累。

4.2 不足之處

該測試方法因儀器溫度調(diào)節(jié)較小(±3 ℃)，光合速率對于溫度響應(yīng)的測試受到的限制較大，只能在有限溫度范圍內(nèi)進(jìn)行相應(yīng)的測試和回歸分析，需要在相同季節(jié)的溫度差異較大的時間段進(jìn)行補充測試，以解決溫度范圍過小的問題。

4.3 應(yīng)用前景

該測試方法和分析方法可以廣泛應(yīng)用于其他物種的多環(huán)境因子響應(yīng)快速測試和分析，為不同栽培植物在不同季節(jié)光合速率關(guān)鍵因子的確立提供依據(jù)，為果樹、農(nóng)作物、園林植物的栽培管理提供環(huán)境因子控制依據(jù)，尤其是在對城市公園、大棚作物的光、溫、濕的控制方面將發(fā)揮更大的作用。