趙鵬武 劉兵兵 管立娟 周梅 舒洋

(內(nèi)蒙古賽罕烏拉森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測(cè)研究站(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué))，呼和浩特,010019)

次生林是森林生態(tài)系統(tǒng)重要的植被類型之一[1]，也是半干旱區(qū)主要的森林類型，擁有豐富的物種組成，復(fù)雜的林分結(jié)構(gòu)以及脆弱的環(huán)境特征。次生林通常呈現(xiàn)豐富的生物多樣性，具有重要的生態(tài)功能且維持著區(qū)域陸地生態(tài)系統(tǒng)的平衡。近一個(gè)世紀(jì)以來，全球性增溫導(dǎo)致氣候劇烈變化，對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)的惡劣影響不斷顯現(xiàn)。在氣候變化背景下，半干旱區(qū)次生林發(fā)生大面積非正常死亡[2-5]，以森林死亡和更新為標(biāo)志的植被動(dòng)態(tài)研究成為當(dāng)前植物地理學(xué)研究的熱點(diǎn)[6-7]。

內(nèi)蒙古大興安嶺南段地處森林-草原交錯(cuò)區(qū)，也是“罕山次生林”的典型地段，邊緣效應(yīng)明顯，生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能及過程復(fù)雜。森林-草原交錯(cuò)區(qū)具有豐富的生物多樣性和較高的生產(chǎn)力，但是抗干擾能力較差，較易受到氣候變化的影響[1]。由于全球氣候變化所引起的干旱、高溫、生境破碎等，大興安嶺南段森林-草原交錯(cuò)區(qū)發(fā)生了具有較強(qiáng)斑塊性的大面積山楊死亡現(xiàn)象。曾楠[1]對(duì)大興安嶺南段闊葉林喬木死亡動(dòng)態(tài)研究表明，2015年喬木數(shù)量約為2012年調(diào)查喬木的1.66倍，2015年山楊株數(shù)較2012年增長(zhǎng)了10%；干旱是導(dǎo)致大興安嶺南段樹木死亡的主要因素之一，由于喬木死亡導(dǎo)致該地區(qū)出現(xiàn)大量林窗，林窗面積主要集中在50～170 m2，平均面積為134 m2[8-9]。然而，對(duì)于該地區(qū)山楊死亡后，森林能否更新，以及更新情況研究較少。因此，山楊林大面積死亡后能否快速天然更新，以及影響區(qū)域森林更新的因素值得研究。

本研究以大興安嶺南段山楊次生林為研究對(duì)象，研究不同山楊死亡梯度下林下喬木更新特征，建立不同山楊死亡梯度下林分因子與森林更新的相關(guān)關(guān)系，揭示山楊死亡后森林更新的影響機(jī)制，對(duì)區(qū)域森林生物多樣性的維持、群落的穩(wěn)定性保護(hù)以及次生林演替規(guī)律了解具有一定的參考價(jià)值。同時(shí)，為次生林恢復(fù)制定森林資源經(jīng)營方案和培育保護(hù)措施，加強(qiáng)森林生態(tài)系統(tǒng)管理提供決策依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古赤峰市巴林右旗賽罕烏拉國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，地理坐標(biāo)為43°59′～44°27′N，118°18′～118°55′E[10]。該區(qū)屬于大興安嶺南部山地阿爾山支脈，地貌類型為中山山地，總體地勢(shì)為東北高西南低，從東北向西南逐漸傾斜，平均海拔高度1 000 m，最高海拔1 997 m；研究區(qū)屬溫帶半濕潤(rùn)溫寒氣候區(qū)，最高氣溫29 ℃，最低氣溫-32 ℃，年平均氣溫2 ℃，年均降水量400 mm，年蒸發(fā)量2 050 mm，濕潤(rùn)度為0.5～0.8[11]。土壤類型主要有山地黑土、灰色森林土、棕壤土以及暗粟鈣土。主要森林類型有楊樺混交林、楊樺蒙古櫟混交林、蒙古櫟純林等闊葉次生林，主要樹種有山楊(Populusdavidiana)、白樺(Betulaplatyphylla)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、黑樺(Betuladahurica)、大果榆(Ulmusmacrocarpa)，林下以虎榛子(Ostryopsisdavidiana)、興安杜鵑(Rhododendrondahuricum)、照山白(Rhododendronmicranthum)和草類為主[12]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

2019年8—10月，在研究區(qū)內(nèi)以空間代時(shí)間的方法，選擇山楊成年樹基本存活的林分作為對(duì)照樣地(L)，設(shè)置3個(gè)重復(fù)(L1、L2、L3)；選擇成年山楊開始出現(xiàn)死亡林分(多以枯梢、將死或已死枯立山楊)作為山楊中度死亡樣地(K)，設(shè)置3個(gè)重復(fù)(K1、K2、K3)；選擇林中大部分山楊基本死亡，形成大量倒木作為山楊重度死亡樣地(D)，設(shè)置3個(gè)重復(fù)(D1、D2、D3)。3類樣地共計(jì)9個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣地，樣地規(guī)格為20 m×20 m。

對(duì)樣地內(nèi)胸徑≥1 cm的喬木進(jìn)行每木檢尺。在樣地四個(gè)角及中心位置分別設(shè)置5 m×5 m的幼樹幼苗調(diào)查樣方5個(gè)，共計(jì)45(5×9)個(gè)樣方，將胸徑小于1 cm或樹高小于1.3 m的植株定義為幼苗，將1 cm≤胸徑≤5 cm的植株定義為幼樹，記錄幼苗及幼樹枯梢和死亡情況。更新方式采用“刨土法”調(diào)查，分為實(shí)生苗和萌生苗(調(diào)查中幼苗與幼樹全部以萌生為主)。同時(shí)，在幼苗樣方中調(diào)查灌木物種數(shù)、蓋度、多度、高度等，共計(jì)45(5×9)個(gè)樣方。在幼苗、灌木樣方內(nèi)設(shè)置2 m×2 m的草本調(diào)查樣方，調(diào)查物種數(shù)、蓋度、多度、高度等，共計(jì)45(5×9)個(gè)樣方。在各幼苗樣地內(nèi)隨機(jī)選擇3～4個(gè)點(diǎn)，進(jìn)行枯落物厚度測(cè)量。林分郁閉度測(cè)量采用人工抬頭望法[13]及FV2200冠層分析儀相結(jié)合進(jìn)行測(cè)量。

幼苗幼樹枯梢率=幼苗幼樹枯梢株樹/幼苗幼樹總株數(shù)×100%；幼苗幼樹死亡率=幼苗幼樹死亡株樹/幼苗幼樹總株數(shù)×100%。

表1 試驗(yàn)樣地基本信息

2.2 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)初步整理，采用IBM SPSS 23進(jìn)行單因素方差分析，運(yùn)用R軟件進(jìn)行pearson相關(guān)分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 山楊死亡對(duì)更新密度的影響

由表2可知，山楊不同死亡梯度下更新密度差異較大，山楊重度死亡樣地的更新密度為7 308.33株/hm2，山楊中度死亡樣地更新密度為2 866.67株/hm2，對(duì)照樣地的更新密度425.00株/hm2，山楊重度死亡樣地的更新密度分別是山楊中度死亡樣地和對(duì)照樣地的2.55倍和17.20倍。山楊重度死亡樣地和山楊中度死亡樣地的更新密度與對(duì)照樣地差異性顯著(P<0.05)，山楊中度死亡樣地的更新密度與山楊重度死亡樣地差異性不顯著，但更新密度是對(duì)照樣地的6.75倍。不同死亡梯度下，山楊更新均以幼樹為主。

表2 不同山楊死亡梯度下幼苗幼樹密度特征

3.2 山楊死亡對(duì)更新幼苗(樹)生長(zhǎng)的影響

由表3可知，山楊不同死亡梯度下幼苗(樹)平均樹高和平均胸徑(基徑)具有不同的特征，山楊重度死亡樣地的平均樹高最大，平均樹高為3.71 m，比山楊中度死亡樣地和對(duì)照樣地平均樹高分別高0.86 m和2 m。山楊重度死亡樣地與山楊中度死亡樣地平均樹高無顯著差異，但均與對(duì)照樣地差異顯著(P<0.05)。山楊重度死亡樣地中平均胸徑最大，平均胸徑為3.05 cm，比山楊中度死亡樣地和對(duì)照樣地平均胸徑分別大0.34 cm和1.29 cm。山楊重度死亡樣地與山楊中度死亡樣地平均胸徑無顯著差異，但均與對(duì)照樣地差異顯著(P<0.05)。

表3 不同山楊死亡梯度下幼苗幼樹生長(zhǎng)特征

由表4可知，對(duì)不同山楊死亡梯度下幼苗(樹)生長(zhǎng)情況分布特征不同，隨著胸徑(或基徑)的不斷增大，山楊重度死亡樣地、中度死亡樣地和對(duì)照樣地更新密度均呈現(xiàn)出先增后減的趨勢(shì)，且在胸徑為1～2 cm時(shí)增幅最大。在任何胸徑范圍內(nèi)，更新密度均呈現(xiàn)出山楊重度死亡樣地最大，對(duì)照樣地最小。山楊重度死亡樣地中，胸徑在3～4 cm范圍內(nèi)更新密度最大，為1 866.67株/hm2。山楊中度死亡樣地與對(duì)照樣地均為胸徑在1～2 cm范圍內(nèi)更新密度最大，分別為1 075.00株/hm2和166.00株/hm2。

表4 不同山楊死亡梯度下幼苗幼樹不同徑階的分布

由表5可知，不同死亡梯度下樹高分布差異較大，山楊重度死亡樣地中，隨著樹高的不斷增高，更新密度逐漸增大，在樹高級(jí)為8～9級(jí)時(shí)密度最大，更新密度為1 300株/hm2。山楊中度死亡樣地樹高分布特征呈現(xiàn)出先增大后減少的趨勢(shì)，在樹高級(jí)為2～4級(jí)時(shí)增幅最大，在3～4級(jí)時(shí)更新密度最大，更新密度為1 300株/hm2。樹高在5級(jí)以上時(shí)，山楊重度死亡樣地更新密度均高于山楊中度死亡樣地。對(duì)照樣地中在樹高級(jí)為0～1級(jí)時(shí)，更新密度略高于山楊重度死亡樣地和山楊中度死亡樣地，在3～4級(jí)時(shí)更新密度最大，更新密度為233株/hm2。

表5 不同山楊死亡梯度下幼苗幼樹不同樹高級(jí)高的分布

3.3 山楊死亡對(duì)幼苗幼樹死亡率及枯梢率的影響

由表6可知，山楊不同死亡梯度下幼苗幼樹枯梢率和死亡率不同，對(duì)照樣地幼苗枯梢率較大，枯梢率為26.1%，未發(fā)現(xiàn)幼樹枯梢現(xiàn)象；山楊重度死亡樣地中有少量幼苗幼樹枯梢現(xiàn)象；山楊中度死亡樣地未發(fā)現(xiàn)幼苗幼樹枯梢現(xiàn)象。山楊重度死亡樣地幼苗死亡率較高，幼苗死亡率為63.9%，幼樹死亡率略有升高；山楊中度死亡樣地中幼苗死亡率為22.8%；對(duì)照樣地未發(fā)現(xiàn)幼苗幼樹死亡現(xiàn)象。

表6 不同死亡梯度下幼苗幼樹死亡率及枯梢率 %

3.4 更新特征及其影響因素分析

由表7可知，幼苗幼樹密度的更新密度、平均樹高、平均胸徑分別與郁閉度、林分密度呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。幼苗枯梢率分別與郁閉度、林分密度成顯著正相關(guān)(P<0.05)。幼苗死亡率、幼樹枯梢、死亡率分別與更新密度、郁閉度成顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。

表7 更新特征及其影響因素相關(guān)性

4 結(jié)論與討論

大興安嶺南段山楊死亡后具有很強(qiáng)的更新能力，最大更新密度為7 967.33株/hm2，表明該地區(qū)山楊死亡后具有很強(qiáng)的繁殖下一代的能力，山楊更新密度與郁閉度和林分密度呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。在調(diào)查過程中發(fā)現(xiàn)，研究區(qū)所有山楊更新苗均為萌蘗更新。一方面，因?yàn)榱窒颅h(huán)境因素不適合種子的萌發(fā)，比如灌木和草本蓋度、枯落物厚度等，由于受到枯落物、灌木和草本的阻隔影響，更新種子無法與土壤表面接觸，因而缺乏種子發(fā)芽所需的水分和養(yǎng)分，極大的降低了種子的萌發(fā)率，使種子喪失更多成功定居的機(jī)會(huì)，從而影響實(shí)生更新質(zhì)量[14]；在立地環(huán)境因子中，林冠高度、林分郁閉度、凋落物厚度和林分密度是影響種子分布和幼苗數(shù)量的主要環(huán)境因子[15]；草本蓋度、凋落物層厚度和凋落葉中化感物質(zhì)的抑制作用可能是導(dǎo)致紅椎在針葉樹人工林下更新不良的主要原因[16]。另一方面，因?yàn)榉N子不具有萌發(fā)能力，而在面臨干旱脅迫下，山楊采取萌蘗更新(R策略)的高效繁殖策略延續(xù)下一代[17]。

山楊重度死亡樣地更新密度最大，且擁有更多的幼樹和幼苗，樣地調(diào)查中也未發(fā)現(xiàn)實(shí)生幼苗和幼樹，那么新增加的大量幼苗和幼樹從何而來？原因是山楊林受干旱脅迫使樹木生長(zhǎng)衰退或地上部分的枯死[18]，應(yīng)對(duì)外界環(huán)境的變化，改變自己的營養(yǎng)生長(zhǎng)為繁殖生長(zhǎng)，通過地下根系形成大量無性系延續(xù)下一代[17]。

山楊死亡后更新幼苗具有形成幼樹的能力，且出現(xiàn)生長(zhǎng)速度加快的現(xiàn)象。在楊樹和針葉樹的混交林研究中指出，針葉樹死亡后楊樹表現(xiàn)出生長(zhǎng)釋放的現(xiàn)象[19]；對(duì)死亡率與森林更新的研究發(fā)現(xiàn)，重度采伐(死亡)有利于森林更新，尤其是無性繁殖[20]。本研究中幼樹密度顯著高于幼苗密度，山楊中度死亡樣地中，在樹高級(jí)2～4級(jí)時(shí)，更新密度增幅最大，在3～4級(jí)時(shí)更新密度最大，更新密度為1 300株/hm2，同范圍內(nèi)的對(duì)照樣地變化較小。這是因?yàn)樵谏綏铋_始死亡后，林分內(nèi)可利用光、溫等環(huán)境因子得到釋放，促使更新幼苗開始快速生長(zhǎng)。當(dāng)幼苗達(dá)到一定密度后，由于幼苗與幼樹之間又存在密度制約效應(yīng)，其生長(zhǎng)速度開始下降[21]。山楊重度死亡樣地中，更新密度隨著樹高的不斷增大而增大，在8～9級(jí)時(shí)更新密度達(dá)到最大后出現(xiàn)下降，這是因?yàn)樯綏钊克劳龊?，更新的幼苗幼樹生長(zhǎng)再次得到釋放，進(jìn)而越來越多幼苗長(zhǎng)成幼樹，但是過多的幼樹最終還是超過了環(huán)境容納量，開始出現(xiàn)增長(zhǎng)緩慢的現(xiàn)象，劉兵兵等[22]對(duì)大興安嶺南段楊樺次生林林下更新特征的研究發(fā)現(xiàn)，一定開闊度的林窗能夠顯著地促進(jìn)林下物種更新與生長(zhǎng)。本文相關(guān)分析也指出，幼苗(樹)平均樹高和平均胸徑與郁閉度和林分密度呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。山楊幼苗(樹)胸徑(或基徑)呈現(xiàn)山楊重度死亡樣地最大，對(duì)照樣地最小，充分說明了環(huán)境釋放可促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)釋放，促進(jìn)生長(zhǎng)速度加快。

山楊重度死亡樣地和山楊中度死亡樣地中幼苗死亡率較高，分別為63.89%和22.76%，幼苗死亡率與更新密度(幼樹)呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。這是因?yàn)楹蟾碌挠酌绺?jìng)爭(zhēng)能力較弱，然而相對(duì)較穩(wěn)定且密度高的幼樹具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力。幼樹死亡率整體較低，這也是幼樹能夠逐漸長(zhǎng)成林的關(guān)鍵指標(biāo)。但是，從山楊中度死亡樣地到山楊重度死亡樣地的過渡階段內(nèi)，幼樹死亡率有上升的趨勢(shì)。這是因?yàn)闃淠镜牟粩嗌L(zhǎng)，光、熱等環(huán)境資源需求量不斷增大，當(dāng)達(dá)到一定限度時(shí)，便開始出現(xiàn)種內(nèi)自疏現(xiàn)象[23]。因此，可以推斷隨著幼樹的不斷生長(zhǎng)，幼樹的死亡率逐漸升高，當(dāng)達(dá)到合理的環(huán)境空間后，死亡率便逐漸降低，直至達(dá)到該種群生態(tài)位穩(wěn)定的林分密度閾值。

隨著山楊林不同梯度的生長(zhǎng)衰退和生態(tài)過程對(duì)森林更新的影響，大興安嶺南段半干旱區(qū)山楊林受到干旱脅迫后，將立刻停止地上部分的營養(yǎng)生長(zhǎng)，刺激地下根系開始繁殖生長(zhǎng)，形成大量無性系繁殖，這也是大興安嶺南段山楊在干旱背景擁有快速更新能力的主要因素。因此，探討和揭示半干旱區(qū)森林在氣候變化中的生長(zhǎng)、死亡和更新動(dòng)態(tài)，對(duì)森林更新機(jī)制的了解具有重要的意義。