趙宏偉，楊雅娜，賈 琰，韓 東，俞聰慧，許美榮，付金旭，梅英文，趙佳鵬，羅永緒

（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，寒地糧食作物種質(zhì)創(chuàng)新與生理生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱 150030）

水稻（Oryza sativaL.）是世界重要糧食作物[1]。黑龍江省為我國粳稻主產(chǎn)區(qū)，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和國民經(jīng)濟(jì)中占有重要地位。水稻產(chǎn)量與光合物質(zhì)生產(chǎn)密切相關(guān)，葉片葉綠素含量反映水稻光合物質(zhì)生產(chǎn)能力強(qiáng)弱，與光能利用率直接相關(guān)[2]。葉面積指數(shù)可較好反映作物群體大小，較大的LAI有利于抽穗前物質(zhì)生產(chǎn)和抽穗后光合勢提高，提高產(chǎn)量[3]。Rosati等研究發(fā)現(xiàn)，比葉重與葉片光合能力呈正相關(guān)[4]，光合勢和凈同化率與籽粒產(chǎn)量呈拋物線或線性顯著正相關(guān)[5-6]。Gladun和劉曉冰等研究發(fā)現(xiàn)，提高劍葉和倒二葉葉綠素含量、維持葉片較高光合物質(zhì)生產(chǎn)能力，有利于產(chǎn)量進(jìn)一步提高[7-8]。氮素是葉綠素重要組分，影響葉綠素含量進(jìn)而影響水稻光合物質(zhì)生產(chǎn)。Evans和Amane等研究表明，葉片氮素含量對光合生產(chǎn)能力影響存在顯著差異，氮光合利用效率是引起種間光合能力差異重要原因[9-10]，氮光合利用效率受植株中氮素分配影響[11]。提高光能利用效率，促進(jìn)光合生產(chǎn)是水稻高產(chǎn)的基礎(chǔ)[12-13]。學(xué)者圍繞不同水稻品種類型[14]、栽培方式[15]、脅迫處理[16-17]等研究水稻光合生產(chǎn)較多，研究材料較少或品種類型單一，而以大量粳稻品種為試驗(yàn)材料，關(guān)于不同產(chǎn)量水平粳稻光合物質(zhì)生產(chǎn)與光能利用率差異及對產(chǎn)量影響尚缺乏系統(tǒng)研究。

本研究基于產(chǎn)量聚類分析結(jié)果，系統(tǒng)分析粳稻品種葉面積指數(shù)、SPAD值、光合勢、凈同化率、比葉重和氮光合利用效率以及光能利用率等指標(biāo)，揭示不同產(chǎn)量水平粳稻品種光合物質(zhì)生產(chǎn)及光能利用率差異及其對產(chǎn)量影響，明確粳稻產(chǎn)量差異形成機(jī)理，以期為粳稻高產(chǎn)栽培和優(yōu)良品種選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為85個供試粳稻品種（見表1）。

表1 供試粳稻品種（系）名稱Table 1 Name of japonica varieties(lines)

1.2 試驗(yàn)設(shè)計

試驗(yàn)于2019年在東北農(nóng)業(yè)大學(xué)阿城實(shí)驗(yàn)實(shí)習(xí)基地開展。采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計，4月11日播種，5月19日移栽插秧，每品種為一小區(qū)，每小區(qū)種植7 m2，3次重復(fù)，行距30 cm，穴距13.3 cm，試驗(yàn)管理同生產(chǎn)田。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 葉面積

于粳稻抽穗期，每小區(qū)選取有代表性植株3穴，采用打孔稱重法測定葉面積，3次重復(fù)。

1.3.2 SPAD值

分別于粳稻抽穗期和抽穗后20 d依次選取測定植株主莖完全展開倒1葉、倒2葉、倒3葉SPAD值，測定部位為葉片中段及其上下約3 cm三點(diǎn)，取其平均值，測定時避開葉脈。采用葉綠素儀SPAD-502測定活體葉片。每品種選取代表性植株5穴主莖，3次重復(fù)。

1.3.3 氮素測定

采用半微量凱氏法測定植株器官氮素含量[18]。

1.3.4 產(chǎn)量測定

于成熟期每小區(qū)收取2 m2，風(fēng)干脫粒，測定實(shí)際產(chǎn)量，3次重復(fù)。

1.3.5 光能利用率

利用微型氣象站（RR-9100）收集記錄數(shù)據(jù)信息，獲取光合有效輻射截獲量并計算光能利用率。

1.3.6 相關(guān)計算公式

光合勢(m2·d·hm-2)=[(L1+L2)/2]·（t2-t1），L1、L2為t1、t2時葉面積；

凈同化率(g·m-2·d)=[(lnL2-lnL1)/(L2-L1)]·[(w2-w1)/(t2-t1)]，L2、L1與w2、w1分別為t2、t1時葉面積與干物質(zhì)量；

比葉重（mg·cm-2）=總?cè)~重（mg）/總?cè)~面積（cm2）；

氮素積累量（g·m-2）=干物質(zhì)量(g·m-2)×含氮率；

某器官氮素分配比例（%）=某器官某時期氮素積累量/該時期地上部氮素總積累量×100；

葉片氮光合利用效率（g·g-1）=葉片干物質(zhì)積累量/葉片氮積累量[19-20]；

光能利用率（g·MJ-1）=地上部干物質(zhì)積累量（g·m-2）光合有效輻射截獲量（MJ·m-2）。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

使用Microsoft Excel 2016、SPSS 21.0和Origin 2021統(tǒng)計分析數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 粳稻品種產(chǎn)量聚類分析

運(yùn)用SPSS 21.0將85個粳稻品種（系）產(chǎn)量采用Ward（離差平方和）方法作系統(tǒng)聚類分析，供試粳稻產(chǎn)量從高至低依次為高產(chǎn)、中高產(chǎn)、中產(chǎn)、中低產(chǎn)、低產(chǎn)5個產(chǎn)量水平。結(jié)果見表2。

表2 供試粳稻品種（系）產(chǎn)量聚類分析結(jié)果Table 2 Cluster analysis result of japonica rice varieties(lines)tested

2.2 不同產(chǎn)量水平粳稻產(chǎn)量差異

由圖1A可知，85個粳稻品種平均值產(chǎn)量為7 416.35 kg·hm-2，高產(chǎn)和中高產(chǎn)水平產(chǎn)量高于平均值。由圖1B可知，粳稻產(chǎn)量集中出現(xiàn)在6 500～8 000 kg·hm-2。

高產(chǎn)水平粳稻品種平均產(chǎn)量為8 559.67 kg·hm-2，變異系數(shù)為1.70%；中高產(chǎn)水平平均產(chǎn)量為7 956.06 kg·hm-2，變異系數(shù)為1.81%；中產(chǎn)水平平均產(chǎn)量為7 291.44 kg·hm-2，變異系數(shù)為2.79%；中低產(chǎn)水平平均產(chǎn)量為6 746.08 kg·hm-2，變異系數(shù)為1.77%；低產(chǎn)水平平均產(chǎn)量為6 055.56 kg·hm-2，變異系數(shù)為3.67%。高產(chǎn)水平較中高產(chǎn)、中產(chǎn)、中低產(chǎn)、低產(chǎn)水平分別增加7.59%、17.39%、26.88%、41.35%，產(chǎn)量水平間差異極顯著。

12.14%。倒二葉SPAD值高產(chǎn)水平極顯著高于其他產(chǎn)量水平，其中與低產(chǎn)水平差異最大，增幅為16.97%。抽穗后20 d劍葉和倒三葉SPAD值高產(chǎn)與中高產(chǎn)水平間差異不顯著，與低產(chǎn)水平差異最大。高產(chǎn)水平劍葉SPAD值較低產(chǎn)水平增幅為12.14%，倒三葉較其增幅為10.37%。高產(chǎn)水平倒二葉SPAD值顯著高于其他產(chǎn)量水平，其中與低產(chǎn)水平差異最大，增幅為7.58%，中高產(chǎn)水平、中產(chǎn)水平和中低產(chǎn)水平顯著高于低產(chǎn)水平，增幅分別為4.88%、2.64%和3.38%。不同產(chǎn)量水平抽穗期和抽穗后20d均是倒二葉SPAD值最大，倒二葉SPAD值降低幅度顯著高于劍葉和倒三葉，倒三葉SPAD值降幅高于劍葉，保證抽穗后20 d高產(chǎn)水平劍葉SPAD仍處于較高水平。

表3 不同產(chǎn)量水平粳稻上三葉SPAD值差異Table 3 Differences of SPAD values in three leaves of japonica rice at different yield levels

2.3.3 不同產(chǎn)量水平粳稻群體光合勢差異

由圖4A可知，不同產(chǎn)量水平粳稻抽穗期-成熟期光合勢平均值為239.58×104m2·d·hm-2，高產(chǎn)和中高產(chǎn)水平全部數(shù)值高于平均值。由圖4B可知，粳稻抽穗期-成熟期光合勢數(shù)值集中出現(xiàn)在240～255×104m2·d·hm-2。

圖4 不同產(chǎn)量水平粳稻抽穗期-成熟期光合勢箱型圖與直方圖Fig.4 Box plot and histogram of photosynthetic potential of japonica rice at different yield levels from heading stage to maturity stage

由表4可知，分蘗期和抽穗期中產(chǎn)水平光合勢最大，中產(chǎn)與中高產(chǎn)、高產(chǎn)水平間差異不顯著，高產(chǎn)水平顯著高于低產(chǎn)水平，增幅分別為22.67%、10.01%。抽穗期-成熟期不同產(chǎn)量水平粳稻光合勢隨產(chǎn)量水平升高而增加，高產(chǎn)水平與中高產(chǎn)水平差異不顯著，與低產(chǎn)水平差異最大，增幅分別為14.35%。

由表6可知，粳稻葉片氮素積累量隨生育進(jìn)程推進(jìn)先升后降。分蘗期和抽穗期葉片氮素積累量隨產(chǎn)量水平升高而增加，高產(chǎn)水平與中高產(chǎn)水平差異不顯著，與低產(chǎn)水平差異最大，增幅分別為77.70%、22.27%，產(chǎn)量水平間差異極顯著。成熟期產(chǎn)量水平間差異不顯著。

表6 不同產(chǎn)量水平粳稻葉片氮素積累量Table 6 Nitrogen accumulation in leaves of japonica rice at different yield levels (g·m-2)

2.4.2 不同產(chǎn)量水平粳稻氮光合利用效率差異

由圖8可知，分蘗期高產(chǎn)水平粳稻氮光合利用效率高于其他產(chǎn)量水平，其中與低產(chǎn)水平差異最大，增幅為25.0%，產(chǎn)量水平間差異顯著。抽穗期不同產(chǎn)量水平粳稻光合氮素利用效率表現(xiàn)為高產(chǎn)水平＞低產(chǎn)水平＞中高產(chǎn)水平＞中產(chǎn)水平＞中低產(chǎn)水平，高產(chǎn)水平與中低產(chǎn)水平差異顯著，與低產(chǎn)水平差異不顯著，增幅分別為14.79%7.94%。

圖8 不同產(chǎn)量水平粳稻氮光合利用效率差異Fig.8 Differences of N photosynthetic efficiency of japonica rice at different yield levels

2.4.3 不同產(chǎn)量水平粳稻各時期器官氮素分配差異

由圖9A可知，不同產(chǎn)量水平粳稻籽粒成熟期氮素分配比例平均值為74.15%，高產(chǎn)、中高產(chǎn)和中產(chǎn)水平中位數(shù)高于平均值。由圖9B可知，粳稻籽粒成熟期氮素分配比例集中分布在75%～77.5%。

由表7可知，不同產(chǎn)量水平粳稻品種莖鞘氮素分配比例隨生育進(jìn)程推進(jìn)逐漸降低；葉片氮素分配比例先升后降；籽粒氮素分配比例逐漸升高。莖鞘氮素分配比例隨產(chǎn)量水平升高而降低，低產(chǎn)水平主要時期較高產(chǎn)水平分別增加30.55%、10.27%、43.21%。分蘗期和抽穗期葉片氮素分配比例隨產(chǎn)量水平升高而增加，高產(chǎn)水平較低產(chǎn)水平分別增加25.42%、4.28%；成熟期隨產(chǎn)量水平升高而降低，低產(chǎn)水平較高產(chǎn)水平增加37.97%。抽穗期和成熟期籽粒氮素分配比例隨產(chǎn)量水平升高而增加，抽穗期產(chǎn)量水平間差異不顯著；成熟期高產(chǎn)和中高產(chǎn)水平差異不顯著，較低產(chǎn)水平極顯著增加13.31%。

2.6.3 粳稻氮素分配比例與產(chǎn)量關(guān)系

主要生育時期莖鞘氮素分配比例與產(chǎn)量呈極顯著負(fù)相關(guān)，葉片氮素分配比例（除成熟期外）與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，而成熟期葉片氮素分配比例與產(chǎn)量呈極顯著負(fù)相關(guān)，籽粒氮素分配比例與產(chǎn)量呈顯著或極顯著正相關(guān)。

2.6.4 粳稻光能利用與光合物質(zhì)生產(chǎn)、產(chǎn)量相關(guān)關(guān)系

由圖13可知，光能利用率與SPAD值、凈同化率、光合勢、SLW、抽穗期葉片氮素積累量、成熟期籽粒氮素分配比例、產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)；與成熟期莖鞘和葉片氮素分配比例呈極顯著負(fù)相關(guān)；比葉重與抽穗期前凈同化率呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，與灌漿期凈同化率、產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)；氮光合利用效率與成熟期籽粒氮素分配比例呈極顯著正相關(guān)。

3 討論與結(jié)論

目前，研究水稻產(chǎn)量潛力常用手段為通過提高水稻抽穗后葉片生產(chǎn)光合物質(zhì)和延長光合有效時間，獲得高產(chǎn)水稻群體[19]。魏中偉認(rèn)為獲得高產(chǎn)水稻需在充足的葉面積前提下提高光合效率和葉綠素含量[20]。馬均和馬文波等研究不同穗型水稻后期劍葉光合特征發(fā)現(xiàn)，重穗型高產(chǎn)水稻后期光合效率較高原因之一是葉綠素含量增加[21-22]。本試驗(yàn)研究表明，不同產(chǎn)量水平粳稻品種抽穗期葉面積指數(shù)、上三葉SPAD值均隨產(chǎn)量水平升高而增加，產(chǎn)量水平間差異極顯著。高產(chǎn)水平葉面積指數(shù)、上三葉SPAD值、比葉重均極顯著高于低產(chǎn)水平。葉面積指數(shù)、上三葉SPAD值、比葉重與產(chǎn)量相關(guān)性達(dá)極顯著，與前人研究一致[23-24]。同時研究發(fā)現(xiàn)，抽穗期高產(chǎn)水平劍葉SPAD值顯著高于中低產(chǎn)和低產(chǎn)水平。高產(chǎn)水平品種倒二葉SPAD值降幅顯著高于劍葉和倒三葉，倒三葉降幅高于劍葉，保證抽穗后20 d劍葉SPAD值仍保持較高水平。說明抽穗期葉面積指數(shù)和上三葉SPAD值，尤其是生育后期劍葉SPAD值對粳稻獲得高產(chǎn)具有重要影響。

水稻產(chǎn)量高低不僅取決于抽穗前營養(yǎng)器官積累貯藏物質(zhì)和花后向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)，還取決于抽穗期-成熟期光合生產(chǎn)能力[25-26]。目前研究認(rèn)為，水稻花后光合生產(chǎn)能力強(qiáng)是獲得高產(chǎn)首要因素[27]。花勁等研究表明，與高產(chǎn)群體相比，超高產(chǎn)群體光合勢生育前期較小，中后期較大，抽穗至成熟期光合勢占總光合勢50%以上[28]。本試驗(yàn)研究表明，高產(chǎn)水平抽穗期-成熟期光合勢、凈同化率顯著高于低產(chǎn)水平，增幅為14.35%和69.74%。

趙霞等研究表明，水稻氮素積累與干物質(zhì)和產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，氮光合利用效率高，葉片氮素分布光合作用關(guān)鍵酶比例大，碳氮代謝更協(xié)調(diào)，有利于光合產(chǎn)物生產(chǎn)[29]。因此，葉片氮素積累及氮光合利用效率對光合物質(zhì)生產(chǎn)和產(chǎn)量具有重要意義。本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，高產(chǎn)水平抽穗期葉片氮素積累量和氮光合利用效率均處于較高水平。不同產(chǎn)量水平粳稻光能利用率隨產(chǎn)量水平升高而增加，高產(chǎn)水平較低產(chǎn)水平極顯著增加33.59%。

綜上所述，葉面積指數(shù)、上三葉SPAD值、光合勢和凈同化率、籽粒氮素分配比例、光能利用率與產(chǎn)量呈顯著或極顯著正相關(guān)，其中抽穗期-成熟期光合勢和凈同化率對產(chǎn)量影響極顯著（r＞0.75**），其次是光能利用率（r=0.68**）。同時抽穗期葉面積指數(shù)、上三葉SPAD值與抽穗期-成熟期光合勢和凈同化率以及光能利用率呈極顯著正相關(guān)，葉面積指數(shù)極顯著；劍葉SPAD值降幅小，抽穗后20 d較高，對抽穗期-成熟期光合勢和凈同化率以及光能利用率影響高于其他兩葉；成熟期莖鞘氮素分配比例與光能利用率呈顯著負(fù)相關(guān)；籽粒氮素分配比例與比葉重、光能利用率呈顯著正相關(guān)，與抽穗期氮光合利用效率呈極顯著正相關(guān)。為獲得粳稻高產(chǎn)，應(yīng)在高水平葉面積前提下，減緩粳稻上三葉衰老，保持抽穗后劍葉較高葉綠素含量，提高生育后期光合物質(zhì)生產(chǎn)和籽粒氮素分配比例，降低成熟期葉片和莖鞘氮素分配比例，進(jìn)一步提高光合物質(zhì)生產(chǎn)和光能利用率，此為粳稻獲得高產(chǎn)重要原因。