陳 珊，張 興*，曲彥婷，張鵬遠(yuǎn)，張姍姍，李英姿，李雨桐

（1.蘇州科技大學(xué)建筑與城市規(guī)劃學(xué)院，江蘇 蘇州 215129；2.黑龍江省科學(xué)院自然與生態(tài)研究所，哈爾濱 150040；3.西交利物浦大學(xué)理學(xué)院，江蘇 蘇州 215127）

近年，隨城市化進(jìn)程不斷加快，加劇甚至改變氣候系統(tǒng)變化進(jìn)程，造成以溫度升高、極端事件頻發(fā)等為主要特征環(huán)境變化，嚴(yán)重影響生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)成和功能，給城市生態(tài)健康帶來(lái)嚴(yán)峻挑戰(zhàn)[1-2]。定量檢測(cè)城市生態(tài)系統(tǒng)健康狀況并及時(shí)采取應(yīng)對(duì)措施是實(shí)現(xiàn)城市可持續(xù)發(fā)展有效途徑。園林植物作為有效環(huán)境監(jiān)測(cè)生物學(xué)工具[3]，在固碳釋氧、凈化空氣、調(diào)節(jié)小氣候等方面均具有重要作用。植物葉片對(duì)環(huán)境因素變化非常敏感，環(huán)境因子影響葉片性狀，改變不同植物生長(zhǎng)狀況，進(jìn)而導(dǎo)致植物種間關(guān)系，群落中物種組成或生態(tài)系統(tǒng)能量和物質(zhì)循環(huán)流動(dòng)[4-5]。

水分是限制植物地理位置分布最重要因素之一，也是決定群落循環(huán)的重要環(huán)境因子。本文探索小尺度下植物葉經(jīng)濟(jì)譜性狀對(duì)不同水分環(huán)境因子響應(yīng)機(jī)制，有針對(duì)性提出面向區(qū)域環(huán)境下園林植物選擇框架方法，以期為日益遭到自然及人為破壞的區(qū)域生態(tài)環(huán)境保護(hù)與修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

石湖景區(qū)（120°36′6.87028″E，31°15′49.64921″N）位于江蘇省蘇州市吳中區(qū)，總面積34.62 km2，是蘇州著名山水型自然風(fēng)景名勝區(qū)，其人為擾動(dòng)較嚴(yán)重，植被種類(lèi)豐富且分布較為密集。根據(jù)土壤烘干法并兼顧取樣點(diǎn)土壤成分及大氣條件相對(duì)一致的設(shè)點(diǎn)原則，選擇3個(gè)具有代表性的不同水分條件樣點(diǎn)，即石湖濱湖區(qū)（高水分條件區(qū)）、植物園區(qū)（中水分條件區(qū)）與上方山區(qū)（低水分條件區(qū)）。

1.2 試驗(yàn)材料

通過(guò)實(shí)地踏查及分析，在3個(gè)樣地分別采集生長(zhǎng)狀況相對(duì)一致且具有良好長(zhǎng)勢(shì)9種典型園林植物當(dāng)年生新鮮葉片為研究材料，分別為桂花[Osmanthus fragrans(Thunb.)Lour.]、香 樟（Cinnamomum septentrionaleHand.-Mazz.）、銀 杏（Ginkgo bilobaL.）、紅 楓[Acer palmatum'Atropurpureum'(Van Houtte) Schwerim]、榔榆（Ulmus parvifoliaJacq.）、紫薇（Lagerstroemia indicaL.）、石楠[Photinia serratifolia(Desf.)Kalkman]、南天竹（Nandina domesticaThunb.）、毛鵑（Rhododendron×pulchrumSweet）。選取每個(gè)樹(shù)種長(zhǎng)勢(shì)良好當(dāng)年生枝條10枝，佩戴聚乙烯塑料手套，在每個(gè)向陽(yáng)面光照強(qiáng)度一致枝條上選擇20片完全展開(kāi)并無(wú)病蟲(chóng)害成熟新鮮葉片作為樣本，采樣后立即放入自封袋內(nèi)并編號(hào)，然后放入干冰泡沫箱內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室，從中隨機(jī)抽樣30片葉片于冰箱保鮮層中儲(chǔ)藏待用。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 葉經(jīng)濟(jì)譜性狀測(cè)定

從采集帶回的葉片中隨機(jī)抽取20份樣本，使用精確值0.0001電子天平稱(chēng)取葉飽和鮮質(zhì)量（LFW），游標(biāo)卡尺（精確至0.01 mm）測(cè)量葉厚度（LT），將樣本葉片置于溫度控制在55℃烘干箱內(nèi)48 h至恒重，稱(chēng)取葉干質(zhì)量（LDW），計(jì)算干物質(zhì)含量（LDMC）。

使用葉面積掃描儀MICROTEK Scan Maker i800plus測(cè)定20份樣本葉片葉面積（LA）、葉片長(zhǎng)度（LL）、葉片寬度（LW）、葉周長(zhǎng)（LP）等指標(biāo)，并計(jì)算比葉面積（SLA）和比葉重（LMA）。

此外，作品以含蓄的文體風(fēng)格凸顯出“冰山”的八分之七。作品中無(wú)論是景色的描寫(xiě)、人物動(dòng)作以及人物語(yǔ)言都是簡(jiǎn)而概之。如“當(dāng)一大股暗黑色的血沉在一英里深的海里然后又散開(kāi)的時(shí)候，它就從下面水深的地方躥上來(lái)。它游得那么快，什么也不放在眼里，一沖出藍(lán)色的水面就涌現(xiàn)在太陽(yáng)光下?！边@段描寫(xiě)并沒(méi)有通過(guò)比喻或形容詞來(lái)渲染，但鯊魚(yú)的迅猛、兇狠以及當(dāng)時(shí)緊迫的局勢(shì)卻生動(dòng)直觀地呈現(xiàn)在讀者腦海中，使人有身臨其境之感。

將烘干葉片研磨至粉末狀，凱氏定氮儀PEIOU SKD-800測(cè)定葉氮，計(jì)算單位質(zhì)量葉氮含量。

式中，C為鹽酸溶液濃度（mol·L-1）；V為滴定樣品使用鹽酸標(biāo)準(zhǔn)溶液消耗體積（mL）；m為烘干樣品粉末質(zhì)量（g）。

1.3.2 水分生理指標(biāo)測(cè)定

從采集回來(lái)葉片中各隨機(jī)選取10片，0.0001天平稱(chēng)重得鮮質(zhì)量W1，然后將新鮮葉片放入蒸餾水中飽和吸水24 h后取出葉片并將葉片表面水分吸干，稱(chēng)重得飽和鮮質(zhì)量W2，最后把葉片放入80℃烘箱內(nèi)烘干至恒重獲得葉片干質(zhì)量W3，計(jì)算葉片相對(duì)含水量（RWC）和相對(duì)水分虧缺（RWD）。

同時(shí)，在樣本葉片中隨機(jī)選取10片，0.0001天平稱(chēng)重得鮮質(zhì)量W1，然后將葉片置于實(shí)驗(yàn)室內(nèi)讓其自然失水12 h后稱(chēng)重得W2，計(jì)算葉片離體失水速率（RWL）。

1.3.3 數(shù)據(jù)處理與分析

通過(guò)SPSS 22.0軟件對(duì)葉經(jīng)濟(jì)譜性狀作單因素（one-way ANOVA）方差分析和Duncan法多重比較（α=0.05）分析，并用Pearson法分析葉經(jīng)濟(jì)譜性狀在不同物種及不同水分區(qū)間相互關(guān)系。最后，運(yùn)用主成分分析法綜合分析石湖風(fēng)景區(qū)不同園林植物各葉片性狀，篩選主要性狀指標(biāo)，通過(guò)模糊隸屬函數(shù)分析園林植物在不同水分生境環(huán)境適應(yīng)性。

平均隸屬函數(shù)值計(jì)算公式如下，植物葉片性狀與環(huán)境適應(yīng)性呈正相關(guān)關(guān)系，則用公式（8）計(jì)算。

植物葉片性狀與環(huán)境適應(yīng)性呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，則用公式（9）計(jì)算。

式中，Xi為第i個(gè)指標(biāo)測(cè)定值，Xmax為所測(cè)指標(biāo)最大值，Xmin為所測(cè)指標(biāo)最小值。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉經(jīng)濟(jì)譜性狀之間差異性分析

從物種水平看，石湖風(fēng)景區(qū)9種典型園林植物L(fēng)P、LA等與植物葉片外在形態(tài)指標(biāo)相關(guān)葉經(jīng)濟(jì)譜性狀均存在極顯著差異（P＜0.01）。葉片大小直接影響植物光合能力和獲取碳資源能力[4]，群落平均葉片大小與環(huán)境中降水量直接相關(guān)，與溫度相關(guān)性次之。由表1可知，9種園林植物中，銀杏LT最大，紅楓LT最??；香樟LA最大，南天竹LA、LP最小。植物常通過(guò)增加葉厚度以抵抗物理脅迫，且當(dāng)水分供給不足時(shí)，通過(guò)減小葉面積減少水分消耗及降低高蒸騰帶的迫害，因此，群落中南天竹較其余植物更適合在水分較少生境中種植，銀杏次之。SLA、LDMC、LMA、Nmass是反映植物對(duì)資源開(kāi)展投資、利用、回報(bào)的關(guān)鍵葉經(jīng)濟(jì)譜性狀。石湖風(fēng)景區(qū)中除LDMC外，其他9種園林植物SLA、LMA與Nmass同樣存在極顯著差異（P＜0.01）。不同園林植物SLA排序?yàn)榧t楓＞香樟＞紫薇＞南天竹＞榔榆＞銀杏＞毛鵑＞石楠＞桂花，除桂花、石楠、毛鵑、銀杏之間，毛鵑、榔榆、南天竹、紫薇之間，銀杏、榔榆、南天竹、紫薇、香樟之間，石楠、榔榆之間和紫薇、紅楓之間無(wú)顯著差異外，其他植物之間均差異顯著。石湖風(fēng)景區(qū)9種園林植物L(fēng)MA排序?yàn)楣鸹ǎ臼久N＞紫薇＞南天竹＞銀杏＞榔榆＞香樟＞紅楓，除紅楓、香樟、榔榆、銀杏、南天竹之間，香樟、紫薇之間及榔榆、紫薇、毛鵑、石楠之間無(wú)顯著差異外，其他植物間均差異顯著。Nmass排序?yàn)槟咸熘瘢鞠阏粒久N＞桂花＞紅楓＞石楠＞紫薇＞銀杏＞榔榆，除榔榆、銀杏之間，銀杏、紫薇之間，紫薇、石楠之間及紅楓、桂花、毛鵑之間無(wú)顯著差異外，其他植物間均差異顯著。因此，在石湖風(fēng)景區(qū)中，香樟、紅楓和南天竹位于葉經(jīng)濟(jì)譜中具有比葉重小、葉氮含量高、光合能力強(qiáng)、葉壽命短等特點(diǎn)，即快速投資-收益型物種一端，石楠、銀杏和桂花在經(jīng)濟(jì)譜中偏向處于具有比葉重大、葉氮含量低、光合能力弱、葉壽命長(zhǎng)等特點(diǎn)，即緩慢投資-收益型物種一端，而其余植物性狀在葉經(jīng)濟(jì)譜位置中變化表征不明顯，說(shuō)明榔榆、毛鵑和紫薇對(duì)石湖風(fēng)景區(qū)外界環(huán)境脅迫響應(yīng)不明顯。

1狀性譜濟(jì)經(jīng)葉物植林園同不區(qū)景風(fēng)湖石 表aerAcinecSuhihSnistnalpnedragtnereffidfomurtcepscimonocefaelfoscitsiretcarahC1elbaT N AMLALSALCMDLTLPL ssam )%()mc·g()g·mc()mc()g·g()mm()mc(2-1-2 21-花桂c3953.0±5374.1a3800.0±3230.0c2190.01±6382.33a3504.31±3512.51a9640.0±9355.0ba6130.0±0092.0b0583.61±0978.74.ruoL).bnuhT(snargarfsuhtnamsO樟香b3232.0±3087.1c7200.0±2900.0ba1840.43±3319.711a6994.6±1159.71ba1701.0±7774.0c0310.0±2271.0c5746.02±8000.33 .zzaM-.dnaHelanoirtnetpesmumomanniC杏銀e2650.0±4988.0cb7300.0±1410.0cb1255.22±3679.57b2145.6±1685.11b7160.0±2633.0a2920.0±3323.0c8391.31±6319.13.LabolibogkniG楓紅c6051.0±3183.1c0200.0±1700.0a9708.26±8796.651b6668.4±8576.11ba9011.0±9034.0d0510.0±3390.0a5174.91±0582.55mirewhcS)ettuoHnaV('muerupruportA'mutamlaprecA榆榔e0180.0±6107.0cb9400.0±5310.0cb3315.92±2492.38c4862.3±8460.6ba0230.0±8324.0cb3560.0±9812.0d9695.81±7427.42 .qcaJailofivrapsumlU薇紫ed4280.0±199.0cb3310.0±6510.0ba0646.66±5619.011a0715.61±5681.71a7305.0±5355.0b5470.0±0062.0dc9158.51±9575.72 .LacidniaimeortsregaL楠石d6751.0±8921.1b3900.0±3120.0c7469.22±8874.55a5642.6±3356.61ba4380.0±6854.0ba8950.0±0082.0dc0129.7±3541.03namklaK).fseD(ailofitarresainitohP竹天南a2333.0±2282.2cb9800.0±9410.0b4050.58±8741.701c1629.1±3180.3ba7950.0±1084.0c0420.0±6551.0e4293.6±7076.11 .bnuhTacitsemodanidnaN鵑毛c1212.0±0935.1b0800.0±8810.0cb0349.62±8464.26c9057.1±8024.4ba5670.0±5434.0ba5790.0±1182.0e3238.3±7370.31 teewSmurhclup×nordnedodohR=N=AML=ALS=AL=CMDL=TL=PL50.0＜P量含氮葉量質(zhì)位單 ；重葉比 ；積面葉比 ；積面葉 ；量含質(zhì)物干 ；度厚葉 ；長(zhǎng)周葉 。） （著顯異差示表母字同不列同：注ssam cificepS=AML;aerafaelcificepS=ALS;aerafaeL=AL;tnetnocrettamyrD=CMDL;ssenkcihtfaeL=TL;ecnerefmucricfaeL=PL.)50.0＜P(ecnereffidtnacifingisetacidninmulocemasehtnisretteltnereffiD:etoN ssamtinureptnetnocnegortinfaeL=N;thgiewfael ssam

由圖1可知，同種植物在不同水分生境之間變化較大。研究發(fā)現(xiàn)，石湖風(fēng)景區(qū)9種園林植物葉經(jīng)濟(jì)譜性狀僅有LP、Nmass在3個(gè)不同水分生境中均存在顯著差異（P＜0.05），表明LP和Nmass是反映該區(qū)域植物對(duì)不同水分生境響應(yīng)良好指標(biāo)。桂花、銀杏、紅楓和榔榆LP在3個(gè)不同水分生境中均表現(xiàn)為植物園區(qū)＞上方山區(qū)＞濱湖區(qū)，紫薇和南天竹表現(xiàn)為濱湖區(qū)＞植物園區(qū)＞上方山區(qū)，石楠和毛鵑表現(xiàn)為上方山區(qū)＞植物園區(qū)＞濱湖區(qū)，僅有香樟LP大小表現(xiàn)為上方山區(qū)＞濱湖區(qū)＞植物園區(qū)。銀杏、榔榆、紫薇、石楠和毛鵑Nmass在3個(gè)水分梯度環(huán)境中均呈濱湖區(qū)＞上方山區(qū)＞植物園區(qū)趨勢(shì)，銀杏和南天竹則表現(xiàn)為上方山區(qū)＞植物園區(qū)＞濱湖區(qū)，而香樟和銀杏Nmass均在植物園區(qū)中最小，紅楓反之。

圖1 主要葉經(jīng)濟(jì)譜性狀特征對(duì)水分梯度響應(yīng)Fig.1 Responses of main leaf economic spectrum traits to water gradient

另外，除桂花、紅楓外，其余植物L(fēng)A在石湖風(fēng)景區(qū)中3個(gè)不同水分生境中均存在顯著差異（P＜0.05），表現(xiàn)相對(duì)一致響應(yīng)，且LA指示葉片能量和水分平衡，植物葉片外在結(jié)構(gòu)對(duì)其資源獲取能力相關(guān)性較大，因此，LA也是該區(qū)域中植物的良好指示指標(biāo)。香樟和石楠LA在3個(gè)不同水分生境中均表現(xiàn)為上方山區(qū)＞濱湖區(qū)＞植物園區(qū)，桂花和毛鵑LA則表現(xiàn)為上方山區(qū)＞植物園區(qū)＞濱湖區(qū)，表明這4種園林植物對(duì)石湖風(fēng)景區(qū)不同水分生境響應(yīng)一致。另外，LDMC也可指示植物對(duì)環(huán)境資源保持能力，較高LDMC通常具有較強(qiáng)抵抗環(huán)境脅迫能力[14]。銀杏和南天竹LDMC在3個(gè)水分生境中表現(xiàn)為上方山區(qū)＞植物園區(qū)＞濱湖區(qū)，桂花和紅楓表現(xiàn)為上方山區(qū)＞濱湖區(qū)＞植物園區(qū)，香樟和毛鵑表現(xiàn)為濱湖區(qū)＞植物園區(qū)＞上方山區(qū)，榔榆、紫薇和石楠?jiǎng)t呈植物園區(qū)＞濱湖區(qū)＞上方山區(qū)趨勢(shì)。SLA、LMA是反映植物對(duì)資源投資、利用、回報(bào)的葉經(jīng)濟(jì)譜性狀[15]。桂花、香樟和紫薇SLA在石湖風(fēng)景區(qū)3個(gè)水分梯度中表現(xiàn)為植物園區(qū)＞濱湖區(qū)＞上方山區(qū)，榔榆、石楠和南天竹則表現(xiàn)為上方山區(qū)＞植物園區(qū)＞濱湖區(qū)，紅楓表現(xiàn)為濱湖區(qū)＞植物園區(qū)＞上方山區(qū)，毛鵑則表現(xiàn)為上方山區(qū)＞濱湖區(qū)＞植物園區(qū)，LMA均反之。

2.2 葉經(jīng)濟(jì)譜性狀與水分環(huán)境相關(guān)性分析

在石湖風(fēng)景區(qū)中，9種園林植物葉經(jīng)濟(jì)譜性狀之間均表現(xiàn)出顯著相關(guān)性（見(jiàn)表2）。其中，LT與LL之間存在極顯著正相關(guān)（P＜0.01）；LDMC與LL、LW之間均存在顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）。LA與LL、LW、LP間呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與LT呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），與前人研究表現(xiàn)出不一致響應(yīng)。比葉面積和干物質(zhì)含量是植物葉片最重要性狀指標(biāo)，以往研究表明，SLA與LDMC通常呈顯著負(fù)相關(guān)，本研究中石湖風(fēng)景區(qū)園林植物SLA與LDMC之間存在極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），再次論證前人研究，植物通過(guò)增加干物質(zhì)含量，降低比葉面積降低植物葉片水分散失；LMA與LT、LDMC之間存在極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與LW、SLA之間存在極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）；Nmass與LW間呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），與LT呈極顯著負(fù)相關(guān)，與SLA呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）；植物葉片相對(duì)含水量和失水速率又是衡量植物保持水分能力常用性狀指標(biāo)，研究表明植物表現(xiàn)出LDMC值越大，植物葉片保水力越強(qiáng)的趨勢(shì)。本研究中，石湖風(fēng)景區(qū)園林植物RWC與LDMC、LA、LMA之間存在顯著正相關(guān)（P＜0.05），與LW呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）；RWL與SLA呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），而與LDMC之間正相關(guān)關(guān)系不顯著；RWD與LDMC、LA、LMA之間存在顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），與LW呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與RWC呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）。

表2 石湖風(fēng)景區(qū)植物葉經(jīng)濟(jì)譜性狀間相關(guān)性分析Table 2 Correlation analysis among traits of plant leaf economic spectrum in Shihu Scenic Area

研究發(fā)現(xiàn)，在低水分區(qū)中，SLA與LDMC呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），與前人研究結(jié)果一致，植物通過(guò)增加干物質(zhì)含量，減小比葉面積適應(yīng)低水分生境（見(jiàn)圖2）。另外，SLA還與Nmass呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），LW與RWC呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），與RWD呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），但在其余兩個(gè)水分生境中相關(guān)性均不顯著。龐志強(qiáng)等喀斯特研究表明，植物通過(guò)減小葉厚度，增大葉面積增加水分利用效率，但本研究中低水分區(qū)內(nèi)LT和LA之間相關(guān)性不顯著，且呈正相關(guān)關(guān)系，可能因人為干擾等綜合因素導(dǎo)致的結(jié)果[16]。RWC與RWL是衡量植物葉片保水力常用指標(biāo)，而植物葉片保持水分能力又是反映植物抵御干旱環(huán)境能力的一個(gè)重要性狀[17]。本研究中低水分區(qū)園林植物RWC與LW呈顯著負(fù)相關(guān)，RWL與SLA呈顯著負(fù)相關(guān)，表明RWC與RWL增大同時(shí)，LW與SLA減小，這說(shuō)明園林植物通過(guò)減小葉片大小提高植物葉片保水力，以此來(lái)適應(yīng)低水分條件生活環(huán)境。中水分區(qū)中，RWC與LDMC之間呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），葉片相對(duì)含水量是衡量植物葉片保水力常用指標(biāo)，呈LDMC值越大，植物葉片保水力越強(qiáng)趨勢(shì)。高水分區(qū)中，Nmass與LT之間呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），RWL與Nmass之間呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），LMA、LDMC與LL、LW、LP之間均存在顯著（P＜0.05）或極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）。

圖2 不同水分環(huán)境葉經(jīng)濟(jì)譜性狀與生理性狀間關(guān)系Fig.2 Relationship between leaf economic spectrum traits and physiological traits in different water environments

為確定不同園林植物主要葉經(jīng)濟(jì)譜性狀對(duì)環(huán)境變化響應(yīng)是否一致，本文計(jì)算不同水分生境園林植物平均性狀值之間Pearson相關(guān)系數(shù)（見(jiàn)表3）。研究發(fā)現(xiàn)，低水分下LT與中水分下LT呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）；中水分下LDMC與高水分下LDMC呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）；中水分下SLA、LMA與高水分下SLA、LMA呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）；中水分下Nmass與高水分下Nmass呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），低水分下Nmass與高水分下Nmass呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），低水分下Nmass也與中水分下Nmass呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）；而LA在高、中、低水分之間相關(guān)性均不顯著。因此，在石湖風(fēng)景區(qū)植物區(qū)系中，葉經(jīng)濟(jì)譜預(yù)測(cè)性狀之間關(guān)系確實(shí)受到環(huán)境變化影響，但較弱。

表3 主要性狀物種均值在不同水分區(qū)之間Pearson相關(guān)系數(shù)Table 3 Pearson correlation coefficients between species mean values of traits under different water conditions

2.3 葉經(jīng)濟(jì)譜性狀與水分環(huán)境之間關(guān)聯(lián)

由PCA分析（KMO=0.591，P＜0.01），取特征值＞1成分得到4個(gè)成分，解釋總方差為80.4%。從圖3A可知，前4個(gè)主成分包含所測(cè)葉經(jīng)濟(jì)譜性狀大量信息，說(shuō)明前4個(gè)主成分指標(biāo)解釋9種園林植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力。

圖3 石湖風(fēng)景區(qū)不同園林植物葉經(jīng)濟(jì)譜性狀主成分分析Fig.3 Principal component analysis of leaf economic spectrum traits of different garden plants in Shihu Scenic Area

選取每個(gè)主成分中特征向量值絕對(duì)值＞0.8為該成分主要指標(biāo)，第1主成分包含主要性狀指標(biāo)為L(zhǎng)L、LW、LP、LA，多是與葉片外在形態(tài)有關(guān)性狀；第2主成分主要性狀指標(biāo)為RWC和RWD；第3主成分中主要性狀指標(biāo)為L(zhǎng)T；第4主成分主要性狀指標(biāo)為L(zhǎng)DMC。說(shuō)明由主成分篩選出LL、LW、LP、LA、RWC、RWD、LT、LDMC這8個(gè)性狀指標(biāo)是影響石湖風(fēng)景區(qū)園林植物環(huán)境適應(yīng)能力主要指標(biāo)，可用于評(píng)估園林植物對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)能力。

2.4 植物環(huán)境適應(yīng)性模糊隸屬函數(shù)分析

植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)性綜合評(píng)價(jià)隸屬函數(shù)值常用來(lái)評(píng)價(jià)植物耐鹽性、耐濕性等，從而比較各植物環(huán)境適應(yīng)能力[6]。利用模糊隸屬函數(shù)模型分析由主成分分析篩選出的8個(gè)主要性狀指標(biāo)，得到各性狀指標(biāo)環(huán)境適應(yīng)性系數(shù)，最后根據(jù)平均隸屬函數(shù)值判斷園林植物環(huán)境適應(yīng)性。

通過(guò)模糊隸屬函數(shù)分析可知，在高水分區(qū)內(nèi)9種園林植物8個(gè)主要指標(biāo)綜合平均隸屬函數(shù)值分別為

0.4837、0.4151、0.4705、0.2946、0.4724、0.4397、0.5157、0.7526、0.2606，根據(jù)平均隸屬函數(shù)值得知，9種園林植物在高水分區(qū)中對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)弱依次為紫薇、石楠、桂花、香樟、紅楓、銀杏、榔榆、南天竹、毛鵑，說(shuō)明在高水分區(qū)內(nèi)紫薇對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力最強(qiáng)，毛鵑則最弱；9種園林植物8個(gè)主要指標(biāo)綜合平均隸屬函數(shù)值在中水分區(qū)中分別為0.6903、0.5071、0.6594、0.2658、0.3826、0.6379、0.5654、0.3089、0.3406，根據(jù)平均隸屬函數(shù)值可知，9種園林植物在中水分區(qū)中對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)弱依次為桂花、紅楓、銀杏、石楠、榔榆、香樟、毛鵑、紫薇、南天竹，據(jù)此可知，桂花對(duì)該環(huán)境適應(yīng)能力最強(qiáng)，南天竹則最弱；在低水分區(qū)內(nèi)各指標(biāo)綜合平均隸屬函數(shù)值分別為0.6467、0.2813、0.4856、0.1615、0.6498、0.6090、0.5589、0.4673、0.3584，根據(jù)平均隸屬函數(shù)值可知，9種園林植物在低水分區(qū)中對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)弱依次為香樟、桂花、銀杏、石楠、紅楓、紫薇、毛鵑、榔榆、南天竹，說(shuō)明在低水分區(qū)內(nèi)香樟對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力最強(qiáng)，而南天竹則最弱。

由圖4可知，桂花和石楠在不同水分生境中環(huán)境適應(yīng)能力均處于相對(duì)較強(qiáng)地位，而紫薇面對(duì)不同水分條件環(huán)境適應(yīng)性差異較大。另外，由以上結(jié)果可知，在高水分區(qū)適應(yīng)性較強(qiáng)的園林植物呈現(xiàn)LL、LT大，Nmass小的一致性特征，而其余性狀差異較大；在中水分區(qū)適應(yīng)性較強(qiáng)園林植物表現(xiàn)出LL、LW大，LDMC較小性狀特征，其余性狀對(duì)不同水分梯度響應(yīng)則差異較大；而低水分區(qū)中LL、LW、LA較大的園林植物在環(huán)境中適應(yīng)性較強(qiáng)。這些結(jié)果表明不同物種在同一環(huán)境變化中反應(yīng)并不一致。因此，僅通過(guò)單個(gè)物種性狀特征對(duì)環(huán)境變化的反應(yīng)并不能準(zhǔn)確預(yù)測(cè)環(huán)境中整體物種葉經(jīng)濟(jì)譜性狀趨勢(shì)。

圖4 園林植物不同水分條件下隸屬函數(shù)值Fig.4 Membership function values of garden plants under different water conditions

3 討論與結(jié)論

3.1 園林植物在不同水分生境中經(jīng)濟(jì)性狀變化

不同園林植物在有限資源環(huán)境中，通過(guò)調(diào)整葉片或其他器官生理性狀間權(quán)衡策略適應(yīng)所處生境，最終達(dá)到和平衡“生存、生長(zhǎng)、繁殖目的”[18-19]。因此，不同植物可通過(guò)各葉經(jīng)濟(jì)性狀間權(quán)衡形成各自最佳組合模式，從而形成針對(duì)各個(gè)植物所處環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)策略，更好適應(yīng)外界環(huán)境變化。

研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)植物處于不同水分生境中，不同園林植物L(fēng)P、LA及LL均存在顯著差異，表明葉片大小在該區(qū)域中是反映水分環(huán)境響應(yīng)的良好指標(biāo)。低水分生境內(nèi)LT均值較高水分生境高，植物通過(guò)增加其葉片厚度或密度降低植物內(nèi)部水分損耗，印證Reich和Witkowski等研究結(jié)論[20-21]。植物在特定環(huán)境中通過(guò)保持其SLA相對(duì)穩(wěn)定以適應(yīng)環(huán)境變化[22]。在不同水分生境下，桂花、榔榆、南天竹和紫薇SLA存在顯著差異，而其余植物SLA差異則不顯著，對(duì)水分環(huán)境表現(xiàn)出不同響應(yīng)。SLA低的植物一般是資源貧瘠環(huán)境中權(quán)衡的表現(xiàn)[23-24]，本研究中銀杏和紅楓2種耐旱植物隨水分脅迫增加，通過(guò)增加其SLA權(quán)衡策略來(lái)響應(yīng)高水分環(huán)境，與李永華等干旱地區(qū)植物研究結(jié)論一致[25]，但榔榆、石楠、南天竹3種耐旱植物SLA對(duì)水分環(huán)境變化權(quán)衡作用與之相反，因此不同耐旱植物SLA隨水分環(huán)境變化規(guī)律還有待進(jìn)一步論證。LDMC也與植物截取光資源和抗旱等能力密切相關(guān)，喻陽(yáng)華等通過(guò)研究黔西北地區(qū)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種葉片功能性狀與經(jīng)濟(jì)譜分析發(fā)現(xiàn)，干旱生境中植物通常具有較高干物質(zhì)含量[26]，與本研究結(jié)果一致。在低水分區(qū)內(nèi)植物存在SLA降低、LDMC增加現(xiàn)象，表明當(dāng)植物受制于惡劣水環(huán)境時(shí)，為降低葉片水分散失并最大化提升能量和物質(zhì)使用效率，其葉經(jīng)濟(jì)譜性狀形成這種權(quán)衡作用，用于提高保衛(wèi)組織構(gòu)造的筑建、增強(qiáng)抗逆能力。研究發(fā)現(xiàn)，桂花、南天竹、銀杏、石楠和香樟Nmass在低水分區(qū)中更高，榔榆、紫薇和毛鵑Nmass則在高水分區(qū)中更高，與Wright[27]等和Pavón[28]等研究結(jié)論一致。另外，不同水分生境中紅楓、紫薇、桂花和銀杏等耐旱植物葉經(jīng)濟(jì)譜性狀具有相似或不同相關(guān)關(guān)系，反映植物環(huán)境適應(yīng)策略異同性。低水分區(qū)9種園林植物使LMA較低、Nmass較高，快速獲取養(yǎng)分以適應(yīng)環(huán)境；而LMA較高，Nmass較低時(shí)，表明植物在所處環(huán)境中會(huì)慢速獲取養(yǎng)分。植物通過(guò)將有限氮資源轉(zhuǎn)移至可抵抗環(huán)境脅迫的組織或結(jié)構(gòu)中，應(yīng)對(duì)外界環(huán)境脅迫，因此Nmass增加說(shuō)明植物受到的環(huán)境壓力加劇，此為環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果，也可能是響應(yīng)優(yōu)越環(huán)境的結(jié)果。

3.2 同一環(huán)境下不同園林植物調(diào)節(jié)方式

葉經(jīng)濟(jì)譜可將植物葉片性狀間權(quán)衡作用數(shù)量化表現(xiàn)出來(lái)，不同園林植物在葉經(jīng)濟(jì)譜中所處位置均不同。葉經(jīng)濟(jì)譜一端是一類(lèi)具有薄葉、比葉重小、葉氮含量高、光合速率大、呼吸速率快、葉壽命短的“快速投資-收益”型（Quick investmentreturn species）物種，而葉經(jīng)濟(jì)譜另一端是具有厚葉、比葉重大，壽命長(zhǎng)，含氮量、光合速率和呼吸速率均偏低的“緩慢投資-收益”型（Slow investment-return species）物種。本研究中，香樟、南天竹、紅楓LT、LMA顯著低于其他植物，而Nmass顯著高于其他植物，表明香樟、南天竹、紅楓位于“快速投資-收益”型物種一端，紫薇、石楠、銀杏、桂花位于“緩慢投資-收益”型物種一端，而榔榆偏向處于“快速投資-收益”型物種一端，毛鵑偏向處于“緩慢投資-收益”型物種一端。

在PCA分析中，第一個(gè)主要成分與葉片外部結(jié)構(gòu)（如LL，LW，LP，LA等）具有高度相關(guān)性；第二主要成分與RWC和RWD具有高度相關(guān)性，且主要概括葉片水分狀態(tài)，反映水分環(huán)境對(duì)植物的影響；第三主要成分與LT相關(guān)性較高，主要表明葉片厚度大小。第四主要成分與LDMC具有較高相關(guān)性，主要反映植物葉片結(jié)構(gòu)和植物抗旱能力。因此，僅靠單一性狀判斷植物對(duì)環(huán)境響應(yīng)機(jī)制不可靠，植物葉片結(jié)構(gòu)性狀、化學(xué)性狀、生理性狀等均與環(huán)境變化密切相關(guān)，說(shuō)明植物可通過(guò)葉經(jīng)濟(jì)譜性狀間權(quán)衡作用響應(yīng)所處生境的環(huán)境因子變化。

3.3 園林植物對(duì)環(huán)境變化響應(yīng)一致性

研究發(fā)現(xiàn)，不同物種和生境下植物葉經(jīng)濟(jì)譜性狀之間差異均顯著，且表現(xiàn)出相似或不同權(quán)衡關(guān)系，此結(jié)果與既往研究結(jié)論一致[29-30]，表明植物葉經(jīng)濟(jì)譜性狀指標(biāo)差異是受其所處環(huán)境因子及自身遺傳特性影響，反映植物在不同生境條件下對(duì)環(huán)境適應(yīng)性。然而，盡管存在這些重要的相互作用，但各個(gè)性狀特征之間反應(yīng)通常在同一方向，僅變化幅度不同。因此，不同水分環(huán)境個(gè)體性狀之間相關(guān)性普遍較顯著。本研究中桂花在高水分下具有相對(duì)較低SLA，在低水分下仍具有相對(duì)較低SLA，表明物種水平對(duì)環(huán)境條件變化反應(yīng)差異可能不足以改變物種在葉經(jīng)濟(jì)譜性狀軸上相對(duì)位置。此外，本研究中主要葉經(jīng)濟(jì)譜性狀值在高水分區(qū)與中水分區(qū)或中水分與低水分之間相關(guān)性相對(duì)較顯著，高水分與低水分間相關(guān)性始終較低，說(shuō)明水分條件微小變化可引起性狀微小變化，但環(huán)境的較大變化在性狀中產(chǎn)生較大且難以預(yù)測(cè)。雖然園林植物在物種水平對(duì)環(huán)境變化響應(yīng)程度不同，但基于對(duì)植物群落有限抽樣，特別是在小尺度范圍群落中，預(yù)測(cè)廣泛植物群落在全部環(huán)境梯度上性狀特征值也許可行。另外，盡管跨廣泛的環(huán)境梯度預(yù)測(cè)性狀不準(zhǔn)確，但與物種內(nèi)性狀變化相比，這些劇烈的環(huán)境變化可能更能引起群落物種組成變化。

當(dāng)分析單個(gè)性狀響應(yīng)時(shí)，物種間響應(yīng)一致性顯著，而物種在多元性狀間響應(yīng)卻不一致。即使植物群落性狀表現(xiàn)出明顯一致總體趨勢(shì)情況下，也會(huì)出現(xiàn)個(gè)別植物與平均物種明顯不同的性狀變化情況，表明物種對(duì)環(huán)境變化總體特征反應(yīng)存在特殊性。葉經(jīng)濟(jì)譜預(yù)測(cè)性狀之間協(xié)調(diào)變化，本研究發(fā)現(xiàn)，石湖風(fēng)景區(qū)中不同園林植物各自改變其葉經(jīng)濟(jì)譜能力差異較大，這種缺乏性狀協(xié)調(diào)的表現(xiàn)可能還存在于其他植物群落中，需進(jìn)一步研究確定這種模式的普遍性。本研究中葉經(jīng)濟(jì)譜性狀之間關(guān)系在生境內(nèi)部和生境之間表現(xiàn)出不同響應(yīng)模式。通常共同生存于同一環(huán)境的物種應(yīng)表現(xiàn)相似性狀特征，但研究表明，在棲息地內(nèi)，共存物種表現(xiàn)顯著性狀特征分散[31]，這可能是因本地競(jìng)爭(zhēng)也有助于選擇具有更多差異、多元策略的植物，從而降低葉經(jīng)濟(jì)譜預(yù)測(cè)該區(qū)域群落內(nèi)性狀之間關(guān)系的能力，這些結(jié)果表明在利用植物葉經(jīng)濟(jì)譜性狀預(yù)測(cè)群落和生態(tài)系統(tǒng)對(duì)環(huán)境驅(qū)動(dòng)因素變化響應(yīng)同時(shí)，也應(yīng)重視種內(nèi)性狀變化過(guò)程?？偠灾?，不同研究尺度、環(huán)境因子、遺傳作用等因素影響下形成的葉經(jīng)濟(jì)譜不同，因此，應(yīng)用葉經(jīng)濟(jì)譜理論于研究中時(shí)，需充分考慮群落類(lèi)型、自身發(fā)育、植物功能型與生活型、環(huán)境條件、干擾因子等因素。

綜上，通過(guò)研究石湖風(fēng)景區(qū)主要園林植物種間和種內(nèi)差異發(fā)現(xiàn)，同一植物在不同生境中其葉經(jīng)濟(jì)譜性狀間的權(quán)衡策略不完全相同。這可能是多種影響，如植物自身遺傳變異、樹(shù)木年齡和環(huán)境等因素，表明未來(lái)在研究葉經(jīng)濟(jì)譜性狀間權(quán)衡策略時(shí)，應(yīng)適當(dāng)結(jié)合植物解剖結(jié)構(gòu)特征、氣孔密度等微觀性狀。同時(shí)，需測(cè)定土壤結(jié)構(gòu)、容重、有機(jī)碳、全磷等指標(biāo)，同時(shí)結(jié)合坡度、坡向、坡位等地形因子，從氣象局官網(wǎng)等平臺(tái)獲取年均溫、年均降雨量、年均蒸發(fā)量等數(shù)據(jù)[32]，結(jié)合尺度轉(zhuǎn)換方法和效應(yīng)展開(kāi)研究。另外，除水分條件外，不同水分生境中還存在其他環(huán)境因子，如氣候因子、土壤成分、地形因子、土地使用方式等，這些環(huán)境因子及其與水分相互作用如何影響葉經(jīng)濟(jì)譜性狀、植物如何適應(yīng)生態(tài)因子間復(fù)雜的相互作用等問(wèn)題需進(jìn)一步研究。