駱 丹，王春勝，曾 杰

(1 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 熱帶林業(yè)研究所，廣東 廣州 510520； 2 南京林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，江蘇 南京 210037)

光是植物進(jìn)行光合作用的主要驅(qū)動(dòng)因子，是決定植物生長(zhǎng)發(fā)育及生理功能的重要環(huán)境因素[1]。由于植物自身生長(zhǎng)習(xí)性的差異，其對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)性不盡相同[2]。即使對(duì)于同一種植物，其對(duì)光的需求以及對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)性亦因生長(zhǎng)發(fā)育階段而異，這種差異亦是林分更新和群落演替的重要驅(qū)動(dòng)機(jī)制[3]。通常情況下，光照不足會(huì)造成植物光合受阻和碳供應(yīng)障礙，進(jìn)而引發(fā)植物葉片黃化和死亡[4]；而光照過(guò)強(qiáng)則易引發(fā)光抑制，導(dǎo)致光合作用減弱，植物光化學(xué)效率降低[5]。對(duì)光環(huán)境進(jìn)行適度調(diào)控更有利于植物的生長(zhǎng)發(fā)育，對(duì)紅錐Castanopsis hystrix[6]、夏臘梅Sinocalycanthus chinensis[7]、香樟Cinnamomum camphora[8]、楨楠Phoebe zhennan[8]、花櫚木Ormosia henryi[9]等植物的幼苗研究發(fā)現(xiàn)，適度遮陰較全光照對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育更為有利，且可提高苗木生長(zhǎng)量及質(zhì)量[10-11]。

造林密度是人工林營(yíng)建的基礎(chǔ)，其決定著林分內(nèi)的競(jìng)爭(zhēng)狀態(tài)及光環(huán)境，進(jìn)而影響到樹(shù)冠及枝條發(fā)育。M?kinen[12]通過(guò)不同密度歐洲白樺Betula pendula人工林分枝解析發(fā)現(xiàn)，隨著密度增加分枝增量減少，分枝壽命增加，枯死枝條掉落率降低；Ulvcrona等[13]分析樟子松Pinus sylvestris人工林分枝特性與林分密度的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)分枝直徑隨林分密度增加而減小，但林分密度對(duì)每輪分枝數(shù)和分枝角度無(wú)顯著影響；王志海等[14]的研究表明，米老排Mytilaria laosensis林分死枝下高隨造林密度增大而增加，枯枝率升高，枝條直徑和分枝角度減小。然而，有關(guān)樹(shù)冠及枝條發(fā)育與光環(huán)境間關(guān)系的實(shí)證研究尚少，Dong 等[15]對(duì)杉木Cunninghamia lanceolata幼樹(shù)的遮陰試驗(yàn)表明，枝條生長(zhǎng)不僅受林分整體光環(huán)境影響，亦與樹(shù)冠內(nèi)光環(huán)境異質(zhì)性相關(guān)。開(kāi)展此類實(shí)證研究，有助于增進(jìn)理解樹(shù)冠和枝條發(fā)育對(duì)造林密度的響應(yīng)機(jī)制。

西南樺Betula alnoides是我國(guó)熱帶、亞熱帶地區(qū)鄉(xiāng)土珍貴用材樹(shù)種，樹(shù)干通直，材質(zhì)優(yōu)良，生長(zhǎng)較快，對(duì)環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)，適宜培育大徑材[16]。隨著國(guó)家退耕還林等政策的實(shí)施，我國(guó)西南樺人工林發(fā)展迅速，至2015年底，其種植面積已超過(guò)15萬(wàn)hm2[17]。近年來(lái)，隨著市場(chǎng)對(duì)于西南樺優(yōu)質(zhì)大徑級(jí)無(wú)節(jié)材需求的增加，其價(jià)格逐年攀升。如何進(jìn)行大徑材高效培育已成為西南樺人工林培育的重點(diǎn)?；诖?，我們前期研究了西南樺生長(zhǎng)及枝條發(fā)育與造林密度[18-19]的關(guān)系，探明了造林密度對(duì)枝條發(fā)育調(diào)控的有效性。為深入解析林分密度對(duì)枝條發(fā)育的調(diào)控機(jī)制，本研究以5年生西南樺幼林為對(duì)象，設(shè)置系列遮陰處理，研究林木生長(zhǎng)及枝條發(fā)育動(dòng)態(tài)，揭示林木生長(zhǎng)和枝條發(fā)育對(duì)光環(huán)境的響應(yīng)規(guī)律，以期為西南樺林分密度合理配置提供理論依據(jù)。

1 研究地概況

西南樺密度試驗(yàn)林位于廣東省郁南林場(chǎng)鎮(zhèn)龍廟工區(qū) (111°53′E，23°05′N)，海拔 440 m。該地屬于南亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫21.6 ℃，年降水量1 400～1 700 mm，降雨主要集中在 4—9 月份，年平均濕度80%。土壤為赤紅壤。試驗(yàn)林營(yíng)建于2012年5月，造林苗木為中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心生產(chǎn)的FB4無(wú)性系組培苗，基于前期對(duì)造林密度與冠層的光合特征研究，為盡可能消除造林密度及林地小環(huán)境的影響，取造林密度為625 株 ?hm?2(4 m×4 m) 的林地為試驗(yàn)地，造林面積約0.333 hm2。造林當(dāng)年于雨季末撫育1次，并松土追肥；隨后2年內(nèi)，每年雨季初和雨季末各撫育1次，并結(jié)合第1次撫育進(jìn)行施肥；施肥采用穴施方式，肥料為復(fù)合肥，m(N)︰m(P2O5)︰m(K2O) = 15︰15︰15，施肥量逐年遞增，3次的每穴施肥量分別為100、250 和 300 g。

2 研究方法

2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

考慮到當(dāng)?shù)匚髂蠘宓奈锖蛱厥庑裕次髂蠘逶?月上旬至中旬落葉，9月底—10月初萌發(fā)新葉，因此，于2017年10月初鋪設(shè)試驗(yàn)。于試驗(yàn)林內(nèi)選取西南樺優(yōu)勢(shì)木和亞優(yōu)勢(shì)木12株，調(diào)查其樹(shù)高、胸徑和枝下高，并計(jì)算其冠長(zhǎng)(表1)?；谇捌趯?duì)不同冠層光合能力的測(cè)定，上部冠層(約1/3)光合能力基本不受造林密度影響，因此，模擬不同造林密度林分的光環(huán)境，設(shè)置不遮陰(對(duì)照，CK)、低遮陰率(40%～45%)、中遮陰率(55%～60%) 和高遮陰率(80%～90%) 4個(gè)處理，在自頂梢開(kāi)始向下1/3冠長(zhǎng)處用不同透光率的遮陰網(wǎng)搭建遮陰棚，遮陰棚長(zhǎng)、寬均為6 m。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，單株小區(qū)，每個(gè)處理3次重復(fù)。對(duì)于該位置以下所有枝條，依次掛牌、編號(hào)，測(cè)定其高度位置、基徑、長(zhǎng)度等指標(biāo)。枝條基徑采用電子游標(biāo)卡尺測(cè)定(精度 0.01 mm)，枝條長(zhǎng)度采用伸縮尺測(cè)定 (精度 0.01 m)。

表 1 不同遮陰率處理下參試植株的生長(zhǎng)狀況1)Table 1 Growth performance of test individuals in different shading treatments

2.2 林木生長(zhǎng)與枝條發(fā)育調(diào)查

自2018年1月開(kāi)始至2019年1月，每隔3～4個(gè)月調(diào)查試驗(yàn)單株及標(biāo)記枝條的生長(zhǎng)情況。測(cè)定胸徑、樹(shù)高、枝下高以及枝條基徑和長(zhǎng)度，并記錄枝條存活情況。

2.3 數(shù)據(jù)分析

利用 SPSS21.0 (IB M-SPSS Inc., Chicago, USA)對(duì)每個(gè)調(diào)查時(shí)間段及整個(gè)試驗(yàn)期內(nèi)西南樺單株及枝條各生長(zhǎng)指標(biāo)的增量進(jìn)行單變量協(xié)方差分析。對(duì)于每個(gè)時(shí)間段，協(xié)變量為上次的測(cè)量值；對(duì)于整個(gè)試驗(yàn)期，協(xié)變量為第1次的測(cè)量值。自然整枝率為每次測(cè)量時(shí)單株枝條死亡數(shù)量與第1次調(diào)查時(shí)枝條總數(shù)的比值，方差分析之前先進(jìn)行arcsin轉(zhuǎn)換，不同處理間多重比較采用Duncan’s方法。

3 結(jié)果與分析

3.1 林木生長(zhǎng)對(duì)遮陰的響應(yīng)

遮陰處理1年后，西南樺幼林樹(shù)高增量隨著遮陰度的增加基本呈現(xiàn)先增加后降低趨勢(shì)，而胸徑增量的變化趨勢(shì)不明顯；各處理間樹(shù)高、胸徑增量差異均未達(dá)到顯著水平(P≥0.05)。每個(gè)調(diào)查時(shí)間段內(nèi)，各處理間樹(shù)高和胸徑增量亦無(wú)顯著差異。胸徑在1至4月份生長(zhǎng)最快，2018?01—04期間各處理的增量均超過(guò) 0.73 cm (表 2)。

表 2 不同遮陰率處理下西南樺幼林樹(shù)高、胸徑生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)1)Table 2 Growth dynamics of tree height and diameter at breast height for young Betula alnoides in different shading treatments

3.2 枝條發(fā)育對(duì)遮陰的響應(yīng)

3.2.1 枝條直徑對(duì)遮陰的響應(yīng) 由表3可知，在每個(gè)調(diào)查時(shí)間段內(nèi)及整個(gè)試驗(yàn)期間，西南樺幼林枝條直徑增量隨著遮陰率的增加而呈現(xiàn)降低趨勢(shì)，各遮陰處理間大多差異顯著 (P<0.05)。整個(gè)試驗(yàn)期間，CK的枝條直徑增量是遮陰率80%～90%處理的1.73倍，達(dá)4.680 mm。每個(gè)時(shí)間段內(nèi)，CK的枝條直徑增量顯著高于遮陰率55%～60% (僅2018?04—07期間例外)和80%～90%處理；CK和遮陰率40%～45%處理間，僅2018?01—04期間的枝條直徑增量差異顯著；遮陰率40%～45%和55%～60%處理間在2017?10—2018?04期間差異顯著，此后時(shí)間段內(nèi)差異不顯著；遮陰率55%～60%和80%～90%處理間僅在2018?07—2019?01期間差異顯著。

表 3 不同遮陰率處理下西南樺幼林枝條生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)1)Table 3 Branch growth dynamics of young Betula alnoides in different shading treatments

3.2.2 枝條長(zhǎng)度對(duì)遮陰的響應(yīng) 由表3可知，相對(duì)于枝條直徑生長(zhǎng)，西南樺幼林枝條長(zhǎng)度增量對(duì)遮陰處理的敏感性稍弱，亦隨著遮陰率的增加呈現(xiàn)降低趨勢(shì)。其中，2017?10—2018?01期間，CK 的枝條長(zhǎng)度增量顯著高于其他3個(gè)遮陰處理 (P<0.05)，達(dá)到0.118 m；然而隨著時(shí)間的推移，2018?01—04期間遮陰率40%～45%處理與CK間的枝條長(zhǎng)度增量差異不顯著 (P≥0.05)，兩者均顯著高于遮陰率55%～60% 和 80%～90% 處理；2018?04—07期間各遮陰處理間枝條長(zhǎng)度增量均無(wú)顯著差異；2018?07—2019?01期間，僅遮陰率80%～90%處理的枝條長(zhǎng)度增量顯著低于CK和遮陰率40%～45%處理。整個(gè)試驗(yàn)期內(nèi)，遮陰率40%～45%處理與CK的枝條長(zhǎng)度增量無(wú)顯著差異，兩者均顯著高于遮陰率55%～60%和80%～90%處理。

3.2.3 自然整枝對(duì)遮陰的響應(yīng) 由表4可知，遮陰試驗(yàn)開(kāi)始后的 6 個(gè)月 (2017?10—2018?04) 內(nèi)，各處理間西南樺幼林自然整枝率雖無(wú)顯著差異(P≥0.05)，但各遮陰處理西南樺幼林自然整枝率均明顯高于CK；第6個(gè)月以后，西南樺自然整枝率隨遮陰率的增加呈升高趨勢(shì)，其中CK的自然整枝率均顯著低于各遮陰處理(P<0.05)，但3個(gè)遮陰處理間差異不顯著，至試驗(yàn)期末(2019?01)，各遮陰處理西南樺幼林自然整枝率均超過(guò)74%，遮陰率55%～60%和80%～90%處理的自然整枝率超過(guò)81%。自然整枝過(guò)程主要發(fā)生在4—7月份，期間各遮陰處理的自然整枝率增量均超過(guò)47%，其中遮陰率55%～60%處理的自然整枝率超過(guò)66%。

表 4 不同遮陰處理下西南樺幼林自然整枝率1)Table 4 Natural pruning rate of young Betula alnoides in different shading treatment %

4 討論與結(jié)論

光對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育和形態(tài)構(gòu)建有十分重要的作用，過(guò)強(qiáng)或過(guò)弱的光照均有可能對(duì)林木生長(zhǎng)產(chǎn)生不利影響。本研究發(fā)現(xiàn)，不同遮陰處理間西南樺幼林在每個(gè)調(diào)查時(shí)間段和整個(gè)試驗(yàn)期內(nèi)樹(shù)高、胸徑增量均未呈現(xiàn)出顯著差異。究其原因，林木可能通過(guò)改善自身對(duì)弱光的利用能力，部分彌補(bǔ)因遮陰造成的光合損失，此可從遮陰后各調(diào)查時(shí)間段胸徑增量差異的變化趨勢(shì)得到驗(yàn)證，遮陰處理初期(2017?10—2018?01) 胸徑增量差異最大，此后差異變小。我們前期通過(guò)不同造林密度西南樺幼林各冠層光合能力測(cè)定發(fā)現(xiàn)，隨造林密度增加西南樺幼林對(duì)弱光利用能力增強(qiáng)[20]。盡管如此，各遮陰處理胸徑增量均明顯低于CK組，表明遮陰對(duì)西南樺的胸徑生長(zhǎng)具有負(fù)面影響，這與王振興等[21]對(duì)閩楠Phoebe bournei和鄭堅(jiān)等[22]對(duì)降香黃檀Dalbergia odorifera等的研究結(jié)果一致。

枝條發(fā)育主要表現(xiàn)為枝條基徑和長(zhǎng)度的生長(zhǎng)。本研究中，各調(diào)查時(shí)間段及整個(gè)試驗(yàn)期內(nèi)西南樺枝條基徑和長(zhǎng)度增量均隨遮陰率增加呈降低趨勢(shì)，其主要原因是，遮陰條件下光照不足，下部枝條上葉片亦較少[23]，且不能合成更多的光合產(chǎn)物同時(shí)滿足樹(shù)干和枝條的生長(zhǎng)，此亦可從本研究中西南樺單株生長(zhǎng)尚未受到顯著影響得到驗(yàn)證。Mori等[24]比較分析了2個(gè)演替后期冷杉Abies fabri林下5株受強(qiáng)遮陰以及5株開(kāi)闊地帶生長(zhǎng)旺盛的冷杉幼樹(shù)，亦發(fā)現(xiàn)遮陰條件下幼樹(shù)會(huì)增加對(duì)樹(shù)干的能量分配，從而造成枝條生長(zhǎng)受到抑制。

本研究還發(fā)現(xiàn)，2018–01—04時(shí)間段西南樺幼林枝條長(zhǎng)度增量明顯高于其他3個(gè)時(shí)間段，這一方面是與當(dāng)?shù)匚髂蠘宓奈锖蛱卣饔嘘P(guān)，其夏季葉片開(kāi)始衰老，9月份落葉，落葉后約2周即萌發(fā)新葉，春季是其快速生長(zhǎng)期；另一方面可能與植物自身對(duì)環(huán)境改變的適應(yīng)性有關(guān)，遮陰后植株可通過(guò)增加葉面積以增加光截獲能力[25]，作為支撐葉片的枝條也將通過(guò)伸長(zhǎng)生長(zhǎng)增加生長(zhǎng)空間獲得更多的光以滿足生長(zhǎng)需求。盡管如此，從長(zhǎng)期來(lái)看，短時(shí)間內(nèi)林木自身的適應(yīng)還不足以抵消遮陰造成的負(fù)面影響，致使遮陰下枝條生長(zhǎng)顯著低于全光環(huán)境。

自然整枝是林分達(dá)到郁閉后，下層枝條由于上層樹(shù)冠的遮擋長(zhǎng)期光照不足發(fā)生一系列生理變化而出現(xiàn)枝條枯萎并相繼脫落的現(xiàn)象[26]，枝條脫落后形成節(jié)子，會(huì)降低木材質(zhì)量[27]。本研究發(fā)現(xiàn)，西南樺幼樹(shù)自然整枝率隨遮陰強(qiáng)度增加而增大，即枝條壽命在遮陰環(huán)境中明顯低于全光照，這與占峰等[28]對(duì)桂花Osmanthus fragrans和水杉Metasequoia glyptostroboides以及Mori等[24]對(duì)冷杉的研究結(jié)果相反，造成這一差異的原因可能與西南樺是強(qiáng)陽(yáng)性樹(shù)種有關(guān)，這也說(shuō)明不同樹(shù)種對(duì)光環(huán)境的響應(yīng)亦不同。本研究還發(fā)現(xiàn)，自然整枝主要發(fā)生在4—7月份，這一時(shí)期各遮陰處理的整枝率增量均超過(guò)47%，而CK組的自然整枝率也超過(guò)32%。究其原因，其一、遮陰處理一段時(shí)間后葉片光合產(chǎn)能不足以滿足枝條正常需求，致使枝條提前衰老；其二、此時(shí)期西南樺葉片處于衰老期，葉片光合能力進(jìn)一步降低，進(jìn)而加速枝條死亡；其三、陶玉華等[29]對(duì)造林密度為2 m×4 m的西南樺造林后連續(xù)15年觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，西南樺自然整枝高峰期在造林后6～7年，本研究中林分在2018年4月時(shí)亦滿6年，可能開(kāi)始處于自然整枝高峰期，這也是潛在的原因之一；其四、4—7月份試驗(yàn)地進(jìn)入雨季，多暴風(fēng)雨，亦可能促進(jìn)自然整枝。

綜上所述，本研究基于系列密度西南樺林分的樹(shù)冠光環(huán)境模擬試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)各調(diào)查時(shí)間段及整個(gè)試驗(yàn)期間，遮陰處理的樹(shù)高、胸徑增量與CK(全光照)差異不顯著，而枝條基徑、長(zhǎng)度增量則顯著低于CK，且自然整枝率隨遮陰率增加呈上升趨勢(shì)，這驗(yàn)證了我們前期研究的論斷，即通過(guò)造林密度調(diào)控枝條發(fā)育的關(guān)鍵在于林內(nèi)光環(huán)境差異[20]。通過(guò)適度提高西南樺造林密度，促進(jìn)林分提前郁閉，營(yíng)造林分內(nèi)弱光環(huán)境，有助于降低西南樺主要用材區(qū)段枝條大小，加快自然整枝，提升木材質(zhì)量，結(jié)合合理施肥、間伐等技術(shù)措施，實(shí)現(xiàn)其大徑級(jí)無(wú)節(jié)材的高效培育。