張鳳偉, 施偉斌, 馬敬華, 張先福, 魯慶斌*

(1. 浙江農(nóng)林大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院-動(dòng)物醫(yī)學(xué)院， 浙江省畜禽綠色生態(tài)健康養(yǎng)殖應(yīng)用技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 動(dòng)物健康互聯(lián)網(wǎng)檢測技術(shù)浙江省工程實(shí)驗(yàn)室， 杭州311300; 2. 杭州野生動(dòng)物世界， 杭州310000)

華南虎Pantheratigrisamoyensis在 1981年被列入《瀕危野生動(dòng)植物種國際貿(mào)易公約(CITES)》附錄Ⅰ，是中國特有的虎亞種，為國家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物(高耀亭，1987)。從2000年至今，華南虎野外生存的明確證據(jù)仍未發(fā)現(xiàn)(馬建章等，2015)。Tilson等(2004)在2001—2002年開展了中國5省8個(gè)保護(hù)區(qū)的調(diào)查，未找到華南虎捕食獵物或家畜的證據(jù)。因此，華南虎在野外可能已經(jīng)功能性滅絕，至少可以認(rèn)為其基本喪失種群自我恢復(fù)的能力，故國內(nèi)動(dòng)物園圈養(yǎng)的華南虎成為種群復(fù)蘇的唯一希望。

華南虎圈養(yǎng)群體均源自6只奠基者，全國共200余只，分散在15家動(dòng)物園和南非1家野化基地(Zhangetal.，2019)。由于建群種數(shù)量少，華南虎存在遺傳多樣性丟失、繁殖率低下等問題(王維等，2003)。此外，圈養(yǎng)華南虎還存在活動(dòng)空間受限、生理機(jī)能下降等問題。為了提高華南虎的身體素質(zhì)，提升其繁殖力，應(yīng)加強(qiáng)圈養(yǎng)華南虎包括行為學(xué)在內(nèi)的多學(xué)科領(lǐng)域的研究。

目前，華南虎行為學(xué)研究主要包括晝間活動(dòng)節(jié)律(仲陽康，2006)、籠養(yǎng)行為的比較(曹青，2008；戴思等，2018)、豐容對(duì)圈養(yǎng)華南虎行為的影響(吳志勇等，2012；劉群秀等，2014)、散養(yǎng)和華南虎的野化放歸(Fàbregasetal.，2015；Qinetal.，2015)，而對(duì)雌雄華南虎夜間行為的研究較少。具有明顯性二型的動(dòng)物，雌雄成年個(gè)體在活動(dòng)節(jié)律上存在著差異(Ruckstuhl & Kokko，2002；Ruckstuhl & Neuhasu，2002；張利存，李玉春，2007；楊思林等，2012；劉寧娜等，2016)。不同種動(dòng)物的雌雄個(gè)體在行為上具有各自的特異性，因此，理解雌雄華南虎行為差異的本質(zhì)，有助于開展差異化飼養(yǎng)管理，提高繁殖水平。本文開展圈養(yǎng)華南虎夜間行為差異研究，旨在填補(bǔ)其行為學(xué)研究的空白，為后續(xù)野化放歸提供理論基礎(chǔ)。

1 研究地點(diǎn)

研究地點(diǎn)位于浙江省杭州市富陽區(qū)野生動(dòng)物世界(以下簡稱動(dòng)物園)，面積270 hm2，是目前華東地區(qū)占地面積最大、生態(tài)環(huán)境最好、物種最豐富的野生動(dòng)物園，被列入“國家教育部瀕危野生動(dòng)物保護(hù)與繁育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室、科學(xué)研究基地”“浙江省瀕危野生動(dòng)物救護(hù)中心”“浙江省青少年科普教育基地”。動(dòng)物園位于亞熱帶季風(fēng)氣候地帶，冬冷夏熱，四季分明；降水充沛，光照充足；春夏雨熱同步，秋冬光溫互補(bǔ)；氣候垂直變化明顯，災(zāi)害性天氣較多。動(dòng)物園從2014年開始引入4只華南虎，并逐步建立了華南虎圈養(yǎng)區(qū)，圈養(yǎng)種群已發(fā)展到10只(馬敬華等，2020)。圈養(yǎng)區(qū)依山而建，區(qū)域內(nèi)有少量喬灌木，設(shè)置有巖石、人工巖洞等，并建有人工水塘，供虎飲水、降溫和嬉戲。

2 材料與方法

動(dòng)物園的虎圈內(nèi)為水泥地面，每個(gè)圈內(nèi)有1個(gè)水槽和1塊木板，供虎飲水臥息用。虎圈之間、虎圈和活動(dòng)場之間通過配有滑輪控制的鐵門相通。活動(dòng)場深數(shù)米，設(shè)置有巖石、人工巖洞、水塘、倒木和涼亭，使用防彈玻璃與游客隔離。利用攝像機(jī)收集圖像資料，2019年3—5月共觀測7只華南虎(2雌 5雄)。

采用全事件記錄法分析其行為特征，記錄時(shí)間段為 18∶00 至次日 06∶00，記錄頻率為每分鐘記錄一次。記錄時(shí)，瞬時(shí)行為記錄占先，不考慮持續(xù)時(shí)間；其他行為記錄需在1 min以內(nèi)持續(xù)30 s以上。

參考曹青等(2009)和喬征磊(2015)的研究成果，根據(jù)實(shí)際觀測情況定義華南虎行為譜：

1.移動(dòng)：四肢擺動(dòng)使身體的位置發(fā)生改變，包括走、跑、跳，在室內(nèi)常表現(xiàn)為來回移動(dòng)或轉(zhuǎn)圈。

2.觀望：四肢站立或坐，眼看前方或四周。

3.休息：在一個(gè)地方躺著，腰腹部接觸基底(地面)，眼睛或睜或閉，睜眼但不環(huán)顧四周，身體放松。

4.舔舐：用舌頭舔自己身體各部(四肢、軀干等)和其他物體(地面、門等)。

5.取食：身體站立、或蹲或臥，采食飼養(yǎng)員提供的食物，有時(shí)前肢輔助取食。

6.吼叫：身體或站或臥或蹲，嘴里發(fā)出聲音，為瞬時(shí)行為。

7.翻身：在休息過程中，每隔一段時(shí)間會(huì)翻動(dòng)身體，改變睡姿，為瞬時(shí)行為。

8.排遺：身體站立，后肢下蹲，排出尿液或糞便，為瞬時(shí)行為。

9.抓刨：身體幾乎直立，兩前肢抓刨墻壁或門窗，為瞬時(shí)行為。

10. 嗅聞：身體站立，或蹲或臥，用鼻子辨別氣味。

11. 尿頻：身體站立，后肢一般不下蹲，臀部對(duì)準(zhǔn)某一物體，尾巴上翹，快速排出少量尿液，為瞬時(shí)行為。

所有數(shù)據(jù)在Excel上整理處理，運(yùn)用GraphPad Prism 8.0.2繪圖。以每天的行為時(shí)間分配為基本單位，計(jì)算出各行為頻次百分率的平均值，即行為頻率，以此來探究華南虎的行為時(shí)間分配。行為頻率≥5%的行為歸為主要行為類型，行為頻率<5%的行為歸為次要行為類型。運(yùn)用SPSS Statistics 24.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，包括非參數(shù)Mann-WhitneyU檢驗(yàn)和t檢驗(yàn)。顯著性水平設(shè)置為α=0.05。

3 結(jié)果

3.1 行為時(shí)間分配

記錄天數(shù)共計(jì)36 d，其中，2只雌虎11 d，5只雄虎25 d。觀察錄像時(shí)間共計(jì)432 h，各種行為記錄共計(jì)25 920次。華南虎的主要夜間行為有休息(74.40%±2.44%)、移動(dòng)(9.23%±2.23%)、舔舐(5.67%±0.97%)和觀望(4.98%±1.29%)；次要夜間行為有翻身(4.17%±0.80%)、取食(0.70%±0.28%)、尿頻(0.27%±0.18%)、嗅聞(0.20%±0.10%)、排遺(0.18%±0.06%)、抓刨(0.13%±0.07%)和吼叫(0.07%±0.08%)。

在主要夜間行為類型中，雌虎的休息和移動(dòng)頻率多于雄虎，而舔舐和觀望頻率少于雄虎(圖1)。在次要夜間行為類型中，雌虎的排遺和尿頻頻率多于雄虎，而翻身、取食、嗅聞、抓刨和吼叫頻率少于雄虎(圖2)。

Mann-WhitneyU檢驗(yàn)分析發(fā)現(xiàn)，雌雄虎翻身的時(shí)間分配之間的差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P<0.05)，尿頻和觀望的差異均有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P<0.01)，而其他行為的差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P>0.05)(表1)。

表1 春季夜間雌雄華南虎行為時(shí)間分配的差異性比較Table 1 Comparison of behavior time distribution between male and female Panthera tigris amoyensis during spring night

3.2 行為節(jié)律差異比較

從休息行為看，雌雄華南虎行為節(jié)律曲線較為類似，從 18∶00—19∶00 開始保持水平，在次日 03∶00—04∶00 開始下降。雌雄虎之間的差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(t=1.12，df=11，P>0.05;圖3)。

從移動(dòng)行為看，雌雄華南虎行為節(jié)律曲線走勢(shì)接近，從 18∶00—19∶00 開始在底部保持不變，在次日 03∶00—04∶00 開始快速上升。與休息行為趨勢(shì)剛好相反。雌雄虎之間的差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(t=0.551，df=11，P>0.05;圖4)。

從舔舐行為看，雌雄華南虎行為節(jié)律曲線呈波浪形變化。雌虎的舔舐行為占比最多的時(shí)間是 19∶00—20∶00，而雄虎的舔舐行為占比最多的時(shí)間是 22∶00—23∶00。雌雄虎之間的差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(t=-0.155，df=11，P>0.05;圖5)。

從翻身行為看，雌雄華南虎行為節(jié)律曲線區(qū)別較大：雌虎翻身行為先升后降，在 00∶00—01∶00 達(dá)到峰值；雄虎翻身行為呈波浪形變化。雌雄虎之間的差異有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(t=-5.382，df=11，P<0.01;圖6)。

從觀望行為看，雌雄華南虎行為節(jié)律曲線走勢(shì)差別明顯，雌虎在各個(gè)時(shí)間段的觀望頻率都要低于雄虎。雌雄虎之間的差異有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(t=-6.109，df=11，P<0.01;圖7)。

4 討論

動(dòng)物根據(jù)自身的需要和能量與代謝之間的權(quán)衡把時(shí)間分配到各種行為中去，從而形成了某一物種在某個(gè)生境中特殊的行為節(jié)律模式和時(shí)間分配方式(王力軍等，2005)。而在圈養(yǎng)環(huán)境中長大的動(dòng)物由于缺乏行為的表達(dá)空間，僅僅表現(xiàn)出剛性大的行為，許多彈性大的行為會(huì)喪失，從而導(dǎo)致動(dòng)物行為的多樣性下降(蔣志剛等，2001)。本次觀察中雌雄華南虎的剛性大的行為，如休息(74.40%)、移動(dòng)(9.23%)與曹青等(2009)對(duì)散養(yǎng)華南虎的研究結(jié)果接近，但不同的是本研究中的華南虎并沒有表現(xiàn)出玩耍行為。一個(gè)明顯的原因是觀察時(shí)間段不同，本研究是在夜間，而前者在日間；另一個(gè)原因是圈養(yǎng)環(huán)境較散養(yǎng)環(huán)境提供的空間較小，玩耍行為作為彈性大的行為并沒有表達(dá)。

翻身行為能緩解長時(shí)間同一種睡眠姿勢(shì)產(chǎn)生的疲勞(于洪偉等，2012)。而在夜間翻身多是睡眠太淺的表現(xiàn)，可能是因動(dòng)物對(duì)周圍環(huán)境保持一定的警惕性，導(dǎo)致睡不踏實(shí)，也是野性的表現(xiàn)形式之一(Caineetal.，1992)。本研究中雄性華南虎夜間翻身行為頻率顯著高于雌虎，表明雌虎較雄虎睡得更踏實(shí)，警惕性更低。該動(dòng)物園成年虎中有5只雄虎和2只雌虎，為了提高繁殖率，均為一雄一雌配對(duì)，對(duì)外展出也多為這2對(duì)。整體來看，雌虎與外界接觸的時(shí)間比率高于雄虎，加之雌虎產(chǎn)仔及哺乳期間與飼養(yǎng)員接觸更頻繁，其馴化程度較雄虎高?？傊?，因馴化程度較高，野性或警惕性降低，雌虎睡眠質(zhì)量高于雄虎。

從動(dòng)物的反應(yīng)上看，人為干擾被認(rèn)為是一種對(duì)動(dòng)物的捕食風(fēng)險(xiǎn)(Suracietal.，2019)。干擾源靠近動(dòng)物到一定距離時(shí)，動(dòng)物就開始出現(xiàn)觀望等警戒行為(戴思等，2018)。本研究中，雄性華南虎夜間觀望行為節(jié)律極顯著高于雌虎。動(dòng)物園的動(dòng)物不再有被捕食的風(fēng)險(xiǎn)，人類活動(dòng)干擾取代了捕食者干擾(蔣志剛，2004)。本研究中華南虎常常受到飼養(yǎng)員工作的影響,由于雌雄虎對(duì)這種干擾的反應(yīng)有顯著差異性，再次顯示了雌虎的警戒性較雄虎低。

東北虎P.tigrisaltaica有站立快速噴出少量尿液的行為，既有通訊的作用，也有排尿的功能，但由于其排尿量非常少，是虎常用的領(lǐng)域標(biāo)記方式之一(喬征磊等，2015)。據(jù)此可知，這種現(xiàn)象的發(fā)生應(yīng)該是雄虎多于雌虎。本研究把這類行為命名為“尿頻行為”，但是令人意外的是雄性華南虎夜間尿頻行為顯著低于雌虎。對(duì)圈養(yǎng)東北虎的研究發(fā)現(xiàn)，雌虎在發(fā)情期經(jīng)常有噴尿現(xiàn)象(廖銳章等，2019)。因此，本研究出現(xiàn)雌虎顯著增加尿頻行為的現(xiàn)象，可能是其在發(fā)情期自發(fā)產(chǎn)生性吸引的氣味。

動(dòng)物行為是個(gè)體層次上的整體反應(yīng)，受外界環(huán)境和內(nèi)在生理狀況的影響，能使動(dòng)物自身適應(yīng)多變的環(huán)境(尚玉昌，2005)。但是華南虎受圈養(yǎng)空間的限制，飼養(yǎng)環(huán)境固定不變，多種因素的作用使華南虎逐漸喪失了本該擁有的警惕性和野性，從而降低了行為的多樣性。這里存在一個(gè)矛盾，一方面要提高繁殖水平，需要提高馴化程度；另一方面要想成功放歸野外，需要保持一定的野性。如何在二者之間取得平衡？是當(dāng)前研究工作者面臨的問題。使用豐容能夠有效增加華南虎行為多樣性，使其表達(dá)玩耍行為(吳志勇等，2012)。這是一個(gè)可喜的嘗試和進(jìn)步，但還需要更多的研究?？傊?，如何讓華南虎“動(dòng)起來”，或許是今后一個(gè)重要的研究方向。