韋華, 何曉安, 楊建

(1.中國(guó)大熊貓保護(hù)研究中心，大熊貓國(guó)家公園珍稀動(dòng)物保護(hù)生物學(xué)國(guó)家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，邛崍山瀕危野生動(dòng)植物保護(hù)生物學(xué)國(guó)家長(zhǎng)期科研基地，四川都江堰611830； 2. 臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，四川汶川623006)

臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于四川盆地西緣山地，橫斷山脈北段邛崍山東南麓，是四川盆地和青藏高原的過(guò)渡地帶，以大熊貓保護(hù)聞名于世，屬于中國(guó)生物多樣性保護(hù)優(yōu)先區(qū)域(環(huán)境保護(hù)部，2015)。保護(hù)區(qū)地勢(shì)由西北向東南遞減，東西長(zhǎng)52 km，西北部山峰最高海拔6 250 m；南北寬62 km，東南部地勢(shì)相對(duì)平緩，最低海拔1 150 m(胡錦矗，1992)。差異顯著的地理海拔梯度和特殊的地形地貌、氣候等生態(tài)環(huán)境使保護(hù)區(qū)成為野生生物的庇護(hù)所，區(qū)內(nèi)棲息著種類繁多的珍稀鳥類，保護(hù)區(qū)也是中國(guó)鳥類特有種3個(gè)分布中心之一(雷富民等，2002)。20世紀(jì)的調(diào)查表明，保護(hù)區(qū)繁殖鳥類中古北界物種115種、東洋界物種95種，屬于兩界物種成分的交匯處(余志偉等，1992；余志偉，鄧其祥，1993)。

余志偉等(1992)對(duì)保護(hù)區(qū)的鳥類調(diào)查時(shí)間主要是在20世紀(jì)80年代，至今已有30年；2008年“5·12”汶川大地震造成保護(hù)區(qū)森林損失面積達(dá)7 946.5 hm2(劉新新等，2015)；同時(shí)泥石流、水電站建設(shè)、道路的修建、居民定居點(diǎn)的遷移等對(duì)森林、高山灌叢草甸等景觀結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了較大的影響。20世紀(jì)90年代末至今，保護(hù)區(qū)內(nèi)氣溫表現(xiàn)為較顯著的升高趨勢(shì)(李宗善等，2010)，邛崍山系大熊貓棲息地氣候呈現(xiàn)年平均氣溫上升，年降水量、相對(duì)濕度、年日照時(shí)數(shù)趨于減少的變化(王銳婷等，2010)。杜寅等(2009)研究發(fā)現(xiàn)，受氣候變暖影響，中國(guó)已有120種鳥類物種改變分布范圍。近期對(duì)保護(hù)區(qū)進(jìn)行的綜合科考調(diào)查目擊鳥類202種(李敏等，2019)，楊志松等(2019)結(jié)合資料記載332種，但其缺少冬季的野外調(diào)查數(shù)據(jù)。而本次調(diào)查覆蓋全年，結(jié)合近期的調(diào)查結(jié)果能更清晰地了解當(dāng)?shù)伉B類多樣性的動(dòng)態(tài)變化，對(duì)開展珍稀瀕危鳥類的精細(xì)化保護(hù)管理和普通野生鳥類的保護(hù)有重要意義。

1 研究地點(diǎn)與方法

1.1 研究地點(diǎn)

研究地點(diǎn)為臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(102°51′～103°24′E，30°45′～31°25′N)內(nèi)5個(gè)區(qū)域，分別是中國(guó)大熊貓保護(hù)研究中心神樹坪基地及耿達(dá)鎮(zhèn)周邊(1 400～1 800 m)、核桃坪基地及臥龍鎮(zhèn)周邊(1 800～2 200 m)、耿達(dá)鎮(zhèn)天臺(tái)山區(qū)域(2 200～2 700 m)、臥龍鎮(zhèn)鄧生溝周邊(2 700～2 900 m)和巴郎山區(qū)域(2 900～4 800 m)。

根據(jù)歷年的溫度記錄，參照胡錦矗等(1985)的劃分，將全年分為3個(gè)生態(tài)季節(jié)：4—6月為春季，7—10月為夏秋季，11月至翌年3月為冬季。生境類型分為：河谷水域、耕地、居民點(diǎn)及周邊；闊葉林，一般海拔2 000 m以下；針闊混交林，海拔2 000～2 500 m；針葉林，海拔2 500～3 500 m；高山灌叢、草甸和流石灘，海拔3 500 m以上。

1.2 研究方法

樣點(diǎn)調(diào)查和樣線調(diào)查法及零散拍攝記錄相結(jié)合，對(duì)于國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)珍稀鳥類使用GPS確定其位置。樣點(diǎn)法為在一個(gè)固定位置，停留一定時(shí)間拍攝記錄半徑50 m內(nèi)的鳥類和數(shù)量(猛禽等大型鳥類不限距離)。樣線法是以1.5～2.0 km·h-1沿樣線步行1～2 km，記錄視野范圍內(nèi)的鳥類數(shù)量并且快速使用長(zhǎng)焦數(shù)碼相機(jī)拍攝，同時(shí)記錄海拔、經(jīng)緯度、生境類型等。樣點(diǎn)和樣線調(diào)查時(shí)間為2015年5月—2016年12月、2018年1—5月和2018年8月—2019年12月，一般是在上午或下午調(diào)查1～2 h。零散拍攝記錄是指在樣點(diǎn)和樣線法調(diào)查時(shí)間外，2015年5月—2021年3月通過(guò)長(zhǎng)焦數(shù)碼相機(jī)拍攝記錄鳥類。

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析

均勻度指標(biāo)采用均勻度指數(shù)(E)計(jì)算：E=H/Hmax，式中，Hmax=log2S。

根據(jù)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(I)確定數(shù)量等級(jí)，I=ni/N，ni為物種i的個(gè)體數(shù)，N為全部物種的總個(gè)體數(shù)。其中，I>0.02的鳥類定為優(yōu)勢(shì)種，0.02≥I≥0.01為常見種，I<0.01為偶見種。

物種鑒定主要參考《中國(guó)鳥類野外手冊(cè)》(約翰·馬敬能等，2000)和《中國(guó)鳥類圖鑒》(趙欣如，2018)，分類依據(jù)《中國(guó)鳥類分類與分布名錄(第三版)》(鄭光美，2017)確定。保護(hù)等級(jí)由《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄》(國(guó)家林業(yè)和草原局，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部，2021)確定；瀕危等級(jí)由《中國(guó)脊椎動(dòng)物紅色名錄》(蔣志剛等，2016)確定，其中，鳥類名錄中有7個(gè)物種是由亞種提升為種，在紅色名錄中未能體現(xiàn)，記為未評(píng)估(NE)。鳥類的居留型由調(diào)查目擊時(shí)間和結(jié)合資料綜合確認(rèn)。所有數(shù)據(jù)的處理和分析使用Excel完成。

2 結(jié)果

2.1 種類組成與居留型

調(diào)查期間遇到的鳥類共17目57科293種，綜合文獻(xiàn)資料等記載的18目62科335種，保護(hù)區(qū)目前共記錄18目66科392種鳥類(附表)。其中，國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物斑尾榛雞Tetrastessewerzowi、紅喉雉鶉Tetraophasisobscurus、綠尾虹雉Lophophoruslhuysii、黑頸鶴Grusnigricollis、胡兀鷲Gypaetusbarbatus、金雕Aquilachrysaetos、白尾海雕Haliaeetusalbicilla、四川林鸮Strixdavidi等13種，國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物藏雪雞Tetraogallustibetanus、鷹雕Nisaetusnipalensis、白尾鷂Circuscyaneus、紅隼Falcotinnunculus、紅嘴相思鳥Leiothrixlutea、畫眉Garrulaxcanorus等65種，有紅腹錦雞Chrysolophuspictus、寶興鹛雀Moupiniapoecilotis等24種中國(guó)特有種。按照居留類型劃分，留鳥188種(48.0%)，夏候鳥100種(25.5%)，冬候鳥18種(4.6%)，旅鳥85種(21.7%)，迷鳥1種(表1)。

表1 鳥類種類比較Table 1 Comparison of birds species

2.2 鳥類多樣性特征

不同生態(tài)季節(jié)的鳥類多樣性不同。春季目擊鳥類種數(shù)最多，174種，其次是夏秋季，167種，冬季最少，152種。春季多樣性指數(shù)最高，為5.84，冬季多樣性指數(shù)最低，為5.48；均勻度指數(shù)春季最大為0.785，冬季最小，為0.756(表2)。

表2 各季節(jié)物種數(shù)和多樣性指數(shù)及均勻度指數(shù)Table 2 Species diversity index and evenness index in different season

不同生境的鳥類多樣性也不同(表3)，在河谷水域、耕地、居民點(diǎn)及周邊目擊鳥類種類、數(shù)量最多(164種不少于6 784只)，其次是針闊混交林(124種2 021只)，再次是針葉林(98種1 013只)、闊葉林(93種1 857只)、高山灌叢、草甸和流石灘(77種1 858只)。多樣性指數(shù)由高到低是針闊混交林>河谷水域、耕地、居民點(diǎn)及周邊>闊葉林>針葉林>高山灌叢、草甸和流石灘，均勻度指數(shù)則是針闊混交林>河谷水域、耕地、居民點(diǎn)及周邊>闊葉林>高山灌叢、草甸和流石灘>針葉林(表3)。

表3 各生境物種數(shù)和多樣性指數(shù)及均勻度指數(shù)Table 3 Species diversity index and evenness index in different habitats

2.3 不同生境的鳥類優(yōu)勢(shì)度

河谷水域、耕地、居民點(diǎn)及周邊的春季優(yōu)勢(shì)種為綠背山雀Parusmonticolus、橙翅噪鹛Trochalopteronelliotii、家燕Hirundorustica、煙腹毛腳燕Delichondasypus、紅尾水鴝Rhyacornisfuliginosa、白鹡鸰Motacillaalba、白頂溪鴝Chaimarrornisleucocephalus，常見種有領(lǐng)雀嘴鵯Spizixossemitorques、北紅尾鴝Phoenicurusauroreus、灰鹡鸰Motacillacinerea。闊葉林的春季優(yōu)勢(shì)種為矛紋草鹛Babaxlanceolatus、紅嘴藍(lán)鵲Urocissaerythroryncha、冠紋柳鶯Phylloscopusclaudiae，常見種是四川柳鶯Phylloscopusforrestis、環(huán)頸雉Phasianuscolchicus、紅腹錦雞、灰背伯勞Laniustephronotus。針闊混交林的春季優(yōu)勢(shì)種為白領(lǐng)鳳鹛Yuhinadiademata、長(zhǎng)尾山椒鳥Pericrocotusethologus，常見種有黑眉長(zhǎng)尾山雀Aegithalosbonvaloti、灰冠鹟鶯Seicercustephrocephalus、金胸雀鹛Lioparuschrysotis；而在冬季褐頭雀鹛Fulvettacinereiceps、灰眶雀鹛Alcippemorrisonia、黑頂噪鹛Trochalopteronaffine是優(yōu)勢(shì)種，常見種為灰頭灰雀Pyrrhulaerythaca。針葉林冬季的優(yōu)勢(shì)種是藍(lán)大翅鴝Grandalacoelicolor，常見種為大嘴烏鴉Corvusmacrorhynchos。高山灌叢、草甸和流石灘中林嶺雀Leucostictenemoricola在夏秋季和冬季為優(yōu)勢(shì)種，粉紅胸鷚Anthusroseatus為春季優(yōu)勢(shì)種，高山兀鷲Gypshimalayensis則是全年常見(表4)。

表4 不同生境鳥類的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(春季/夏秋季/冬季)Table 4 Dominance index of the birds in different habitats (spring/summer-autumn/winter)

3 討論

本次調(diào)查目擊鳥類293種，其中留鳥156種，比30年前的167種略低，而夏候鳥比例相似(25.2% vs. 24.6%)，旅鳥占比有所升高(17.4% vs. 11%)。有2種留鳥是新記錄，即灰胸竹雞Bambusicolathoracicus和高原山鶉Perdixhodgsoniae。雉類是飛翔能力低的鳥類，其擴(kuò)散速度和分布范圍受到自身生理因素限制，30年前未能觀察記錄它們，可能是保護(hù)區(qū)山高谷深環(huán)境復(fù)雜遺漏了。白腹錦雞Chrysolophusamherstiae屬中大型雉類，在與保護(hù)區(qū)毗鄰的大邑縣(何家祿等，1993)、崇州市(史曉昀等，2018)有記錄且發(fā)現(xiàn)有白腹錦雞與紅腹錦雞的自然雜交個(gè)體，本次調(diào)查雖未發(fā)現(xiàn)，但近年安裝的紅外相機(jī)拍攝發(fā)現(xiàn)其主要活動(dòng)在低海拔區(qū)域，也發(fā)現(xiàn)有雜交個(gè)體，這表明高山峽谷森林等復(fù)雜生境會(huì)影響調(diào)查精度，也說(shuō)明以往調(diào)查和本次調(diào)查均存在遺漏。目前鳥類常規(guī)調(diào)查一般采用樣線、樣點(diǎn)法等方法，小型地棲性鳥類的遇見率可能偏低，但紅外相機(jī)是有益的補(bǔ)充。對(duì)于鳥類調(diào)查，雖然紅外相機(jī)記錄到的種類占比較低，如在保護(hù)區(qū)2014—2016年布設(shè)的267臺(tái)紅外相機(jī)拍攝到69種(施小剛等，2017；王玉君等，2018)，占已知總物種數(shù)的17.6%，另外還記錄到3個(gè)近期調(diào)查未目擊的新分布種。

本次調(diào)查中旅鳥占比升高，主要表現(xiàn)為有新記錄的28種水鳥，水鳥種類的增多可能是因?yàn)楸Ｗo(hù)區(qū)濕地生態(tài)發(fā)生了變化，即保護(hù)區(qū)主要河流上修建水電站形成的面積擴(kuò)大了的水庫(kù)水域。這28種水鳥是在春季和秋冬季短時(shí)間停留，其中8只黑頸鶴是在2020年3月于境內(nèi)的高山湖泊發(fā)現(xiàn)，1只灰鶴Grusgrus亞成體是2019年1月中旬在水庫(kù)庫(kù)區(qū)附近停留至2月中旬離開，且此庫(kù)區(qū)是在黑頸鶴停留處的山腳下。這表明了保護(hù)區(qū)境內(nèi)濕地的重要性，是黑頸鶴、灰鶴等水禽遷徙路線的重要途中停歇地之一。另有13種猛禽新記錄，如鳳頭蜂鷹Pernisptilorhynchus、燕隼Falcosubbuteo等，是在遷徙季節(jié)過(guò)境。而小鴉鵑Centropusbengalensis和仙八色鶇Pittanympha在《中國(guó)鳥類野外手冊(cè)》(約翰·馬敬能等，2000)中被描述為分布高可至海拔1 000 m，作者之一于海拔3 300 m的巴郎山區(qū)域拍攝到小鴉鵑，觀鳥者在鄧生溝(海拔約2 850 m)遇見仙八色鶇(闕品甲等，2020)，均刷新了2種鳥類分布的海拔最高點(diǎn)。白喉扇尾鹟Rhipiduraalbicollis國(guó)內(nèi)正常分布區(qū)距離保護(hù)區(qū)較遠(yuǎn)，卻在保護(hù)區(qū)低海拔約1 900 m處被拍攝到(9月)，具體情況有待進(jìn)一步調(diào)查。建議在候鳥過(guò)境期間保護(hù)區(qū)加強(qiáng)巡護(hù)，為它們提供一個(gè)安全的環(huán)境。

已有的研究指出，全球氣溫的日趨變暖驅(qū)使鳥類的分布向高緯度移動(dòng)和高海拔處擴(kuò)散(Hughes，2000；Parmesan & Yohe，2003；Parmesan，2006)，每10年向高緯度處平均移動(dòng)16.9 km，向高海拔處平均移動(dòng)11 m(Chenetal.，2011)。20世紀(jì) 90年代四川的氣溫上升速率明顯加快(于亞薇等，2013)，邛崍山系大熊貓棲息地近50年(1960—2010年)氣溫上升了0.3 ℃(王銳婷等，2010)，參照此趨勢(shì)，區(qū)外低海拔的鳥類會(huì)向區(qū)內(nèi)林區(qū)遷移，繁殖于高山灌叢、草甸的鳥類可能會(huì)向上在更高海拔處筑巢，在流石灘繁殖的鳥類生境將會(huì)逐漸縮小。且目前全球主要鳥類遷徙路線有2條經(jīng)過(guò)四川省(鄭光美，2012)，保護(hù)區(qū)處于相關(guān)遷飛區(qū)范圍內(nèi)，預(yù)計(jì)今后還會(huì)記錄更多的鳥類新分布。

保護(hù)區(qū)的鳥類種數(shù)和多樣性指數(shù)及均勻度指數(shù)表現(xiàn)為春季最高、冬季最低，主要因?yàn)榇杭居?0多種夏候鳥進(jìn)入和幾十種旅鳥經(jīng)過(guò)，冬季夏候鳥已離開且冬候鳥只記錄10余種。在保護(hù)區(qū)的不同生境中，多樣性指數(shù)表現(xiàn)為針闊混交林最高，其次是河谷水域、耕地、居民點(diǎn)及周邊，但目擊物種數(shù)后者高于針闊混交林，主要是因?yàn)榇松澈０畏秶^廣(1 200～2 100 m)，記錄了包括遷徙途中經(jīng)過(guò)水域的水鳥和冬季從高海拔生境垂直遷移的眾多鳥類，如針闊混交林的常見種金胸雀鹛等。闊葉林目擊的物種數(shù)少于針葉林，可能是因?yàn)殚熑~林范圍明顯比針葉林小，而多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)則是闊葉林均高于針葉林。針葉林雖然物種數(shù)和多樣性指數(shù)比高山灌叢、草甸和流石灘高，但均勻度指數(shù)最低，原因可能是此處遇見的鳥類數(shù)量最少。

比照30年前，各生境的鳥類優(yōu)勢(shì)種和常見種總體保持穩(wěn)定，略有不同，如大嘴烏鴉以往春季在居民點(diǎn)周邊和闊葉林(1 500～2 000 m)是常見種，現(xiàn)已偶見，在巴郎山區(qū)域(2 900～4 500 m)則常見；環(huán)頸雉和紅腹錦雞成為春季居民點(diǎn)周邊和闊葉林的常見種；藍(lán)大翅鴝在冬季是針葉林和高山灌叢、草甸和流石灘的優(yōu)勢(shì)種。一個(gè)地區(qū)的鳥類多樣性會(huì)受到多種生態(tài)因素的影響，如氣候、食物、筑巢地、種間關(guān)系等，因而一個(gè)地區(qū)的鳥類區(qū)系組成是不斷變化的(周放等，2006)。在全球氣候變暖的趨勢(shì)下，保護(hù)區(qū)完整和穩(wěn)定的森林生境和多種多樣的生態(tài)系統(tǒng)，將提供豐富的食物、隱蔽地等供鳥類棲息、繁育，預(yù)計(jì)更多的鳥類會(huì)在保護(hù)區(qū)持續(xù)不斷地遷入或遷出，今后對(duì)鳥類種類組成、種群動(dòng)態(tài)、繁殖生態(tài)、空間格局等開展長(zhǎng)期的研究，將會(huì)清晰地了解鳥類如何響應(yīng)氣候等多種生態(tài)因素的變化，為野生動(dòng)物保護(hù)管理和環(huán)境監(jiān)測(cè)帶來(lái)深入的科學(xué)認(rèn)識(shí)。

致謝：感謝中國(guó)大熊貓保護(hù)研究中心和臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)工作人員對(duì)野外調(diào)查的支持與幫助！