吳海霞 杜尚嘉 符溶 王鑫

(1海南省林業(yè)科學研究院 海南?？?71100;2海南大學 海南海口570228)

海南風吹楠（Hor sf iel dia hainanensisMer r.）屬肉豆蔻科（Myr ist icaceae）風吹楠屬（Hor sf iel diaWil l d.）植物，俗稱海南荷斯菲木、假玉果、海南霍而飛、水枇杷、咪桉，主要分布在云南南部、廣西西部和海南西南部，是濕潤熱帶雨林的標志性植物之一，對研究熱帶雨林區(qū)系構成、地理分布和生態(tài)特征具有重要作用［1-2］。目前對海南風吹楠的研究主要集中在繁育［3-4］、肥料管理［5］、群落組成［6］、化學成分［7］等方面，關于海南風吹楠系統(tǒng)生長特性和光合特性的研究尚未見報道。

海南風吹楠屬于珍惜瀕危植物。本研究探討海南省楓木地區(qū)海南風吹楠的生長和光合特性，以期為海南風吹楠人工栽培和回歸種植提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 試驗地概況

試驗區(qū)位于海南島中部偏北的海南省楓木實驗林場（109°56′17″～109°58′15″E；19°11′38″～19°15′52″N），屬熱帶海洋季風氣候地區(qū)，低山、丘陵地貌，海拔250～700 m；土壤類型主要為磚紅壤和赤紅壤；年均氣溫24℃，年均降雨量1 500～2 500 mm，雨季多集中于5～10月，11月至翌年4月為旱季［8］。

1.1.2 試材

供試驗的海南風吹楠為3年生苗木，采自海南尖峰嶺地區(qū)。

1.2 方法

1.2.1 試驗設計

于2017年5月12日挖取帶土苗木50株，運回林場，按株行距3 m×4 m進行種植。于2019和2020年測定生長和光合指標。

1.2.2 指標測定

1.2.2.1 生長指標測定

分別于2019年4、7、11月，2020年1月和6月，隨機選取19株海南風吹楠，采用卷尺和游標卡尺測定株高（H）、冠幅（P）和胸徑（DBH）。

1.2.2.2 葉片形態(tài)和性狀測定

于2020年6月隨機選取10株海南風吹楠，采用手持式葉面積儀（YMJ-B，浙江托普云農科技服份有限公司，中國）測量葉片長度（L）、葉片寬度（W）、葉面積（A）和長寬比（B）。采用烘干法測定葉片含水量（CLWC）：從每株幼苗上剪取功能葉片1片，每個重復取3株，先稱量葉片鮮重（FW），置于100℃烘箱中殺青1 h；再把溫度調到85℃，直至恒重，稱量葉片干重（DW），并計算含水量、比葉面積（SLAM）和比葉重（mLMA）。

1.2.2.3 光響應曲線測定

于2020年10月9日上午的8：30～11：30，隨機選取3株海南風吹楠頂端完全展開的3片功能葉，采用LI-6800便攜式光合測定系統(tǒng)（LI-COR，USA）3 cm×3 cm紅藍葉室測定葉片光響應曲線；利用LED紅藍光源，選擇90%紅光，設置12個光合有效輻射（Phot osynthet ic active r adiat ion，PAR）強度梯度［1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50和0μmol/（m2·s1）］，CO2濃度400μmol/（m2·s1）（由CO2鋼瓶提供），溫度27℃，相對濕度65%，氣體流速500μmol/s。測定前強光誘導15 min，直到數(shù)據(jù)穩(wěn)定，每個光合有效輻射下至少穩(wěn)定2 min方可記錄數(shù)據(jù)。

利用葉子飄的光合計算方法，使用直角雙曲線修正模型［9］擬合計算最大凈光合速率（Pnmax）、表觀量子效率（AQY）、光補償點（LCP）、光飽和點（LSP）和暗呼吸速率（Rd）和擬合決定系數(shù)（R2）。并計算氣孔限制度值（LS），LS＝1－胞間CO2濃度（Ci）/大氣CO2濃度；瞬時水分利用效率（WUE）＝凈光合速率（Pn）/蒸騰速率（Tr）。

1.2.2.4 光合色素含量測定

于2020年6月隨機選取10株海南風吹楠，參考Gu等［10］和吳艷等［11］方法進行光合色素含量的測定：每個處理組隨機抽取3株，每株剪取1片成熟的功能葉片，用分析天平稱取0.200 g鮮葉，剪碎并浸沒于盛有20.0 mL 95%乙醇的塑料管內，暗處理72 h，直至葉片綠色退去，利用紫外分光光度計（UV 2400，上海舜宇恒平科學儀器有限公司，中國）在470、649和665 nm波段測量吸光值（A）。

并利用以下公式計算葉片光合色素含量。

式中，V為提取液體積，mL；n為稀釋倍數(shù)；FW為葉片取樣鮮重，g。

1.2.2.5 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel 2016記錄數(shù)據(jù)，采用IBMSPSS 26.0和Or igin 2020b進行數(shù)據(jù)分析、顯著性檢驗和作圖。所有試驗數(shù)據(jù)均采用（均值±標準差）表示。

2 結果與分析

2.1 楓木地區(qū)海南風吹楠生長特性

從圖1可看出，海南風吹楠在2019年4～11月間株高增長顯著，每個月平均增長量為13.100 cm。從2019年11月至2020年1月，株高增長量較少，每個月平均增長量只有2.703 cm，可能是由于溫度低和降水不充足的原因。此后至2020年6月，株高又不斷增長，每個月平均增長量為6.705 cm。由此可見，每年4～11月是海南風吹楠株高快速增長時期，而11月至次年3月期間株高增長較慢。

圖1 不同時期海南風吹楠株高生長箱線圖

通過分析可知，不同時期海南風吹楠胸徑生長呈小提琴型（圖2），2019年4月至2019年7月期間胸徑的增長速度為1.258 mm/月；2019年7月至2019年11月期間，胸徑增長速度2.932 mm/月；2020年1月胸徑值有小幅度下降，直至2020年6月期間，胸徑的增長速度為2.443 mm/月。在2019年4月海南風吹楠的胸徑基本一致，而在后期的增長過程中其胸徑的離散程度越來越大，但仍總體呈現(xiàn)增長趨勢，尤其是1月至11月期間胸徑增長速度較快。海南風吹楠胸徑生長出現(xiàn)以上情況可能是由于植株之間的水分和礦物質元素含量不同所導致。

圖2 不同時期海南風吹楠胸徑生長的小提琴型

不同時期海南風吹楠冠幅生長呈箱線小提琴型（圖3），各時期海南風吹楠冠幅的離散程度基本一致，整體呈現(xiàn)出顯著增長趨勢，4個期間段的冠幅增長速度分別為11.211、8.007、1.316、6.147 cm/月。2019年11月至2020年1月，冠幅的增長速度較小，其他時間段的增長速度都較大，均在6.00 cm/月以上。可能是由于雨季期間雨水充足，而旱季雨水少，溫度較低等，因此海南風吹楠在旱季的中后期出現(xiàn)生長緩慢的現(xiàn)象。

圖3 不同時期海南風吹楠冠幅生長的箱線小提琴圖

2.2 楓木地區(qū)海南風吹楠葉子形態(tài)和性狀特性

海南風吹楠葉片形狀特性呈箱型（圖4），成熟葉片的面積主要集中在210～330 cm2，鮮有小于200 cm2和大于350 cm2的葉片；葉長主要集中在200～320 mm，大于350 cm的葉長幾乎沒有；葉寬主要分布在125～150 mm，幾乎不存在大于150 mm的葉寬；同時，葉片長寬比也出現(xiàn)一定的變動范圍，主要在1.5～2.5。

圖4 海南風吹楠葉片形狀特性箱圖

海南風吹楠成熟葉片性狀特性呈半小提琴型（圖5），成熟葉片含水量（CLWC）主要集中在68.713%～72.651%，平均含水量為70.142%；比葉面積（SLAM）離散程度較高，多集中于57.582～85.625 cm2/g，平均比葉面積值為70.662 cm2/g；比葉重（mLMA）分布較廣，在100～200 g/m2，但主要集中分布于119.321～188.220 g/m2，平均比葉重為147.292 g/m2。

圖5 海南風吹楠葉片性狀特性半小提琴圖

2.3 楓木地區(qū)海南風吹楠光合特性

根據(jù)葉子飄軟件中光合作用對光響應模型的雙曲線修正模型得到光合響應曲線，如圖6所示。海南風吹楠葉片的AQY為0.073。Pnmax為9.159 μmol/（m2·s），LSP為1 387.740μmol/（m2·s），LCP為13.819μmol/（m2·s），Rd為0.925μmol/（m2·s），R2為0.998。從圖7～11可知，海南風吹楠葉片氣孔導度對光的響應曲線較為平緩，主要分布在0.12～0.15μmol/（m2·s）；蒸騰速率對光的響應曲線與氣孔導度對光的響應曲線基本一致；葉片水分利用率和氣孔限制度值對光的響應曲線基本一致，都呈現(xiàn)出先劇增后基本保持平緩的遞增對數(shù)函數(shù)曲線型；而胞間二氧化碳濃度對光的響應曲線呈現(xiàn)出先遞減后保持平緩的遞減對數(shù)函數(shù)曲線型。

圖6 海南風吹楠葉片光合響應曲線圖

圖7 海南風吹楠葉片氣孔導度光合響應曲線圖

圖8 海南風吹楠葉片蒸騰速率光合響應曲線圖

圖9 海南風吹楠葉片水分利用率光合響應曲線圖

圖10 海南風吹楠葉片CO2濃度光合響應曲線圖

圖11 海南風吹楠葉片氣孔限制度值光合響應曲線圖

圖12 海南風吹楠葉片光合色素散點圖

2.4 楓木地區(qū)海南風吹楠光合色素特性

海南風吹楠葉片光合色素呈散點圖（圖12）。葉綠素a的含量顯著大于葉綠素b的含量；葉綠素a含量為0.30～0.45 mg/g，葉綠素b含量為0.05～0.15 mg/g，類胡蘿卜素含量0.05～0.10 mg/g。

2.5 海南風吹楠生長指標與光合指標的相關性分析

通過相關性分析可知，葉面積與LCP有顯著的正相關性，相關系數(shù)為0.476（圖13）；而葉長與光合參數(shù)無顯著相關性；葉寬與LSP呈現(xiàn)顯著的正相關關系，相關系數(shù)為0.474；CLWC與LCP、Rd呈現(xiàn)顯著的負相關關系，相關系數(shù)分別為0.550、0.468；SLAM與Chl、Chl a、Chl b、Car o都呈現(xiàn)出顯著的負相關關系，相關系數(shù)分別為-0.511、-0.501、-0.546、-0.778；SLAM與LCP、Rd的相關系數(shù)為0.565、0.571，表現(xiàn)出顯著的正相關關系；mLMA與Chl、Chl a、Chl b、Car o均呈現(xiàn)出顯著的正相關關系，相關系數(shù)分別為0.609、0.597、0.647、0.836；mLMA與LCP、Rd的相關 系 數(shù)為-0.540、-0.574，表現(xiàn)出顯著的負相關關系。從相關性分析可知，影響海南風吹楠光合參數(shù)的生長指標主要為CLWC、SLAM和mLMA。

圖13 海南風吹楠生長指標與光合指標的相關性分析

3 討論與結論

本研究發(fā)現(xiàn)，4～11月是楓木地區(qū)海南風吹楠株高、胸徑、冠幅增長最快的時期，這可能跟海南的雨、旱季［12］和溫度特性相關，海南雨季雨量充足，溫度較高，適宜海南風吹楠的生長；旱季雨水不足，溫度較低，無法提供海南風吹楠快速生長的水分和溫度，從而導致旱季末期海南風吹楠生長緩慢；但在旱季前期海南風吹楠生長速度依舊較大，可能是由于雨季時期的土壤水分含量較大，進入旱季時土壤中仍保留大量水分，可供海南風吹楠吸收，使其快速生長。

海南風吹楠葉片呈圓狀卵圓形至長圓狀寬披針形，先端短漸尖［2］，研究發(fā)現(xiàn)，海南風吹楠葉面積210～330 cm2，葉長200～320 mm，葉寬125～150 mm，長寬比1.5～2.5，與中國植物志記載略有出入，可能是由于地理差異導致葉片形態(tài)大小發(fā)生變化。本研究還發(fā)現(xiàn)，CLWC值68.713%～72.651%，SLAM值57.582～85.625 cm2/g，mLMA值119.321～188.220 g/m2，其中，海南風吹楠葉片的含水量變化會大一些，會出現(xiàn)陰雨天的含水量顯著大于晴朗天氣情況，同時，葉片含水量與土壤含水量也密切相關［8］。含水量與植物本身的特性關系較大，不能直接反映植物組織的水分狀況和植物的保水能力，在今后試驗中還需測量相對含水量，才能反映海南風吹楠葉片組織的水分狀況和植物的保水能力，相對含水量是植物抗旱能力的重要依據(jù)［13］。

海南風吹楠的生長主要依靠物質的積累，光合作用是植物生長的必要生化過程。本研究發(fā)現(xiàn)，海南風吹楠的光合參數(shù)有葉片的CLWC、SLAM和mLMA，除此之外，還有葉面積指數(shù)、輻射、空氣溫度、VPD、土壤含水量等［14］。本研究在雨季期間測定光合參數(shù)，結果如下：AQY0.069～0.076，Pnmax7.277～10.384μmol/（m2·s），LSP1 205.744～1 778.016 μmol/（m2·s），LCP11.379～15.694μmol/（m2·s），Rd0.755～1.073μmol/（m2·s）。相關的光合色素含量如下：葉綠素a含量0.263～0.540 mg/g，葉綠素b含量0.077～0.146 mg/g，類胡蘿卜素含量0.049～0.110 mg/g。但本研究沒有測量旱季期間的光合參數(shù)，為此在今后的研究中，應增加旱季的光合參數(shù)測定，以便進行對比，更好地了解海南風吹楠的光合參數(shù)變化。

綜上所述，本研究通過測定海南風吹楠的株高、胸徑、冠幅生長量和相關光合參數(shù)，明確了楓木地區(qū)海南風吹楠的生長和雨季光合特性，為海南風吹楠的保護和回歸種植提供理論依據(jù)和奠定基礎。