譚燕，盧華雨，康晨，孫守鈞，羅峰

高粱×蘇丹草雜交后代產(chǎn)量性狀的遺傳分析

譚燕，盧華雨，康晨，孫守鈞通信作者，羅峰通信作者

（天津農(nóng)學院 農(nóng)學與資源環(huán)境學院，天津 300392）

以國產(chǎn)高粱品種‘忻粱52’和蘇丹草品系‘美引-48’雜交所獲得的F2代群體為試驗材料，對單株粒重、著殼率、千粒重和穗重４個產(chǎn)量性狀進行測定和分析，并采用主基因＋多基因混合遺傳模型法進行遺傳分析，以確定各性狀的最適遺傳模型，計算其主基因遺傳率，分析各性狀的遺傳規(guī)律。結果表明：model B_2是單株粒重的最適模型，主基因遺傳率為76.38%；著殼率、千粒重和穗重這３個性狀的最適模型均為model B_1，即受兩對主基因控制的加性-顯性-上位性混合遺傳模型，其主基因遺傳率分別為61.25%、52.85%、49.81%。在這4個性狀中，單株粒重的遺傳率最高，表明該性狀向后代穩(wěn)定遺傳的能力較強；但穗重的遺傳率較低，表明穗重受環(huán)境因素的影響較大，向后代穩(wěn)定遺傳的能力較弱。因此，以穗重性狀進行高梁選育應在高世代進行。

高粱；產(chǎn)量性狀；遺傳分析

高粱和蘇丹草為禾本科高粱屬中兩個不同的種，雖然它們之間具有一定的形態(tài)差異但生殖隔離并不顯著，因此可以進行雜交育種[1]。培育高產(chǎn)高粱雜交種一直是主要育種目標。二者作為父母本，培育雙親優(yōu)良性狀結合的雜交種被稱為高丹草[2]。然而，由于多數(shù)產(chǎn)量性狀屬于數(shù)量性狀，會受到多個性狀的綜合影響，每個性狀相互關聯(lián)和相互制約[3]。因此，培育高產(chǎn)量和高質量兼具的優(yōu)良高粱品種，需要著重考慮單株粒重、千粒重和穗重這3個對提高高粱產(chǎn)量起著十分重要作用的性狀，它們不僅是衡量產(chǎn)量的重要指標，在產(chǎn)量上也有著很高的協(xié)同效應。此外，雖然著殼率不是一個經(jīng)濟性狀，對生產(chǎn)的影響很小，但在實際研究中發(fā)現(xiàn)，著殼率與高粱品質密切相關。為保證高粱的品質，較低的著殼率也是一個好品種需要具備的特點[4]。國內(nèi)外許多學者通過對不同高粱品種的研究表明，產(chǎn)量性狀加性效應和顯性效應都會對產(chǎn)量產(chǎn)生重要影響[5]。

數(shù)量性狀間的表型和內(nèi)在遺傳聯(lián)系的問題，對于許多以加性效應為主的遺傳性狀，也存在顯性效應，以保證后代正常的遺傳[6]。而此類研究并不適用于所有區(qū)域，不同品種與栽培條件等都有可能對最終研究結果產(chǎn)生不同的影響[7-9]。試驗類型、栽培地域、氣候條件、試驗地環(huán)境狀況的差異等都會對試驗結果和最終產(chǎn)量造成影響[10-11]。

本研究以山西高粱‘忻粱52’和蘇丹草品系‘美引-48’為親本，通過雜交、自交得到F2代群體。分別對單株粒重、著殼率、千粒重和穗重進行測定和遺傳分析，根據(jù)主基因＋多基因遺傳分析方法，得出各性狀的極大似然值、值及基因各成分的分布，確定出最適合的遺傳模型。同時，進行相應的遺傳參數(shù)估計，計算出主基因遺傳率，整理分析各性狀的遺傳規(guī)律，為進一步雜交和育種研究奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料包括雜交親本國產(chǎn)高粱‘忻粱52’和蘇丹草‘美引-48’群體、‘忻粱52’和‘美引- 48’雜交獲得F1代群體，以及F1代自交獲得的F2代群體。

1.2 試驗設計

2016年12月，在海南省樂東黎族自治縣利國鎮(zhèn)官村將‘忻粱52’和蘇丹草品系‘美引-48’進行雜交，獲得雜交種F1代。2018年5月，在天津市寧河區(qū)實驗林場將親本及F1代進行播種，通過正反交比較排除細胞質遺傳，將F1套袋使其自花授粉以獲得F2代雜交種。2019年5月，播種親本各1行、F1代1行、F2代50行，對F2代單株套袋，自花授粉。行長5 m，行距0.5 m，株距0.25 m，田間管理同大田生產(chǎn)。在完熟期取樣測定。

1.3 測定方法

在F2代每行中隨機取樣，共取400株植株進行測定。F2代群體中需要測定的單株性狀包括：

（1）單株粒重（g）：將主穗完整脫粒，對全部籽粒進行稱重，3次重復，取平均值。

（2）著殼率（%）：隨機選取1 000粒籽粒，數(shù)取具有穎殼的籽粒數(shù)，計算著殼率。

（3）千粒重（g）：主穗脫粒后，隨機選取1 000粒稱重，3次重復，取平均值。

（4）穗重（g）：在完熟期，從高粱穗基部位置剪下主穗，稱重。

遺傳率通過主基因＋多基因遺傳分析模型軟件進行分析得出。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用Microsoft Excel2010和SPSS Statistics19.0對試驗數(shù)據(jù)進行分析，然后根據(jù)蓋鈞鎰[12-13]提出的主基因＋多基因遺傳分析模型方法進行基因遺傳分析，結合方法中的值最小原則，篩選確定各性狀的最適遺傳模型，并計算主基因遺傳率，分析各性狀的遺傳規(guī)律。

2 結果與分析

2.1 高粱×蘇丹草雜交F2群體各產(chǎn)量性狀相關性分析

單株粒重、千粒重和穗重對高粱產(chǎn)量有重要影響。從表1中可以看出，單株粒重與著殼率呈顯著正相關，與千粒重、穗重均呈極顯著正相關；著殼率與穗重呈顯著正相關；千粒重與穗重呈極顯著正相關。

表1 F2群體產(chǎn)量性狀相關性分析

注: *表示在0.05水平上顯著相關，**表示在0.01水平上顯著相關。＝400

2.2 高粱×蘇丹草雜交F2群體各產(chǎn)量性狀統(tǒng)計分析

由‘忻粱52’和‘美引-48’雜交得到的F2代群體的產(chǎn)量性狀統(tǒng)計分析表（表2）和F2代群體產(chǎn)量性狀頻數(shù)分布圖（圖1）可以看出，單株粒重的極大值和極小值分別為0.09和41.98，說明F2代群體中個體間單株粒重的差異較大。同理，著殼率、千粒重和穗重的個體間差異也較為明顯。單株粒重、著殼率、千粒重和穗重這4個產(chǎn)量性狀的頻數(shù)分布連續(xù)且呈正態(tài)（偏正態(tài)）分布，與數(shù)量性狀遺傳特征一致。因此，單株粒重、著殼率、千粒重、穗重這4個性狀均屬于數(shù)量性狀。

表2 F2群體產(chǎn)量性狀統(tǒng)計分析

圖1 F2群體產(chǎn)量性狀頻數(shù)分布

2.3 遺傳模型檢驗

采用12、22、32（均勻性檢驗）、2（Smirnov檢驗）、（Kolmogorov檢驗）對單株粒重、著殼率、千粒重和穗重這4個產(chǎn)量性狀的備選模型進行適合性檢驗。結合表3，選出粒重、著殼率、千粒重、穗重這4個產(chǎn)量性狀的備選模型（表4）。根據(jù)最小值原則，在所選的4個備選模型中選擇各檢驗方法統(tǒng)計量達到顯著水平最多的模型作為該性狀的最適模型。

在Smirnov檢驗和Kolmogorov檢驗中，單株粒重和著殼率的4個備選模型均未達到顯著水平（＜0.05）。在均勻性檢驗中單株粒重model B_2模型均達到顯著水平，且model B_2的值最小，因此將model B_2模型確定為該群體單株粒重性狀的最適遺傳模型；著殼率在均勻性檢驗32中model B_1模型達到顯著水平，在12和22中model B_2模型達到顯著水平，其中model B_1模型的值最小，因此將model B_1模型作為該群體著殼率的最適遺傳模型。說明單株粒重與著殼率的最適模型均為受2對主基因控制的加性-顯性-上位性混合遺傳模型。

表3 高粱單株粒重、著殼率、千粒重、穗重遺傳模型的極大似然值和AIC值

表4 高粱各產(chǎn)量性狀備選模型的適合性檢驗

在千粒重的4個備選模型中，Smirnov檢驗和Kolmogorov檢驗均未達到顯著水平，在均勻性檢驗12中model A_0、model A_2、model B_6模型均達顯著水平，在22中model B_1模型達到顯著水平，而最適備選模型中model B_1模型的值最小，因此確定model B_1模型作為該群體千粒重性狀的最適遺傳模型。

在穗重的4個備選模型中，Smirnov檢驗均未達到顯著水平，而Kolmogorov檢驗中model B_2模型達到顯著水平（＜0.05），在均勻性檢驗12中4個備選模型均達到顯著水平，在22中model B_1、model B_2模型達到顯著水平，其中model B_1模型的值最小，確定模型model B_1為該群體穗重的最適遺傳模型。

2.4 遺傳參數(shù)估計

本試驗群體中單株粒重的最適混合遺傳模型為model B_2，是加性-顯性-上位性混合遺傳模型的最佳模型。根據(jù)已確定的最適模型和蓋鈞鎰的IECM估算方法，對F2代群體單株粒重、著殼率、千粒重、穗重4個性狀的遺傳參數(shù)進行計算。

由表5可知，單株粒重的平均值為16.163 62，控制單株粒重的2對主基因的加性效應之和為12.414 23，顯性效應之和為-12.414 18，加性效應顯著大于顯性效應，表明控制高粱單株粒重性狀的2對主基因為加性效應。該性狀主基因遺傳率較高，為76.38%，說明環(huán)境因素對高粱單株粒重的影響較小。

著殼率、千粒重和穗重均符合model B_1模型，F(xiàn)2代群體的分離符合加性-顯性-上位性的混合遺傳模型。著殼率、千粒重、穗重的平均值分別為 25.836 50、23.772 39和21.623 52；主基因遺傳率分別為61.25%、52.85%和49.81%。其中穗重的遺傳率最小，說明在該群體中穗重這一性狀早期選擇效果差，后代遺傳易受到環(huán)境因素的影響而不穩(wěn)定。

控制著殼率的2對主基因的加性效應之和為31.773 31，顯性效應之和為-16.976 88；控制千粒重的2對主基因的加性效應之和為11.811 36，顯性效應之和為-11.641 72；控制穗重的2對主基因的加性效應之和為18.108 77，顯性效應之和為-9.329 19。由此可以看出，著殼率、千粒重和穗重3個性狀的加性效應顯著大于顯性效應，表明控制該群體著殼率、千粒重和穗重的主基因以加性效應為主，顯性效應不明顯。

表5 高粱各產(chǎn)量性狀遺傳參數(shù)估計

注：為群體均方；d為主基因的加性效應；d為主基因的加性效應；h為主基因的顯性效應；h為主基因的顯性效應；為2個主基因的加×加效應；j為加性（）×顯性（）；j為加性（）×顯性（）；為2個主基因的顯×顯效應；2mg為遺傳方差；2pg為表型方差；2mg為遺傳率

3 討論與結論

本研究采用主基因＋多基因遺傳分析法，對單株粒重、著殼率、千粒重和穗重進行遺傳分析。結果表明，單株粒重的主基因遺傳率為76.38%，由2對主基因控制以加性效應為主，其加性遺傳率比較高，可在后代中穩(wěn)定遺傳。這與楊偉光等[14]的研究結果不一致，其研究認為高粱穗粒重既有明顯的顯性效應，又有不容忽視的上位性效應。原因可能是供試材料不同，試驗類型、親本選擇、栽培地域、氣候條件、試驗地環(huán)境狀況的差異等都會對試驗結果造成影響[15]。著殼率的主基因遺傳率為61.25%，著殼率最適模型可以被認為受2對主基因控制的加性-顯性-上位性的混合遺傳模型；千粒重符合model B_1模型，主基因遺傳率為52.85%，且以加性效應為主。楊偉光等[16]研究中國地方高粱千粒重的加顯性遺傳模型和規(guī)律認為，千粒重的遺傳模型符合加性-顯性，其中加性效應更重要。這與本研究對高粱千粒重的研究結果一致。穗重的最適模型為model B_1，受2對主基因控制，且F2群體的分離符合加性-顯性的混合遺傳模型，主基因遺傳率為49.81%，遺傳率相對較低。這與于澎湃等[17]研究不一致，其研究認為高粱穗重最適模型為Ｂ_２模型，說明穗重在后代遺傳穩(wěn)定性上受環(huán)境因素影響較大?，F(xiàn)已有研究表明，土壤條件、速效磷含量、日均溫度、晝夜溫差是影響穗重的主要因素[9]。高粱產(chǎn)量性狀受多種因素影響，例如栽培條件和環(huán)境因素等。本試驗中采用的高粱品種具有較高的單株粒重遺傳率，故該性狀受環(huán)境影響較小，而低遺傳率的穗重則受環(huán)境因素的影響較大。因此，需要控制穗重在環(huán)境中所受到的影響，才能達到提高產(chǎn)量的目的。

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Genetic analysis of yield traits in the hybrid progeny of(Piper) Stapf

Tan Yan, Lu Huayu, Kang Chen, Sun ShoujunCorresponding Author, Luo FengCorresponding Author

（College of Agronomy and Resource Environment, Tianjin Agricultural University, Tianjin 300392, China）

In this experiment, the F2population obtained from the cross between the domesticvariety ‘Xinliang 52’ and the(Piper) Stapf line ‘Meiyin-48’ was used as the test material to determine and analyze the four yield traits of single plant grain weight, hulling rate, 1 000-grain weight and ear weight, mixture model of major gene plus polygene was used for genetic analysis to determine the most suitable genetic model for each trait, calculate the heritability of the major gene, and analyze the genetic law of each trait. The test results showed that model B_2 was the most suitable model for single-plant kernel weight, with a major gene heritability rate of 76.38%; the best models for the three traits of hulling rate, thousand-grain weight and ear weight were all model B_1, which was affected by two pairs of major genes. In the controlled additive-dominant-epistatic mixed inheritance model, their major gene heritability rates were 61.25%, 52.85% and 49.81%, respectively. Among these four traits, the heritability of grain weight per plant is the highest, indicating that the trait has a strong ability to be inherited stably to offspring, but the heritability of ear weight was low, indicating that ear weight is more affected by environmental factors, and that the ability of stable inheritance is weak. Therefore, selection ofwith ear weight traits should be carried out in the higher generation.

; yield traits; genetic analysis

S514

A

1008-5394（2021）02-0006-06

10.19640/j.cnki.jtau.2021.02.002

2020-10-19

國家公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項項目（201503134）

譚燕（1994—），女，碩士在讀，主要從事飼用作物遺傳改良研究。E-mail：529283778@qq.com。

孫守鈞（1961—），男，教授，博士，主要從事飼用作物遺傳改良研究。E-mail：sunshoujun@tjau.edu.cn。

羅峰（1980—），男，副研究員，碩士，主要從事高粱遺傳育種研究。E-mail：luofeng1868@126.com。

責任編輯：宗淑萍