黃鑫，余海軍，王茜

常見基因序列在魚類系統(tǒng)發(fā)育研究中的應(yīng)用

黃鑫，余海軍，王茜通信作者

（天津農(nóng)學(xué)院 水產(chǎn)學(xué)院，天津 300392）

本文通過總結(jié)細(xì)胞色素C氧化酶亞基I（）、細(xì)胞色素C氧化酶亞基II（）、、、線粒體細(xì)胞色素b基因（）、線粒體基因組、內(nèi)部轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)（）以及在魚類系統(tǒng)發(fā)育中的相關(guān)文獻(xiàn)，探究常用基因序列在魚類系統(tǒng)發(fā)育研究中的應(yīng)用情況。

魚類；系統(tǒng)發(fā)育；基因序列；分子標(biāo)記

魚類是一類廣泛分布于全球各種水體中的低等脊椎動物，已發(fā)現(xiàn)的魚類現(xiàn)存量豐富，僅Fish Base（世界魚類數(shù)據(jù)庫）就錄入了528個科31 542種魚類[1]。近年來，隨著分子生物技術(shù)不斷發(fā)展，分子系統(tǒng)學(xué)在魚類系統(tǒng)學(xué)領(lǐng)域也得到了廣泛應(yīng)用。分子系統(tǒng)學(xué)是通過檢測DNA、蛋白質(zhì)等生物大分子中的遺傳信息，描述并分析這些信息在分類鑒定、系統(tǒng)發(fā)育以及生物進(jìn)化上的意義，從而在分子水平上解釋生物多樣性、系統(tǒng)發(fā)育及進(jìn)化規(guī)律的一門學(xué)科[2]。在魚類中，由于種群數(shù)量大且不同類群存在雜交、變異及傳統(tǒng)分類學(xué)不明確鑒定而導(dǎo)致其在系統(tǒng)發(fā)育分類地位中產(chǎn)生分歧等，現(xiàn)相關(guān)研究者嘗試將不同基因序列作為分子標(biāo)記來對魚類系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系進(jìn)行分析，對其分類地位的研究做進(jìn)一步完善。本文通過對常用基因序列在魚類系統(tǒng)發(fā)育研究中的應(yīng)用進(jìn)展做相關(guān)歸納總結(jié)，為以后魚類的系統(tǒng)發(fā)育研究提供一定的參考。

1 常用線粒體基因在魚類分子系統(tǒng)學(xué)上的應(yīng)用

線粒體DNA是一種共價閉合環(huán)狀的雙鏈DNA分子，是細(xì)胞核外具自主復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯能力的遺傳因子[3]。線粒體基因具有結(jié)構(gòu)簡單，分子量小，易拷貝，嚴(yán)格遵守母系遺傳，一般無重組，編碼效率高等特點(diǎn)[4]。因此，線粒體DNA在研究魚類系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系中應(yīng)用較廣泛。

1.1 細(xì)胞色素C氧化酶亞基I（COI）

細(xì)胞色素氧化酶是由線粒體基因編碼的蛋白之一，由3個基因（、和）編碼的3個亞基構(gòu)成，、通常廣泛應(yīng)用于系統(tǒng)發(fā)育分析。由于魚類形態(tài)特征、變異、雜交、環(huán)境變化等原因，其在傳統(tǒng)的分類鑒別及系統(tǒng)發(fā)育研究中存在一定的模糊性，如同物異名，而基因具有種間距離明顯大于種內(nèi)遺傳距離的特點(diǎn)，可以作為標(biāo)記基因，較好地解決這一問題[5]。宋超 等[6]基于線粒體基因部分序列對長江口舌鰨 科（Cynoglossidae）2屬9種39個線粒體基因序列進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育研究，結(jié)果表明：紫斑舌鰨（）與短吻三線舌鰨（）種間遺傳距離僅為0.002，小于HEBERT等[7]推薦的物種鑒定最小種間遺傳距離為0.020的標(biāo)準(zhǔn)，因此兩者存在同物異名；短吻紅舌鰨i）與長吻紅舌鰨（）種間遺傳距離為0.007，故也可認(rèn)定為同物異名。事實(shí)上，形態(tài)學(xué)的分類鑒定一直受到同物異名或歧義鑒定等問題的影響，通過線粒體基因作為分子標(biāo)記手段可以輔助形態(tài)學(xué)的驗(yàn)證，也可以為系統(tǒng)發(fā)育提供參考。肖家光等[8]基于線粒體基因?qū)?種中國鱚屬（）魚類分子系統(tǒng)進(jìn)行發(fā)育分析，顯示中國鱚（）、邵氏鱚（）、少鱗鱚（）聚在一起，而形態(tài)相似的中國鱚和多鱗鱚（）親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，這與傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)分類的結(jié)果并不一致；蘇國茂等[9]通過測定7種鯻科（Teraponidae）魚類的線粒體基因的部分序列，對我國鯻科魚類進(jìn)行了系統(tǒng)發(fā)育分析，采用最大似然法構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹顯示，四線列牙鯻（）與叉牙鯻（）形成姐妹分支，兩者具有非常近的親緣關(guān)系，現(xiàn)在許多資料也傾向于此觀點(diǎn)，將叉牙屬（）歸為列牙屬（）[10]；張順等[11]對彈涂魚屬（）進(jìn)行系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系的研究，結(jié)果顯示：齒彈涂魚屬（）鑲嵌于彈涂魚屬（）內(nèi)，青彈涂魚屬（）與大彈涂魚屬（）互為姐妹群，與YOU等[12]通過基因組全序列的研究結(jié)果相一致；同時驗(yàn)證了線粒體基因適用于低級分類階元的系統(tǒng)進(jìn)化分析。根據(jù)以上文獻(xiàn)的研究，不難看出，線粒體基因適合研究魚類屬、種及種以下階元的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。

由于線粒體基因易被引物擴(kuò)增，具有高突變率，所以常選取線粒體基因作為DNA條形碼分子標(biāo)記基因。DNA條形碼是通過使用一段較短且標(biāo)準(zhǔn)的線粒體基因序列，對目的基因進(jìn)行擴(kuò)增，從而對物種進(jìn)行鑒定[13]。自2003年加拿大學(xué)者Hebert提出DNA條形碼概念后，有不少學(xué)者都選取部分基因作為DNA條形碼片段，在魚類的物種鑒定中得到快速發(fā)展。張稚蘭等[14]對DNA條形碼技術(shù)在蛇鰻科（Ophichthidae）魚類分類鑒定的適應(yīng)性進(jìn)行了研究，表明線粒體基因序列可以作為蛇鰻科魚類分類鑒定的有效DNA條形碼；柳淑芳等[15]利用DNA條形碼，分析了其在石首魚科（Sciaenidae）魚類系統(tǒng)分類中的應(yīng)用，結(jié)果顯示，線粒體基因條形碼能對石首魚科魚類在種間進(jìn)行有效區(qū)分；梁宏偉等[16]利用線粒體基因?qū)暱疲˙agridae）魚類進(jìn)行物種鑒定，驗(yàn)證了線粒體基因序列能夠?qū)暱启~類進(jìn)行有效的物種鑒定。綜上，DNA條形碼可以在多種魚類中進(jìn)行鑒定，為研究保護(hù)魚類資源及魚類種群的多樣性奠定基礎(chǔ)。

1.2 細(xì)胞色素C氧化酶亞基II（COII）

一般認(rèn)為線粒體基因是細(xì)胞色素氧化酶C各個基因中進(jìn)化速率較快的一個基因，也可以作為標(biāo)記基因?qū)︳~類進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的分析研究。陳瑩瑩等[17]基于線粒體分析了鮸魚（）的系統(tǒng)發(fā)育地位，結(jié)果顯示：鮸魚與黃唇魚（）的親緣關(guān)系較近，二者聚為一個小簇，序列比對顯示其氨基酸序列同源性為97.4%，因此推測二者可能起源于共同的祖先。龔小玲等[18]利用線粒體基因序列對鰻鱺屬（）內(nèi)6種魚類進(jìn)行分析，NJ樹結(jié)果顯示，除歐洲鰻鱺（）形成單系的節(jié)點(diǎn)支持率為87%外，其他均達(dá)99%以上；因此說明線粒體基因雖然在個別種類中支持率稍低，但仍可以作為鰻鱺屬魚類分類的有效基因。對以上結(jié)果進(jìn)行分析，線粒體基因適用于屬內(nèi)及以下階元的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系研究。

1.3 16S rDNA和12S rDNA

線粒體核糖體基因和的進(jìn)化速度較慢，適合于親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的物種間的研究[19]。秦欽等[20]基于長江下游4屬6種鲿科（Bagridae）魚類線粒體部分序列，探討了其分子系統(tǒng)的進(jìn)化關(guān)系，結(jié)果表明，鲿科魚類屬間界點(diǎn)的置信值以及聚類情況較為穩(wěn)定，研究結(jié)果支持線粒體基因適用于鲿科屬間分類階元的系統(tǒng)進(jìn)化分析。丁少雄等[21]對石斑魚亞科（Epinephelinae）6屬30個種類的線粒體基因片段序列分析并構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹，MP樹結(jié)果顯示：石斑魚屬（）內(nèi)部存在兩個平行進(jìn)化的姐妹分支（97%置信度），其中電紋石斑魚（）、小點(diǎn)石斑魚（）、鑲點(diǎn)石斑魚（）和雙棘石斑魚（）聚為一群，石斑魚屬內(nèi)的其他種類與駝背鱸（）、寬額鱸（）聚為另一群；分支內(nèi)部的種類組成與地理分布無關(guān)，暗示了石斑魚屬早期的分化模式。辛儉等[22]對中國近海黃姑魚屬（）的基因序列進(jìn)行比較，結(jié)果顯示：日本黃姑魚（）和鮸狀黃姑魚（）與黃姑魚（）間存在較大的遺傳分化，它們之間的親緣關(guān)系已經(jīng)超過了同屬內(nèi)其他物種的遺傳分化水平，該研究結(jié)果支持黃姑魚屬不包括日本黃姑魚和鮸狀黃姑魚的遺傳觀點(diǎn)，這在一定程度上，說明了能夠適用于分析魚類屬間的親緣關(guān)系。李云臻等[23]研究和部分序列對5種鲃亞科（Barbinae）魚類分子系統(tǒng)發(fā)育情況，其結(jié)果佐證了鲃亞科魚類不為單系群；四須鲃屬（）不是鲃亞科魚類進(jìn)化中最原始的屬，為之前存在的一些爭議提供了可靠的科學(xué)依據(jù)。與此同時，該研究結(jié)果表明基因除了可以研究魚類系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系外，還可以對其傳統(tǒng)的觀點(diǎn)進(jìn)行補(bǔ)充和說明。SANDRA等[24]運(yùn)用形態(tài)學(xué)和、、基因序列分析相結(jié)合的方法對阿根廷MarChiquita湖一種未定種鯔魚進(jìn)行了分析，研究證實(shí)這種鯔魚為庫里瑪鯔（）的白化種。

1.4 線粒體細(xì)胞色素b基因（Cytb）

線粒體細(xì)胞色素b（）基因被認(rèn)為是系統(tǒng)進(jìn)化和分類研究的良好指標(biāo)。由于具有較強(qiáng)的適用性，基因已經(jīng)廣泛應(yīng)用于不同魚類系統(tǒng)發(fā)育的研究[25]。牟希東等[26]研究了基因序列對骨舌魚科（Osteoglossidae）魚類的分子系統(tǒng)發(fā)育情況，研究結(jié)果顯示，美麗硬骨仆骨舌魚（）中的金龍（）、紅龍（）和青龍（）的基因的堿基差異小于1%，表明這3種龍魚在同一種的水平上。陳善元等[27]基于基因?qū)?種鲃亞科魚類構(gòu)建了3種系統(tǒng)發(fā)育樹（NJ樹、MP樹、ML樹），分析結(jié)果顯示：NJ樹的結(jié)果與傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為的四須鲃屬是整個鲃亞科中較早分化的類群相一致，但MP樹和ML樹的結(jié)果與傳統(tǒng)觀點(diǎn)并不一致，因此，可以再對比其他基因序列來驗(yàn)證此傳統(tǒng)觀點(diǎn)。莊軒等[28]對中國近海石斑魚亞科魚類的基因進(jìn)行分析并構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹，結(jié)果顯示，點(diǎn)帶石斑魚（）與斜帶石斑魚（）的種間核苷酸差異度為5.6%，高于其他近緣種的石斑魚，因此認(rèn)為點(diǎn)帶石斑魚與斜帶石斑魚的分化已達(dá)到種間水平，應(yīng)屬不同種的石斑魚。

1.5 線粒體基因組

近年來，線粒體基因組中各基因在系統(tǒng)發(fā)育的適用性等研究中應(yīng)用廣泛。賴瑞芳等[29]對魴屬（）魚類線粒體基因組進(jìn)行比較，結(jié)果顯示，變異位點(diǎn)數(shù)最多的是基因和基因，因此表明基因和基因可以用于魴屬魚類的系統(tǒng)發(fā)育研究。黃小林等[30]基于線粒體基因組序列對籃子魚屬（）的系統(tǒng)發(fā)育信息進(jìn)行分析，推斷得出籃子魚mtDNA各基因用于種群遺傳結(jié)構(gòu)和系統(tǒng)發(fā)育分析的適用性，、和基因最好，其次是、、和，、和12S rRNA較差。

2 常用核糖體基因在魚類的分子系統(tǒng)學(xué)上的應(yīng)用

線粒體基因在分子系統(tǒng)學(xué)上逐步深入研究，有研究發(fā)現(xiàn)線粒體基因也存在一定的局限性，如遺傳信息單一、基因滲入等[31]。而核糖體基因可以彌補(bǔ)這些研究缺陷。核糖體基因主要編碼核糖體RNA，常用的核糖體基因主要包括基因、基因、內(nèi)部轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)域以及基因[32]。由于基因長度和序列較為保守[33]，所含的遺傳信息較少，所以一般與其他基因聯(lián)合分析，目前未單獨(dú)將其應(yīng)用于魚類系統(tǒng)發(fā)育研究[34]?；蚺c其他核糖體基因相比，在魚類中的應(yīng)用相對較少，主要在研究植物及其他低等水生生物的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系時應(yīng)用較為廣泛[35]。和基因已在魚類的分子系統(tǒng)學(xué)研究中廣泛應(yīng)用，本文也將對這兩個基因進(jìn)行論述。

2.1 ITS

核糖體基因的內(nèi)部轉(zhuǎn)錄間隔子由和以及它們中間的基因組成，即區(qū)域[36]。進(jìn)化速度較快，可以廣泛應(yīng)用于物種鑒別及系統(tǒng)發(fā)育研究中[35]。朱樹人等[37]分析了3種鱧科（Channidae）魚類的序列及系統(tǒng)進(jìn)化，結(jié)果表明，同屬鱧屬（）魚類的烏鱧（）和斑鱧（）的遺傳距離較近，并且在形態(tài)學(xué)上較難辨別，由于兩者有明顯的差異性片段，因而可以進(jìn)行準(zhǔn)確判定，武寶生等[38]對鱸形目（Perciformes）的5科11種魚類的核糖體序列進(jìn)行分析并探討了其在系統(tǒng)分類中的適應(yīng)性，結(jié)果表明：可以用于屬級水平的區(qū)分，并且在不同的分類階元，其解析能力不同。徐暉等[39]對6種舌塌亞科魚類的序列進(jìn)行分析，構(gòu)建了NJ樹和MP樹，結(jié)果均支持紫斑舌鰨與短吻三線舌鰨兩者聚為一支，且置信度為100%，即兩者可能存在同物異名。此結(jié)果與宋超利用基因序列所得的結(jié)果相一致。武寶生等[40]以鱸形目的5科11種魚類為研究對象，進(jìn)行特征分析及系統(tǒng)應(yīng)用分析，結(jié)果顯示：每個種類的克隆序列都是按種類聚支的。鲹科（Carangidae）7屬魚類也聚為一支，說明在這些魚類種內(nèi)具有很好的保守性。以上試驗(yàn)證明，適合用于屬內(nèi)種間物種鑒別和系統(tǒng)進(jìn)化學(xué)研究。

2.2 18S rDNA基因

基因很保守，主要是用于科級間的系統(tǒng)發(fā)育分析。陳瑩瑩等[17]基于基因，分析了鮸魚系統(tǒng)發(fā)育地位，結(jié)果顯示：各魚類基因序列的同源性范圍為97.8%～100.0%，提示該科魚類可能有共同的進(jìn)化起源。楊光等[41]利用和基因片段分析了鲇形目（Siluriformes）中的8科魚類的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，結(jié)果顯示：脂鰭胡鲇（）和革胡子鲇（）分在同一支上，兩者同科不同屬，但是兩個個體分在同一支，黃顙魚（）和長吻鮠（）也是如此，因此需要用進(jìn)化速率較快的基因序列進(jìn)一步分析他們的關(guān)系，進(jìn)而也證明，基因主要適用于較高級階元的系統(tǒng)發(fā)育分析。

3 展望

隨著系統(tǒng)發(fā)育學(xué)在更多領(lǐng)域得到廣泛研究，應(yīng)用分子系統(tǒng)學(xué)的手段來研究魚類間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系也受到越來越多的關(guān)注，但所應(yīng)用的基因序列種類并不多見。對于編碼蛋白的核基因（如、和等）在其他研究領(lǐng)域均有較高的可信度：在揺蚊亞科中，SILVA等[42]對拉布長足搖蚊（）的基因進(jìn)行分析；在芒果畸形病菌方面，張賀等[43]基于和部分基因序列對其進(jìn)行了系統(tǒng)發(fā)育研究。而在魚類系統(tǒng)發(fā)育研究中是否適合，還有待進(jìn)一步試驗(yàn)驗(yàn)證。

研究魚類系統(tǒng)發(fā)育，就是利用基因序列所提供的信息，對其進(jìn)化關(guān)系進(jìn)行描述和研究。但單一基因所提供的信息有限，對其進(jìn)化關(guān)系不能較全面地展現(xiàn)。因此，許多研究都傾向于把多個 基因聯(lián)合起來，更全面、客觀地反映其系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。

在研究和分析系統(tǒng)發(fā)育時，將形態(tài)、分子標(biāo)記等數(shù)據(jù)結(jié)合在一起進(jìn)行全面地分析，才是最理想的試驗(yàn)狀態(tài)。在試驗(yàn)研究中，僅依靠形態(tài)而不做相關(guān)的分子研究，或者是脫離形態(tài)，只做大量的分子研究，都會使試驗(yàn)結(jié)果單一且缺乏說服力。因此，只有將形態(tài)與分子數(shù)據(jù)結(jié)合在一起進(jìn)行分析，才會得到更為客觀、準(zhǔn)確的試驗(yàn)結(jié)果。

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Common gene sequences in the phylogenetic studies of fish

Huang Xin, Yu Haijun, Wang QianCorresponding Author

（College of Fisheries, Tianjin Agricultural University, Tianjin 300392, China）

This papersummarized some relevant literatures on cytochrome C oxidase subunit I (), cytochrome C oxidase subunit II (),,, mitochondrial cytochrome b gene (), mitochondrial genome, internal transcriptional spacer () andin fish phylogeny to explore the application of common gene sequences in fish phylogeny research.

fish; phylogeny; gene sequences; molecular marker

S9

A

1008-5394（2021）02-0089-05

10.19640/j.cnki.jtau.2021.02.018

2019-10-10

國家自然科學(xué)基金（31672264）

黃鑫（1997—），女，本科在讀，主要從事分子系統(tǒng)學(xué)研究。E-mail：1113502819@qq.com。

王茜（1971—），女，副教授，博士，主要從事水生動物及昆蟲分子系統(tǒng)學(xué)的研究。E-mail：wqgt1999@163.com。

責(zé)任編輯：張愛婷