彭志蘭，李凌剛，鄭圓圓，3，李偉業(yè)，柳敏海，3

（1.浙江萬(wàn)里學(xué)院生物與環(huán)境學(xué)院，浙江省水產(chǎn)種質(zhì)資源高效利用技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江寧波 315100；2.浙江省舟山市水產(chǎn)研究所，浙江舟山 316000；3.浙江萬(wàn)里學(xué)院海洋生物種業(yè)研究院，浙江寧波 315100）

條紋鋸鮨（Centropristisstriata）隸屬于鮨科（Serranidae），石斑魚(yú)亞科（Serraninae），鋸鮨屬，俗稱(chēng)美洲黑石斑［1］。其抗病能力強(qiáng)、生長(zhǎng)快、刺少、肉質(zhì)鮮美，是非常適合工廠化循環(huán)水養(yǎng)殖的優(yōu)良品種［2］。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外有關(guān)條紋鋸鮨的研究主要集中在生態(tài)習(xí)性、生殖與繁育、營(yíng)養(yǎng)與飼料、育苗與養(yǎng)殖等方面［3－8］，有關(guān)胃排空特征和適宜投喂頻率的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。胃排空率（gastric evacuation rate，GER）是指攝食后食物從胃中排出的速率。魚(yú)類(lèi)胃排空的快慢會(huì)影響攝食量、食物消化率和生理代謝水平；也可當(dāng)做一種有效的速測(cè)指標(biāo)用于評(píng)價(jià)魚(yú)類(lèi)的投喂效果。胃排空快慢與魚(yú)類(lèi)食欲恢復(fù)之間存在著密切的關(guān)系，胃排空后食欲恢復(fù)，此時(shí)投喂飼料可以增加攝食量，提高飼料的利用率［9－10］。另一方面，投喂頻率是影響魚(yú)類(lèi)攝食、生長(zhǎng)、存活以及飼料轉(zhuǎn)化率等指標(biāo)的重要因子之一，也是影響水質(zhì)狀況、養(yǎng)殖生產(chǎn)的經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益的重要因素［11－14］。開(kāi)展魚(yú)類(lèi)適宜投喂頻率的研究，有助于建立合理的投喂模式，從而取得較好的經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益［15］。本實(shí)驗(yàn)通過(guò)研究條紋鋸鮨胃排空率和不同投喂頻率對(duì)其生長(zhǎng)、存活率、飼料系數(shù)、營(yíng)養(yǎng)成分及酶活性等指標(biāo)的影響，確定條紋鋸鮨最適投喂頻率，以期為該品種營(yíng)養(yǎng)生理研究和養(yǎng)殖生產(chǎn)實(shí)踐提供參考。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)用魚(yú)為浙江省舟山市水產(chǎn)研究所同一批孵化的條紋鋸鮨。隨機(jī)挑選體質(zhì)健康、規(guī)格相近的5月齡條紋鋸鮨2 500尾，體質(zhì)量為（40.38±0.18）g，體長(zhǎng)為（9.53±0.09）cm。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 胃排空率實(shí)驗(yàn)

實(shí)驗(yàn)用魚(yú)飼養(yǎng)在直徑1.5 m×高1.2 m的圓形玻璃鋼養(yǎng)殖桶內(nèi)，有效水位1 m；流水養(yǎng)殖，平均流速3.2 L·min－1，微充氣；水溫22℃（最適養(yǎng)殖溫度）。實(shí)驗(yàn)開(kāi)始前2 d停止喂食，使其胃排空（隨機(jī)取10尾魚(yú)解剖觀察，確定所有魚(yú)胃內(nèi)無(wú)殘余飼料）。實(shí)驗(yàn)設(shè)置3個(gè)平行，每個(gè)平行200尾魚(yú)。實(shí)驗(yàn)開(kāi)始時(shí)投喂石斑魚(yú)膨化浮性配合飼料（粗蛋白48%、粗脂肪10%、粗灰分11%，能量14.37 MJ·kg－1），使所有的魚(yú)充分?jǐn)z食。投喂30 min后，觀察養(yǎng)殖桶內(nèi)若有飼料剩余，則結(jié)束投喂并撈出殘餌。從0 h開(kāi)始計(jì)時(shí)，隨機(jī)取出10尾魚(yú)解剖用于分析飼料攝入量，此后每隔2 h取1次樣，取樣方法同第1次取樣。

1.2.2 投喂頻率實(shí)驗(yàn)

設(shè)置4個(gè)不同的投喂頻率處理組，每組3個(gè)平行。各組的投喂頻率與投喂時(shí)間見(jiàn)表1。

表1 條紋鋸鮨的投喂頻率與投喂時(shí)間Tab.1 Feeding frequency and feeding time of C.striata

實(shí)驗(yàn)用魚(yú)飼養(yǎng)在直徑1.5 m×高1.2 m的圓形玻璃鋼養(yǎng)殖桶內(nèi)，有效水位1 m，每個(gè)養(yǎng)殖桶放養(yǎng)魚(yú)100尾。養(yǎng)殖條件：流水養(yǎng)殖，平均流速3.2 L·min－1，水溫保持在22～26℃，溶解氧（DO）6 mg·L－1，鹽度25～27，自然光照。每天投喂魚(yú)體質(zhì)量2%～3%的石斑魚(yú)膨化浮性飼料（粗蛋白48%、粗脂肪10%、粗灰分11%，能量14.37 MJ·kg－1），觀察攝食情況，使其飽食而無(wú)剩余，記錄攝食飼料質(zhì)量。實(shí)驗(yàn)持續(xù)時(shí)間8周。

用100 mg·L－1MS-222麻醉劑麻醉實(shí)驗(yàn)用魚(yú)，測(cè)定全長(zhǎng)、體長(zhǎng)和體質(zhì)量。而后解剖取出魚(yú)胃，用濾紙吸干表面水分，稱(chēng)重；再解剖取出胃內(nèi)含物，用蒸餾水清洗胃，用濾紙吸干胃表面水分，稱(chēng)重；2次所得質(zhì)量差值即為胃內(nèi)含物質(zhì)量（濕重）。取每次所得胃內(nèi)含物質(zhì)量的平均值作為該取樣時(shí)間段魚(yú)胃內(nèi)含物質(zhì)量。

投喂頻率實(shí)驗(yàn)開(kāi)始及結(jié)束時(shí)均提前1 d停止投喂，對(duì)各組實(shí)驗(yàn)用魚(yú)進(jìn)行計(jì)數(shù)、稱(chēng)重，并計(jì)算增重率和特定生長(zhǎng)率。統(tǒng)計(jì)投喂量，計(jì)算飼料系數(shù)。實(shí)驗(yàn)結(jié)束后，從每個(gè)養(yǎng)殖桶中隨機(jī)取5尾魚(yú)用于測(cè)定主要營(yíng)養(yǎng)成分：采用直接干燥法測(cè)定水分含量（GB／T 5009.3-2016），凱氏定氮法測(cè)定粗蛋白質(zhì)含量（GB／T 5009.5-2016），索氏抽提法測(cè)定粗脂肪含量（GB／T 5009.6-2016），灼燒稱(chēng)重法測(cè)定灰分含量（GB／T 5009.4-2016）。從每個(gè)養(yǎng)殖桶中隨機(jī)取10尾魚(yú)用于測(cè)量體質(zhì)量、體長(zhǎng)等。從每個(gè)養(yǎng)殖桶中隨機(jī)取3尾魚(yú)，用100 mg·L－1MS-222麻醉劑麻醉后，在魚(yú)尾部采集靜脈血，將尾靜脈血混合后，在4℃條件下靜置4 h，2 000 r·min－1離心10 min，取血清，測(cè)定血清總蛋白、白蛋白、球蛋白、谷丙轉(zhuǎn)氨酶及谷草轉(zhuǎn)氨酶等指標(biāo)，試劑盒購(gòu)自南京建成生物科技有限公司，用美國(guó)貝克曼CX-4型自動(dòng)生化分析儀測(cè)定血清相關(guān)指標(biāo)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 最佳胃排空數(shù)學(xué)模型擬合

采用胃排空率研究中最常用的3種數(shù)學(xué)模型——指數(shù)模型、線性模型和平方根模型分別擬合胃內(nèi)含物質(zhì)量的變化規(guī)律［16］，計(jì)算公式分別為：

式中，Y為瞬時(shí)胃內(nèi)含物濕重百分比＝胃內(nèi)含物濕重（g）／魚(yú)體質(zhì)量（g）×100%；B為胃排空率；t為攝食后時(shí)間（h）；A為常數(shù)。通過(guò)比較各擬合模型的相關(guān)系數(shù)（R2）、殘差平方和（RSS）及殘差標(biāo)準(zhǔn)差（SDR）來(lái)選擇胃排空最佳數(shù)學(xué)擬合模型。

1.3.2 投喂頻率實(shí)驗(yàn)相關(guān)生長(zhǎng)與生理生化指標(biāo)參數(shù)統(tǒng)計(jì)

相關(guān)計(jì)算公式如下：

式中，Wb為魚(yú)體質(zhì)量（g）；L為魚(yú)體長(zhǎng)（cm）；Wt為實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)體質(zhì)量（g）；W0為實(shí)驗(yàn)開(kāi)始時(shí)體質(zhì)量（g）；t為實(shí)驗(yàn)時(shí)間（d）；F為攝食量（g）。

1.3.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差（mean±SD）表示，用SPSS 16.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，不同處理間數(shù)據(jù)采用單因素方差分析（one-way ANOVA），用Duncan法進(jìn)行多重比較，P＜0.05表示差異性顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 條紋鋸鮨胃排空特征

在水溫22℃條件下，條紋鋸鮨攝食后瞬時(shí)胃含物濕重百分比變化見(jiàn)圖1。從圖1可見(jiàn)，條紋鋸鮨胃含物濕重百分比在攝食后4 h里明顯下降，隨后下降速率變緩。在14 h時(shí)有少部分個(gè)體的胃已排空，24 h時(shí)均完全排空；條紋鋸鮨平均胃排空率為0.185 g·h－1，其50%和80%胃排空時(shí)間分別為6 h和14 h左右，排空速率先快后慢。用指數(shù)模型、線性模型和平方根模型分別擬合條紋鋸鮨胃排空實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)（表2），根據(jù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果，各擬合曲線按相關(guān)系數(shù)大小排列依次為：平方根模型＞線性模型＞指數(shù)模型；各擬合曲線按殘差平方和與殘差標(biāo)準(zhǔn)差大小排列依次為：指數(shù)模型＞線性模型＞平方根模型。綜合來(lái)看，3種模型中平方根模型擬合效果最好，可以定量描述條紋鋸鮨胃排空曲線。

圖1 條紋鋸鮨瞬時(shí)胃含物濕重百分比變化Fig.1 Change dynamics of percetage of instand gastric content wet weight of Centropristis striata

表2 條紋鋸鮨胃排空曲線數(shù)學(xué)模型Tab.2 Mathematical model for gastric evacuation curve of C.striata

2.2 投喂頻率對(duì)條紋鋸鮨生長(zhǎng)及生理生化指標(biāo)的影響

如表3所示，各組的終末體質(zhì)量、增重率、特定生長(zhǎng)率和肥滿度隨著投喂頻率增加而增加，且F1組與其他各組差異顯著（P＜0.05）。飼料系數(shù)隨投喂頻率增加先降低后升高，其中F1組最高，F(xiàn)2組最低，且分別與其他兩組差異顯著（P＜0.05）。攝食率隨投喂頻率增加先降低后升高，其中F2組最低，F(xiàn)4組最高，兩組間差異顯著（P＜0.05）。蛋白質(zhì)效率和蛋白質(zhì)生產(chǎn)值隨投喂頻率的增加而降低，其中蛋白質(zhì)生產(chǎn)值各組間差異顯著（P＜0.05）。

表3 投喂頻率對(duì)條紋鋸鮨生長(zhǎng)性能和飼料利用的影響Tab.3 Effects of feeding frequency on growth performance and feed utilization of C.striata

如表4所示，隨著投喂頻率的增加，魚(yú)體水分值呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，其中，F(xiàn)1組最高且與其他各組差異顯著（P＜0.05）?；曳种惦S投喂頻率的增加而降低，F(xiàn)1組與F2組之間差異不顯著（P＞0.05），分別與F3、F4組差異顯著（P＜0.05）。粗蛋白值隨投喂頻率的增加而降低，其中F1組與F4組之間差異顯著（P＜0.05）。粗脂肪值隨投喂頻率的增加而升高，且各組間差異顯著（P＜0.05）。

表4 投喂頻率對(duì)條紋鋸鮨體成分的影響Tab.4 Effects of feeding frequency on body composition of C.striata

如表5所示，血清總蛋白值F1組最低且與其他各組差異顯著（P＜0.05）。血清白蛋白各組間沒(méi)有顯著性差異（P＞0.05）。血清球蛋白值F1組顯著低于F2、F4組（P＜0.05）。血清葡萄糖值隨投喂頻率的增加而升高，F(xiàn)4組與其他各組差異顯著（P＜0.05）。血清總膽固醇值F1組最低且與其他各組差異顯著（P＜0.05）。血清甘油三酯值隨投喂頻率的增加而升高，F(xiàn)1組與其他各組差異顯著（P＜0.05）。血清谷丙轉(zhuǎn)氨酶和谷草轉(zhuǎn)氨酶值均隨投喂頻率增加先升高后降低，且F3組均為最高。

表5 投喂頻率對(duì)條紋鋸鮨血清生化指標(biāo)的影響Tab.5 Effects of feeding frequency on serum biochemical indicators of C.striata

3 討論

3.1 條紋鋸鮨胃排空特征

胃排空率可以定義為：魚(yú)類(lèi)攝食后，食物從胃排到腸道的速率，是研究魚(yú)類(lèi)生理生態(tài)和能量學(xué)的一個(gè)必需且重要的參數(shù)［9］。胃排空與魚(yú)類(lèi)食欲恢復(fù)之間存在著密切的聯(lián)系，在食欲恢復(fù)時(shí)投喂飼料可以增加攝食量，提高飼料的利用率［10］。魚(yú)類(lèi)胃排空的方式主要有3種類(lèi)型：第1種類(lèi)型主要見(jiàn)于攝食細(xì)小、分散、低能量食物（如浮游生物）的魚(yú)類(lèi)，其攝食后胃內(nèi)食物快速進(jìn)入腸道，初始胃排空速度較快，隨后排空速度迅速降低；第2種類(lèi)型主要見(jiàn)于大型肉食性魚(yú)類(lèi)，攝食后胃內(nèi)含物質(zhì)量隨時(shí)間的延長(zhǎng)呈線性下降；第3種類(lèi)型表現(xiàn)為胃排空速度先慢后快再變慢，最后排空曲線變平，可認(rèn)為是由食物中不可消化的殘余部分引起的［17］。表6中列出了部分魚(yú)類(lèi)在不同條件下胃排空曲線數(shù)學(xué)模型。體質(zhì)量分別為1.78 g、8.52 g的許氏平鲉（Sebastesschlegelii）幼魚(yú)的平均胃排空率分別約為0.007 g·h－1、0.047 g·h－1；其達(dá)到50%和99%胃排空的理論時(shí)間分別為攝食后10 h和23 h、12 h和30 h［18］。饑餓會(huì)明顯降低南方鯰（Silurusmeridionalis）幼魚(yú)的胃排空率并延長(zhǎng)胃排空時(shí)間［19］。綠鰭?cǎi)R面鲀（Thamnaconusseptentrionalis）胃內(nèi)飼料在飽食投喂10 h左右后完全排空，達(dá)到投喂前水平，80%胃排空時(shí)間為6 h［20］?？梢钥闯?，魚(yú)類(lèi)胃排空率除了受到自身生理狀況影響外，還受食物種類(lèi)、食物理化性質(zhì)、攝食頻率、溫度、饑餓時(shí)間以及魚(yú)體大小等因素的影響［17］。本實(shí)驗(yàn)在水溫22℃條件下，條紋鋸鮨平均胃排空率為0.185 g·h－1，其50%和80%胃排空時(shí)間分別為6 h和14 h左右，排空速度先快后變慢。本實(shí)驗(yàn)采用的干顆粒飼料，粒徑較大，魚(yú)攝食后在胃部會(huì)吸水膨脹，其中難以消化或消化速度較慢的組分會(huì)留在消化道內(nèi)，因此呈現(xiàn)后期排空過(guò)程變慢的現(xiàn)象。

表6 不同魚(yú)類(lèi)在不同條件下的胃排空曲線數(shù)學(xué)模型Tab.6 Mathematical model for gastric evacuation curve of different fishes under different conditions

3.2 投喂頻率對(duì)條紋鋸鮨生長(zhǎng)及生理的影響

研究投喂頻率有助于建立合理的養(yǎng)殖投喂策略，從而取得良好的經(jīng)濟(jì)效益［14］。投喂頻率過(guò)低，會(huì)降低魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)性能；投喂頻率過(guò)高，則會(huì)降低飼料效率、增加養(yǎng)殖成本，并惡化養(yǎng)殖環(huán)境［15］。已有研究表明，星斑川鰈（Platichthys stellatus）隨著投喂頻率的增加，增重率、特定生長(zhǎng)率和攝食率等均顯著增高（P＜0.05）；且攝食率隨著投喂頻率的改變而變化，與飼料系數(shù)不相關(guān)［21］。虹鱒（Salmogairdneri）生長(zhǎng)率隨投喂頻率增加而增高，與攝食率無(wú)關(guān)［22］。本實(shí)驗(yàn)中，F(xiàn)1組攝食率與F2、F3組差異不顯著（P＞0.05），F(xiàn)4組最高且與其他各組差異顯著（P＜0.05）。條紋鋸鮨生長(zhǎng)率隨著投喂頻率的增加而增高，這與對(duì)大黃魚(yú)（Larimichthyscrocea）的研究結(jié)果相似［23］，說(shuō)明適當(dāng)增加投喂次數(shù)有利于魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)。2次·d－1、3次·d－1和4次·d－1的投喂頻率對(duì)30 d和60 d時(shí)大口黑鱸（Micropterussalmoides）的終末體質(zhì)量、增重率、特定生長(zhǎng)率和飼料系數(shù)無(wú)顯著影響（P＞0.05），這表明投喂頻率為2次·d－1時(shí)，已能夠滿足大口黑鱸生長(zhǎng)和發(fā)育對(duì)營(yíng)養(yǎng)和能量的需求；而120 d時(shí)，2次·d－1組魚(yú)的生長(zhǎng)率顯著高于3次·d－1組和4次·d－1組（P＜0.05），表明高投喂頻率降低了生長(zhǎng)率［24］。魚(yú)類(lèi)腸道較短，高投喂頻率會(huì)導(dǎo)致飼料尚未充分消化就快速排出，對(duì)其行為、生理及生長(zhǎng)產(chǎn)生消極影響［25］。

本實(shí)驗(yàn)中，條紋鋸鮨增重率和特定生長(zhǎng)率均是F4組最高，但F4組與F2、F3組差異不顯著（P＞0.05），長(zhǎng)時(shí)間持續(xù)高頻率投喂是否會(huì)引起生長(zhǎng)率降低還有待于進(jìn)一步的研究。

隨著投喂頻率的增加，條紋鋸鮨水分、灰分、粗蛋白值均呈現(xiàn)降低趨勢(shì)；粗脂肪值隨投喂頻率的增加而升高，這與大口黑鱸魚(yú)體脂肪值隨著投喂頻率增加而升高的研究結(jié)果類(lèi)似［26］。高投喂頻率會(huì)使魚(yú)類(lèi)將除用于自身生長(zhǎng)發(fā)育需要以外的過(guò)量能量轉(zhuǎn)化為脂肪，并儲(chǔ)存在肝臟和肌肉中，導(dǎo)致魚(yú)體內(nèi)脂肪含量的升高。蛋白質(zhì)效率和蛋白質(zhì)生產(chǎn)值隨投喂頻率的增加而降低，蛋白質(zhì)生產(chǎn)值各組間差異顯著（P＜0.05），這與對(duì)星斑川鰈［21］、大黃魚(yú)［23］的研究結(jié)果一致。本實(shí)驗(yàn)中，條紋鋸鮨水分值隨投喂頻率增加而降低，這與對(duì)團(tuán)頭魴［27］（Megalobramaamblycephala）和花鱸（Lateolabraxmaculatus）［28］的研究結(jié)果一致。而大口黑鱸不同組之間魚(yú)體水分含量無(wú)差異［26］，說(shuō)明投喂頻率對(duì)成分的影響可能與種類(lèi)、生長(zhǎng)階段等也有關(guān)。F1組血清總蛋白和總膽固醇值最低，與其他各組差異顯著（P＜0.05），表現(xiàn)出營(yíng)養(yǎng)不良特征；葡萄糖值隨投喂頻率的增加而升高，F(xiàn)4組與其他各組差異顯著（P＜0.05）；甘油三酯值隨投喂頻率的增加而升高，F(xiàn)1組與其他各組差異顯著（P＜0.05），說(shuō)明隨著投喂頻率的增加，攝入的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)過(guò)多，肝臟內(nèi)脂肪開(kāi)始累積。肌酐各組間差異不顯著（P＞0.05）；谷丙轉(zhuǎn)氨酶和谷草轉(zhuǎn)氨酶值均隨投喂頻率增加先升后降，F(xiàn)3組均為最高，說(shuō)明過(guò)低或過(guò)高的投喂頻率均會(huì)影響肝臟代謝能力，但是會(huì)否對(duì)魚(yú)體肝臟造成損傷還有待于進(jìn)一步研究。

魚(yú)類(lèi)最適投喂頻率因種類(lèi)、規(guī)格、生長(zhǎng)階段的不同而存在差異。林艷等［27］研究表明，初始體質(zhì)量為1.007g的團(tuán)頭魴幼魚(yú)的投喂頻率以每天5次為宜，初始體質(zhì)量為54.52 g的星斑川鰈幼魚(yú)的適宜投喂頻率為2次·d－1（周日不投）［21］；而印度野鯪（Labiorohita）和南亞野鯪（Labeo rohita）則是1次·d－1的投喂頻率即可滿足其生長(zhǎng)需求［29］。本實(shí)驗(yàn)中，投喂頻率2次·d－1組飼料系數(shù)最低，而其增重率與投喂3次·d－1和4次·d－1組沒(méi)有顯著差異（P＞0.05）。綜合考慮胃排空率、生長(zhǎng)性能、飼料利用、營(yíng)養(yǎng)成分等指標(biāo)，在本實(shí)驗(yàn)條件下，條紋鋸鮨幼魚(yú)的適宜投喂頻率為2次·d－1。

4 小結(jié)

本實(shí)驗(yàn)研究結(jié)果為條紋鋸鮨胃排空方面的研究工作提供了基礎(chǔ)資料，但不同環(huán)境條件、不同養(yǎng)殖模式、不同規(guī)格的條紋鋸鮨的最佳胃排空模型還有待于進(jìn)一步研究，以更深入了解和掌握其食欲控制和消化機(jī)制，為條紋鋸鮨的養(yǎng)殖生產(chǎn)提供更好的參考。