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        塔瑪亞歷山大藻產(chǎn)麻痹性貝類毒素能力的研究

        2021-07-08 11:56:08張海燕隋延鳴湯云瑜劉淑晗蔡友瓊沈曉盛
        海洋漁業(yè) 2021年3期
        關(guān)鍵詞:亞歷山大鹽度營(yíng)養(yǎng)素

        汪 宇,張海燕,隋延鳴,湯云瑜,孔 聰,王 媛,劉淑晗,蔡友瓊,沈曉盛

        (1.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所,上海 200090;2.上海海洋大學(xué)食品學(xué)院,上海 201306)

        麻痹性貝類毒素(paralytic shellfish poisoning,PSP)是一類海洋生物毒素的統(tǒng)稱,常被發(fā)現(xiàn)于雙殼貝類中,主要作用于鈉離子的傳輸通道,阻礙神經(jīng)沖動(dòng)的傳輸,從而產(chǎn)生麻痹作用。人類食用攜帶PSP的貝類后極易引起食物中毒,甚至死亡,死亡率可達(dá)1.5%[1]。目前,已發(fā)現(xiàn)的PSP組分至少有24種[2],主要來源于有毒的海洋甲藻,包括亞歷山大藻屬(Alexandrium)、鏈狀裸甲藻(Gymnodiniumcatenatum)和巴哈馬麥甲藻(Pyrodiniumbahamense)等。而最近的一些研究發(fā)現(xiàn),某些海洋藍(lán)細(xì)菌也能夠產(chǎn)生PSP[3]。已有專家探究了溫度、光照、鹽度、養(yǎng)分、pH等對(duì)亞歷山大藻屬的微小亞歷山大藻(A.minutum)和塔瑪亞歷山大藻(A.tamarense)生長(zhǎng)及毒素組成的影響[4-11]。研究這些地理上廣泛分布的有毒海洋甲藻產(chǎn)PSP的能力,有助于對(duì)藻類毒性引起的海洋污染風(fēng)險(xiǎn)進(jìn)行評(píng)估。

        就我國(guó)來看,PSP污染情況不容樂觀,僅2017—2019年,我國(guó)福建漳州和河北秦皇島就發(fā)生多起PSP中毒事件,不僅威脅到人類的生命安全,也造成了海水養(yǎng)殖業(yè)的巨大經(jīng)濟(jì)損失。對(duì)此,我國(guó)政府高度重視,組織開展PSP監(jiān)測(cè)項(xiàng)目,完善PSP風(fēng)險(xiǎn)監(jiān)控體系。相關(guān)科研人員也積極投入PSP研究中,比如,研發(fā)更高效的PSP檢測(cè)手段、探究PSP在貝類中的代謝規(guī)律、分析產(chǎn)PSP藻類在不同環(huán)境中的生長(zhǎng)及產(chǎn)毒能力等[12-13]。有研究表明,全球絕大多數(shù)PSP事件皆由亞歷山大藻屬藻類引起,該屬藻類目前已通過形態(tài)學(xué)確定的有30多種,其中一半以上被發(fā)現(xiàn)能夠產(chǎn)生PSP,且毒素成分多樣[1,14]。ZOU等[15]對(duì)67株分離自我國(guó)沿海的塔瑪亞歷山大藻PSP組分研究發(fā)現(xiàn),不同藻株P(guān)SP成分存在較大差異,但主要成分基本相似。然而,對(duì)于該物種產(chǎn)PSP能力的研究仍然較有限。

        塔瑪亞歷山大藻是一種典型的產(chǎn)PSP的甲藻,全球分布廣泛,是造成我國(guó)貝類受PSP污染的主要藻類之一。相關(guān)專家對(duì)塔瑪亞歷山大藻產(chǎn)毒情況進(jìn)行了 研究[5,8,11,16-17],但對(duì)該 藻產(chǎn)PSP能力的研究仍不夠透徹,迄今尚少見外界環(huán)境因素對(duì)塔瑪亞歷山大藻中PSP組成影響的研究報(bào)道[18],其毒性強(qiáng)弱對(duì)人類生命安全的風(fēng)險(xiǎn)也未見評(píng)估。因此,本文選取塔瑪亞歷山大藻作為研究對(duì)象,將塔瑪亞歷山大藻置于不同鹽度、生長(zhǎng)空間和營(yíng)養(yǎng)素濃度下培養(yǎng),分析其總毒素及各毒素組分含量,探究其產(chǎn)PSP能力,以期為PSP的基礎(chǔ)研究以及標(biāo)準(zhǔn)品制備等提供理論支持。

        1 材料與方法

        1.1 實(shí)驗(yàn)材料

        1.1.1 藻株來源

        塔瑪亞歷山大藻GY-H31于2018年9月購(gòu)自光語生物科技有限公司,藻株分離自我國(guó)東海長(zhǎng)江入???。

        1.1.2 基礎(chǔ)培養(yǎng)基及海水

        藻類培養(yǎng)所需培養(yǎng)基參考GUILLARD和RYTHER[19]的改良f/2培養(yǎng)基,自行配置。

        海水由天然海鹽配置,海鹽購(gòu)自以色列Red Sea公司,按照25.0 g海鹽∶1 L超純水配置成鹽度為25的海水。

        1.1.3 化學(xué)試劑

        冰乙酸(分析純),購(gòu)自國(guó)藥集團(tuán)化學(xué)試劑有限公司;甲酸(色譜純)、甲酸銨(色譜純)、乙腈(色譜純),購(gòu)自美國(guó)J.T.Baker公司。

        PSP標(biāo)準(zhǔn)品,包括石房蛤毒素(saxitoxin,STX)、新石房蛤毒素(neosaxitoxin,NEO)、膝溝藻毒素1-4(gonyautoxin 1-4,GTX1-4)、N-磺酰氨甲?;惗舅?-2(N-sulfocarbamoylgonyautoxin 1-2,C1-2)、N-磺 酰 氨 甲 酰 基 類 毒 素5(gonyautoxin 5,GTX5)、脫氨甲?;扛蚨舅兀╠ecarbamoylsaxitoxin,dcSTX)、脫氨甲?;率扛蚨舅兀╠ecarbamoylneosaxitoxin,dcNEO)、脫氨甲?;显宥舅?2-3(decarbamoylgonyautoxins 2-3,dcGTX2-3)均購(gòu)自加拿大國(guó)家海洋生物研究所(National Research Council Canada)。

        1.1.4 主要儀器

        Ultimate 3000超高壓液相色譜-Q-Exactive靜電場(chǎng)軌道阱高分辨質(zhì)譜聯(lián)用系統(tǒng),美國(guó)Thermo Fisher公司;16RXⅡ高速冷凍離心機(jī),日本HITACHI CF公司;Milli-Q超純水機(jī),美國(guó)Millipore公司;VCX500超聲波破碎儀,美國(guó)Sonics公司;MGC-300B光照培養(yǎng)箱,上海一恒科學(xué)儀器有限公司;XSP-44X9多用途生物顯微鏡,上海光學(xué)儀器一廠;超潔凈工作臺(tái),北京東聯(lián)哈爾儀器制造有限公司;LT-CPS80D高壓蒸汽滅菌鍋,澳大利亞LERD-Tech公司。

        1.2 實(shí)驗(yàn)方法

        1.2.1 藻株的活化與確認(rèn)

        藻株4℃轉(zhuǎn)移至實(shí)驗(yàn)室后,取出1 mL置于顯微鏡下進(jìn)行鑒定[20],其余藻液立即接種于鹽度為25的f/2培養(yǎng)基中,置于25℃、光照4 000 lx、12∶12光暗循環(huán)的光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)。約十天取出1 mL于顯微鏡下觀察,視野中藻細(xì)胞均處于游動(dòng)狀態(tài),且存在細(xì)胞壁相連的細(xì)胞,表明藻種活力良好,可用于實(shí)驗(yàn)。

        1.2.2 藻株的保存

        塔瑪亞歷山大藻培養(yǎng)二十天左右后,傳代接種,并按照活化條件培養(yǎng),以保留藻種。

        1.2.3 空間效應(yīng)對(duì)塔瑪亞歷山大藻產(chǎn)毒影響

        設(shè)置0.1、0.5、1.0 L共3個(gè)生存空間(即f/2培養(yǎng)基體積)梯度,每個(gè)梯度3組重復(fù)。將指數(shù)生長(zhǎng)期的塔瑪亞歷山大藻分別接種于含有以上體積培養(yǎng)基的250 mL、1 L、2 L錐形瓶中,初始密度400個(gè)·mL-1、溫度25℃,鹽度25、光照4 000 lx、12∶12光暗循環(huán)。每天定時(shí)振蕩錐形瓶。在培養(yǎng)期第18天(以接種日期為第0天計(jì)算)收集相同數(shù)量的藻細(xì)胞進(jìn)行PSP測(cè)定。

        1.2.4 鹽度對(duì)塔瑪亞歷山大藻產(chǎn)毒影響

        依據(jù)塔瑪亞歷山大藻能夠存活的鹽度范圍,設(shè)置15、25、35共3個(gè)鹽度梯度,每個(gè)梯度3組重復(fù)。將指數(shù)生長(zhǎng)期的塔瑪亞歷山大藻接種于含有1 L f/2培養(yǎng)基的2 L錐形瓶中,初始密度為400個(gè)·mL-1、溫度25℃、光照4 000 lx、12∶12光暗循環(huán)。每天定時(shí)振蕩錐形瓶。在培養(yǎng)期第18天收集相同數(shù)量的藻細(xì)胞進(jìn)行PSP測(cè)定。

        1.2.5 營(yíng)養(yǎng)素濃度對(duì)塔瑪亞歷山大藻產(chǎn)毒影響

        設(shè)置1/4倍、1倍、4倍3個(gè)營(yíng)養(yǎng)素濃度梯度,每個(gè)梯度3組重復(fù)。將指數(shù)生長(zhǎng)期的塔瑪亞歷山大藻分別接種于含有1 L的1/4倍、1倍和4倍f/2培養(yǎng)基濃度的2 L錐形瓶中,初始密度為400個(gè)·mL-1、溫度25℃、鹽度25、光照4 000 lx,12∶12光暗循環(huán)。每天定時(shí)振蕩錐形瓶。在培養(yǎng)期第18天收集相同數(shù)量的藻細(xì)胞進(jìn)行PSP測(cè)定。

        1.2.6 PSP測(cè)定

        1.2.6.1 毒素提取

        離心收集相同數(shù)量的藻細(xì)胞于50 mL聚丙烯離心管中,加入20 mL 0.05 mol·L-1的乙酸溶液,在冰浴條件下于細(xì)胞破碎儀中超聲處理5 min(200 W,超20 s停40 s),隨后超聲波輔助提取15 min。4℃下4 000 r·min-1離心10 min,取上清液1 mL于超濾離心管(10 000 u)中,4℃下10 000 r·min-1離心10 min,取超濾液于進(jìn)樣小瓶中,4℃下保存待分析。

        1.2.6.2 儀器條件

        儀器條件參考GB 5009.213-2016中液相色譜-質(zhì)譜條件[21]。樣品分析在Ultimate 3000超高壓液相色譜-Q-Exactive靜電場(chǎng)軌道阱高分辨質(zhì)譜聯(lián)用系統(tǒng)上進(jìn)行。色譜柱為TSK-gel Amide-80(3μm,2 mm×15 cm)。

        色譜條件:柱溫30℃,樣品溫度為4℃,進(jìn)樣量10μL,流動(dòng)相A為甲酸銨緩沖溶液(含5 mmol·L-1甲酸銨和0.1%甲酸),B為酸化乙腈(含5 mmol·L-1甲酸銨和0.1%甲酸),梯度洗脫條件:0~3 min,70%B;3~4 min,70%~60%B;4~16 min,60%B;16~19 min,60%~5%B;19~23 min,5%B;23~27 min,5%~70%B;27~35 min,70%B。

        質(zhì)譜條件:采用電噴霧離子源(ESI)平行反應(yīng)監(jiān)測(cè)(PRM)模式,噴霧電壓:3 200 V(+),2 800 V(-);鞘氣:40氣體流速單位(arb);輔助氣:10氣體流速單位(arb);吹掃氣:1氣體流速單位(arb);氣體加熱溫度:350℃;離子傳輸管溫度:325℃。

        1.3 數(shù)據(jù)分析

        實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 22.0和Origin Pro 8軟件進(jìn)行處理。采用單因子方差分析,并進(jìn)行事后多重比較(Duncan檢驗(yàn)),P<0.05表示差異顯著。

        試樣中PSP總毒素含量(STXeq)參考如下公式計(jì)算:

        式中,STXeq為試樣中PSP總毒素含量(μg);Xi為各種PSP的含量(μg),ri為PSP的毒性因子(表1)。

        表1 PSP毒性因子Tab.1 Toxicity factor of PSP

        2 結(jié)果與分析

        2.1 塔瑪亞歷山大藻中PSP組分分析

        表2是塔瑪亞歷山大藻經(jīng)培養(yǎng)后收集獲得的1.0×106個(gè)藻細(xì)胞中PSP組成及含量。從表2中可以看出,塔瑪亞歷山大藻至少含有13種PSP組分,可以推測(cè)塔瑪亞歷山大藻是貝類中PSP的來源之一。ANDERSON等[14]的報(bào)道也證實(shí)了這一點(diǎn)。從各組分的含量來看,不同組分的含量差異較大,每1.0×106個(gè)塔瑪亞歷山大藻細(xì)胞能夠檢出17.171μg毒素,GTX1、GTX4、GTX5、C1、C2為主要成分,占毒素總含量的97.2%(質(zhì)量分?jǐn)?shù)),其中僅GTX1和GTX4為高毒性成分,表明塔瑪亞歷山大藻的毒性強(qiáng)弱主要體現(xiàn)在GTX1和GTX4含量的高低。

        表2 塔瑪亞歷山大藻中PSP毒素成分及含量Tab.2 Toxin profile and content of PSP in A.tamarense

        2.2 不同PSP組分定量的最低藻細(xì)胞數(shù)量分析

        塔瑪亞歷山大藻中PSP組分定量與藻細(xì)胞數(shù)量關(guān)系如圖1所示。不同毒素組分的定量與藻細(xì)胞數(shù)量高低存在明顯差異,當(dāng)藻細(xì)胞數(shù)量低于4.0×103個(gè)時(shí),13種組分均不能定量檢出;當(dāng)藻細(xì)胞數(shù)量在4.0×103個(gè)至5.9×106個(gè)之間時(shí),不能完全定量出13種組分;只有當(dāng)藻細(xì)胞數(shù)高于5.9×106個(gè)時(shí),13種組分才均能夠檢出。從PSP各組分定量所需藻細(xì)胞數(shù)量表明,GTX1和GTX4檢出定量所需藻細(xì)胞量最少,高于4.0×103個(gè)藻細(xì)胞就可以達(dá)到定量分析要求;dcSTX和dcNEO定量所需藻細(xì)胞數(shù)量最多,藻細(xì)胞數(shù)量必須分別為3.0×106個(gè)和5.9×106個(gè)以上;STX、NEO、GTX2和GTX3需要至少1.0×105個(gè)藻細(xì)胞才可被定量;其余組分定量所需藻細(xì)胞數(shù)基本處于1.0×104~1.0×105個(gè)。該結(jié)果與表2中毒素含量百分比不完全相同,質(zhì)量分?jǐn)?shù)高的毒素其定量所需藻細(xì)胞數(shù)不一定高,說明各組分定量所需藻細(xì)胞數(shù)還與毒素本身響應(yīng)值有關(guān)。為保證13種毒素成分均能夠更方便、快捷地被檢出,本實(shí)驗(yàn)將藻細(xì)胞數(shù)均取值在6.0×106個(gè)以上。

        圖1 不同PSP組分定量限與藻細(xì)胞數(shù)之間的關(guān)系Fig.1 Relationship between LOQ of each PSP toxin and the number of A.tamarense cells

        2.3 空間效應(yīng)對(duì)塔瑪亞歷山大藻產(chǎn)毒能力的影響

        圖2是3種不同空間效應(yīng)培養(yǎng)條件下收集的相同數(shù)量的藻細(xì)胞的總毒素含量。可以看出,空間效應(yīng)對(duì)塔瑪亞歷山大藻產(chǎn)毒能力的影響存在一定的差異,0.1 L與1.0 L培養(yǎng)條件下的總毒素含量表現(xiàn)出顯著性差異(Duncan檢驗(yàn),P<0.05),說明在相同環(huán)境下,培養(yǎng)空間與PSP的合成存在一定相關(guān)性。圖3的結(jié)果表明,空間效應(yīng)會(huì)影響總毒素含量,但對(duì)各組分的定量檢出沒有影響,13種PSP均能檢出。但毒素組分的含量在不同空間效應(yīng)下存在一定差異,其中dcSTX、STX、GTX2含量均表現(xiàn)出顯著性差異(P<0.05),dcSTX、STX在0.1 L培養(yǎng)條件下含量最高,分別為0.27、0.33μg,GTX2在1.0 L培養(yǎng)條件下含量最高,為0.12μg。而GTX1、GTX3均未出現(xiàn)由生長(zhǎng)空間引起的顯著性差異(P>0.05),這表明空間效應(yīng)不會(huì)影響塔瑪亞歷山大藻合成GTX1、GTX3,其總毒素含量的差異主要體現(xiàn)在其余毒素成分含量的高低。

        圖2 空間效應(yīng)對(duì)塔瑪亞歷山大藻中總毒素含量的影響Fig.2 Impact of spatial effects on the total toxin content in A.tamarense

        圖3 空間效應(yīng)對(duì)塔瑪亞歷山大藻中PSP各組分含量的影響Fig.3 Impact of spatial effects on each PSP toxin content in A.tamarense

        2.4 鹽度對(duì)塔瑪亞歷山大藻產(chǎn)毒能力的影響

        圖4是3種不同鹽度培養(yǎng)條件下收集的相同數(shù)量藻細(xì)胞的總毒素含量,可以看出,鹽度25培養(yǎng)組塔瑪亞歷山大藻總毒素含量與鹽度35培養(yǎng)組無顯著性差異(P>0.05),但均顯著高于鹽度15培養(yǎng)組(P<0.05)。說明在相同環(huán)境下,鹽度對(duì)毒素的合成具有一定的影響。圖5是鹽度對(duì)塔瑪亞歷山大藻中PSP各組分含量影響,觀察到各組分均能夠定量檢出,且單一組分的含量在不同鹽度條件下均存在一定的差異。其中鹽度對(duì)STX、NEO、dcGTX2、GTX4、GTX2、GTX3、dcNEO、C1形成均表現(xiàn)出顯著性影響(P<0.05)。NEO、dcGTX2、GTX2、GTX3、dcNEO、C1含量均在鹽度35培養(yǎng)組達(dá)到峰值,分別為2.18、0.31、0.34、0.32、0.06、34.86μg;STX含量在鹽度15培養(yǎng)組最高,為0.20μg;GTX4含量在鹽度25培養(yǎng)組最高,為12.00 μg。但鹽度不影響塔瑪亞歷山大藻dcGTX3的合成(P>0.05)。GTX1含量在鹽度25培養(yǎng)組與鹽度35培養(yǎng)組無顯著性差異(P>0.05),這可能是鹽度25培養(yǎng)組和鹽度35培養(yǎng)組總毒素含量無顯著差異的一個(gè)原因。

        圖4 鹽度對(duì)塔瑪亞歷山大藻總毒素含量的影響Fig.4 Impact of salinity on the total toxin content in A.tamarense

        2.5 營(yíng)養(yǎng)素濃度對(duì)塔瑪亞歷山大藻產(chǎn)毒能力的影響

        圖6是3種營(yíng)養(yǎng)素濃度培養(yǎng)條件下收集的相同數(shù)量藻細(xì)胞的總毒素含量,可以看出,營(yíng)養(yǎng)素濃度對(duì)塔瑪亞歷山大藻的總毒素含量有顯著影響(P<0.05),總毒素含量在1/4倍營(yíng)養(yǎng)素濃度下達(dá)到最高,為89.15μg;而在4倍營(yíng)養(yǎng)素濃度時(shí)降到最低,僅有42.62μg。表明在相同環(huán)境下,塔瑪亞歷山大藻總毒素含量與營(yíng)養(yǎng)素濃度呈負(fù)相關(guān)。圖7顯示,13種毒素組分均在1/4營(yíng)養(yǎng)素濃度時(shí)達(dá)到最高。在本研究中,營(yíng)養(yǎng)素濃度對(duì)dcGTX2、dcGTX3、GTX1、GTX4、GTX5、GTX3、C1、C2的合成均有顯著影響(P<0.05)。

        圖7 營(yíng)養(yǎng)素濃度對(duì)塔瑪亞歷山大藻中PSP各組分含量的影響Fig.7 Impact of medium nutrient rate on each PSP toxin content in A.tamarense

        注:不同小寫字母表示有顯著差異(P<0.05);總毒素含量由6.0×106個(gè)藻細(xì)胞計(jì)算得出Note:Different lowercase letters denote significant difference(P<0.05);total toxin content is calculated from 6.0×106 algal cells

        3 討論

        3.1 塔瑪亞歷山大藻產(chǎn)毒能力

        塔瑪亞歷山大藻是所有能夠產(chǎn)生PSP的甲藻中分布最廣泛、認(rèn)知度最高的物種之一[14],而不同地區(qū)的藻株產(chǎn)生的PSP成分不盡相同[15,22]。在本研究中,由于受到標(biāo)準(zhǔn)品數(shù)量的限制,該塔瑪亞歷山大藻種共發(fā)現(xiàn)有13種PSP組分,這與徐金濤等[11]的研究結(jié)果基本一致。DEEDS等[3]、WIESE等[23]以及TAN和RANSANGAN[1]的研究發(fā)現(xiàn),塔瑪亞歷山大藻中有C4和GTX6存在,這說明該藻種的產(chǎn)毒能力非常強(qiáng),目前來看至少能夠產(chǎn)生15種毒素。本研究采用的塔瑪亞歷山大藻的毒素成分主要為GTX1、GTX4、GTX2、C1、C2和NEO,其中GTX1含量更是高達(dá)40%,并且當(dāng)藻細(xì)胞數(shù)高于4.0×103個(gè)時(shí)即可用于定量分析,表明GTX1的含量直接決定了該藻株毒性的強(qiáng)弱。由此看來,塔瑪亞歷山大藻種可用于PSP的基礎(chǔ)研究,亦是分離提取GTX1的最佳理論藻株。

        3.2 環(huán)境脅迫下塔瑪亞歷山大藻產(chǎn)毒能力差異

        在海洋中,單細(xì)胞藻類用于生長(zhǎng)與代謝的空間資源是有限的,在資源限制下,不僅存在種間競(jìng)爭(zhēng),也存在種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng),而有害藻類的生理?xiàng)l件可隨著時(shí)間和空間變化而變化[24-25]。在資源有限的環(huán)境中,塔瑪亞歷山大藻處于種間競(jìng)爭(zhēng)劣勢(shì)[26],生長(zhǎng)及產(chǎn)毒也必然受到抑制;而當(dāng)環(huán)境中僅存在塔瑪亞歷山大藻時(shí),因?yàn)闆]有其他物種的競(jìng)爭(zhēng)壓力,種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)趨勢(shì)逐漸顯現(xiàn)。在本研究中,塔瑪亞歷山大藻的總毒性與生存空間成正相關(guān),這說明生存空間的增加顯然更有利于塔瑪亞歷山大藻中PSP的合成。較大的生存空間和較低的繁殖速率保證了更多的PSP合成所需前體物質(zhì)(如精氨酸)的積累[27],同時(shí)相對(duì)較低的細(xì)胞密度意味著單位藻細(xì)胞能夠利用相對(duì)多的營(yíng)養(yǎng)素,這種協(xié)同效應(yīng)最終促進(jìn)了塔瑪亞歷山大藻的產(chǎn)毒能力差異性的形成。

        鹽度主要是通過調(diào)節(jié)細(xì)胞與外界的離子交換速率來影響塔瑪亞歷山大藻的產(chǎn)毒能力[28]。塔瑪亞歷山大藻具有廣鹽性的特征,本實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示,該藻株在鹽度15~35均能夠長(zhǎng)時(shí)間存活,這主要體現(xiàn)在對(duì)外界滲透壓的適應(yīng)性[29]。環(huán)境鹽度越低,細(xì)胞內(nèi)部與外界的濃度差越大,細(xì)胞需要消耗更多的能量以維持滲透平衡,這導(dǎo)致毒素合成速率較低;而外界環(huán)境過高的滲透壓則會(huì)使藻細(xì)胞更易丟失水分,不利于塔瑪亞歷山大藻的生長(zhǎng)及毒素的合成[30]。在本研究中,塔瑪亞歷山大藻產(chǎn)毒能力在鹽度為25時(shí)達(dá)到峰值,葉志林等[8]發(fā)現(xiàn)塔瑪亞歷山大藻的產(chǎn)毒能力隨著鹽度增加而提高,在鹽度35時(shí)達(dá)到最高;而LIM和OGATA[31]的研究表明,塔瑪亞歷山大藻在鹽度25時(shí)產(chǎn)毒能力最低。引起這種差異的原因可能是藻株生長(zhǎng)的水域不同,環(huán)境的差異加上長(zhǎng)時(shí)間的適應(yīng),使得塔瑪亞歷山大藻對(duì)其所處海域的鹽度最為適應(yīng),其產(chǎn)毒能力也最高[15]。研究還發(fā)現(xiàn)G.catenatum和A.peruvianum毒素含量均在鹽度30時(shí)達(dá)到最高[15],本實(shí)驗(yàn)結(jié)果與其相似。另外,環(huán)境鹽度的差異性也會(huì)改變塔瑪亞歷山大藻中GTX的組成,隨著鹽度的上升,毒性強(qiáng)的組分百分比含量增加,如GTX4含量的增加以及GTX5含量的減少[28]。

        對(duì)于塔瑪亞歷山大藻,營(yíng)養(yǎng)素提供了生長(zhǎng)所必需的養(yǎng)分,氮元素決定了PSP的合成。有研究表明[22,28],在氮元素不足時(shí),塔瑪亞歷山大藻的PSP含量和毒性均較低,但本研究中低營(yíng)養(yǎng)素濃度組中,氮元素含量仍處于相對(duì)較高狀態(tài),與上述現(xiàn)象不同。在本研究中,營(yíng)養(yǎng)素濃度對(duì)塔瑪亞歷山大藻產(chǎn)毒能力存在顯著影響,營(yíng)養(yǎng)素濃度越高,產(chǎn)毒能力越弱。推測(cè)當(dāng)環(huán)境中營(yíng)養(yǎng)素含量較低時(shí),塔瑪亞歷山大藻的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)增加,而適當(dāng)?shù)母?jìng)爭(zhēng)有利于個(gè)體的生長(zhǎng)和代謝。攝入的能量更多地用于增加自身在環(huán)境中的競(jìng)爭(zhēng)力,涉及細(xì)胞分裂的營(yíng)養(yǎng)需求減弱,細(xì)胞生化反應(yīng)增加,更多的精氨酸可用于PSP的合成[32]。WANG和HSIEH[28]發(fā)現(xiàn),增加培養(yǎng)液硝酸鹽濃度,塔瑪亞歷山大藻中GTX1含量比例下降,而GTX5含量比例上升,過低或過高的磷酸鹽濃度均會(huì)抑制塔瑪亞歷山大藻產(chǎn)毒;也有研究[28]發(fā)現(xiàn),氮元素的限制有利于GTX1、GTX4的合成,而磷元素的限制有利于GTX2、GTX3的合成。這說明在一定范圍內(nèi),低營(yíng)養(yǎng)環(huán)境中,塔瑪亞歷山大藻高毒性成分含量較高,而低毒性成分含量較低,這使得該藻株在營(yíng)養(yǎng)限制下仍有較高的毒性。此外,筆者在預(yù)實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),當(dāng)營(yíng)養(yǎng)素濃度低于1/4倍時(shí),塔瑪亞歷山大藻生長(zhǎng)速度逐漸降低,這并不利于毒素的提取與分析。

        3.3 海洋中高PSP毒性的有害藻華暴發(fā)風(fēng)險(xiǎn)性

        海洋生態(tài)系統(tǒng)具有自我調(diào)節(jié)能力,可維持水體環(huán)境在一定的范圍內(nèi)波動(dòng)。而當(dāng)氣候驟變或產(chǎn)生人為干預(yù),外力因素超出了海洋自我調(diào)節(jié)的可承受范圍時(shí),水體環(huán)境會(huì)發(fā)生較大改變,這將對(duì)海洋藻類產(chǎn)生巨大影響[33]。一般情況下,海洋環(huán)境并不適宜塔瑪亞歷山大藻大量繁殖,水體中僅可能存在微量的營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞,亦或是以孢囊的形式存在于底泥中[34]。我國(guó)是貝類養(yǎng)殖大國(guó),養(yǎng)殖區(qū)遍布沿海各處,水體交換優(yōu)良,利于產(chǎn)毒藻的遷移和養(yǎng)分的補(bǔ)充,且我國(guó)近海海水鹽度基本處于25~35,可見我國(guó)海洋環(huán)境皆具備滿足塔瑪亞歷山大藻高產(chǎn)毒能力的條件,這提示了高PSP毒性藻類增殖的風(fēng)險(xiǎn),且該風(fēng)險(xiǎn)在水體富營(yíng)養(yǎng)化時(shí)顯著增加。

        本研究結(jié)果表明,具有高PSP毒性的有害藻華可能發(fā)生在鹽度高、空間充足、富營(yíng)養(yǎng)化程度較高的海洋環(huán)境中。因此,為降低高PSP毒性的有害藻華暴發(fā)的風(fēng)險(xiǎn),應(yīng)加大符合以上條件海域的監(jiān)管力度。

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