張 迎，張達娟，張樹林，姚冬梅

（天津農(nóng)學院水產(chǎn)學院，天津市水產(chǎn)生態(tài)及養(yǎng)殖重點實驗室，天津 300384）

天津近岸海域位于38°20′～39°30′N、117°17′～118°20′E，地處華北平原東北部、渤海灣西端，其范圍東起陡（澗）河口，南至岐口，從最高潮線向陸域推進10 km，至海域－20 m等深線。該海域漁業(yè)資源十分豐富，是我國魚、蝦、蟹、貝的重要養(yǎng)殖區(qū)，也是我國北方漁業(yè)的“產(chǎn)房”［1］。

無脊椎動物占了海洋動物的絕大部分，是海洋動物中門類最為繁多的一類，部分種類具有非常重要的生態(tài)價值與經(jīng)濟價值［2］。其中，貝類、海蟹、對蝦是人類重要的動物性蛋白質(zhì)來源。同時，無脊椎動物作為海洋生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在海洋生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動中具有不可替代的作用。此外，因其具有對逆境狀況逃避能力較差、易受環(huán)境影響的特點［3］，可用于反映其所處環(huán)境長期和宏觀的變化狀況。

20世紀70年代至今，國內(nèi)對于海洋無脊椎動物群落及多樣性的研究主要包括渤、黃海的漁業(yè)資源群落及棲息環(huán)境研究［4－8］，以及其他各海域和河口無脊椎動物群落及多樣性的研究［9－22］。國外學者也分別從種類組成、數(shù)量變動、群落時空格局和群落結(jié)構(gòu)影響因子等方面對海洋無脊椎動物群落進行了研究［23－30］。而天津近岸海域無脊椎動物的系統(tǒng)性研究可上溯至20世紀80年代，張閏生和孫秋巖［1］系統(tǒng)調(diào)查了天津近岸海域無脊椎動物的種類組成和時空分布。此后，該區(qū)域無脊椎動物相關研究多集中于對其生物學特性的研究［31－32］，而對于天津近岸海域無脊椎動物的群落結(jié)構(gòu)特征與環(huán)境因子關系的研究尚少見報道。通過廣義加性模型（generalized additive model，GAM）可以直觀地評估各環(huán)境因子對生物的影響程度及重要性，揭示漁業(yè)資源與多環(huán)境要素之間的關系。本文通過2019年4月和6—11月天津近岸海域無脊椎動物及環(huán)境因子的調(diào)查數(shù)據(jù)，結(jié)合GAM模型方法，分析了該區(qū)域內(nèi)無脊椎動物群落結(jié)構(gòu)特征及其與環(huán)境因子間的關系，以期為天津近岸海域漁業(yè)資源的可持續(xù)開發(fā)利用提供科學數(shù)據(jù)和參考資料。

1 材料與方法

1.1 站點設置

2019年4 月和6—11月在天津近海開展了每月1航次的調(diào)查，共計7航次，調(diào)查區(qū)域為117°40′～118°00′E、38°30′～38°50′N，共設9個調(diào)查站位（圖1）。

圖1 2019年天津近海調(diào)查站位Fig.1 Tianjin offshore survey stations in 2019

1.2 采樣方法

調(diào)查采用110.3 kW漁船，拖網(wǎng)速度為2 kn，每個調(diào)查站位拖網(wǎng)時間均為1 h，調(diào)查網(wǎng)具為底拖網(wǎng)，網(wǎng)口寬度8 m，網(wǎng)囊網(wǎng)目20 mm。將漁獲物中的無脊椎動物鑒定種類，并記錄各種類生物量及個體數(shù)，數(shù)據(jù)均進行標準化處理，換算成每小時的生物量（kg·h－1）和豐度（個·h－1）。同時現(xiàn)場測定pH、氧化還原電位、水溫、溶解氧、鹽度等環(huán)境因子。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 多樣性分析

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′）計算公式：

式中，H′為多樣性指數(shù)；S為物種總數(shù)；Pi為樣品中第i種的豐度（Ni）與各站位總豐度（N）比值。

Margalef豐富度指數(shù)（D）計算公式：

式中，D為豐富度指數(shù)；S為物種總數(shù)；N為各站位總豐度。

Pielou均勻度指數(shù)（J）計算公式：

式中，J為均勻度指數(shù)；H′為多樣性指數(shù)；S為物種總數(shù)。

1.3.2 優(yōu)勢種

利用Pinkas相對重要性指數(shù)確定每一種類在群落中的重要性。相對重要性指數(shù)的計算公式為：

式中，W為某一種類的生物量占總生物量的百分比；I為某一種類的個數(shù)占總個數(shù)的百分比；F為某一種類出現(xiàn)站位數(shù)占調(diào)查總站位數(shù)的百分比。將相對重要性指數(shù)≥1 000的種類定義為優(yōu)勢種，100≤相對重要性指數(shù)＜1 000定義為重要種，10≤相對重要性指數(shù)＜100定義為常見種，1≤相對重要性指數(shù)＜10定義為少見種，相對重要性指數(shù)小于1定義為偶見種［6］。

1.3.3 群落結(jié)構(gòu)分析

采用PRIMER 6.0進行多元統(tǒng)計分析：首先對物種的豐度數(shù)據(jù)進行四次方根轉(zhuǎn)換，以平衡優(yōu)勢種和稀有種在群落中的影響，并計算站位間的Bray-Curtis相似性系數(shù)，構(gòu)建相似性矩陣；然后采用cluster等級聚類方法和非度量多維尺度（nonmetric multi-dimensional scaling，NMDS）排序方法分析無脊椎動物的群落分布格局。通過ANOSIM（analysis of similarities）分析不同聚類組間的差異性，并通過SIMPER（similarity percentage）分析不同物種對各群落組內(nèi)相似性和組間差異性的平均貢獻率［33－34］。

1.3.4 群落與環(huán)境因子相關性分析

應用廣義加性模型（generalized additive model，GAM）分析無脊椎動物與環(huán)境影響因子之間的關系，模型表示為：

式中，Y為無脊椎動物豐度；g（Y）為連接函數(shù)；xi為各環(huán)境因子；fi（xi）為g（Y）與第i個環(huán)境因子的非參數(shù)函數(shù)；k為環(huán)境因子個數(shù)；ε為誤差項。

本研究中，連接函數(shù)為自然對數(shù)，模型采用樣條平滑法，分布函數(shù)族為泊松分布，模型的誤差分布估計為高斯分布，分析通過R 3.6.3軟件及mgcv包實現(xiàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 天津近岸海域無脊椎動物群落結(jié)構(gòu)特征

2.1.1 無脊椎動物物種組成

2019年天津近岸調(diào)查海域共發(fā)現(xiàn)無脊椎動物34種，其中節(jié)肢動物和軟體動物均為16種，各占總物種數(shù)的47.06%，其余分別為螠蟲動物1種（2.94%）和棘皮動物1種（2.94%）（表1）。

表1 2019年天津近海無脊椎動物物種組成Tab.1 Species composition of invertebrates off the coast of Tianjin in 2019

以月份和站位為因素對物種數(shù)進行雙因素方差分析，結(jié)果顯示，2019年物種數(shù)在月份間有顯著性差異（F＝5.245，P＝0.000），在站位間無顯著性差異（F＝0.676，P＝0.710），表明2019年物種數(shù)僅存在時間變化特征。

2.1.2 無脊椎動物群落優(yōu)勢種

2019年優(yōu)勢種為凸殼肌蛤（Arcuatula senhousia）、火 槍 烏賊（Loligobeka）、日本蟳（Charybdisjaponica）、口蝦蛄（Oratosquilla oratoria）；重要種為三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）、天津厚蟹（Helicetientsinensis）、中國明對蝦（Fenneropenaeuschinensis）。各優(yōu)勢種類別及相對重要性指數(shù)見表2。

表2 2019年無脊椎動物優(yōu)勢種及相對重要性指數(shù)Tab.2 Dominant species and relative importance index of invertebrates in 2019

2.1.3 無脊椎動物豐度和生物量

由圖2可知，2019年無脊椎動物平均豐度為1 267.9個·h－1，平均生物量為9.58 kg·h－1。以月份與站位為因素對2019年無脊椎動物豐度、生物量進行雙因素方差分析，結(jié)果顯示，2019年豐度在月份間有顯著性差異（F＝2.400，P＝0.042），在站位間無顯著性差異（F＝0.748，P＝0.649）；2019年生物量在月份間有顯著性差異（F＝10.357，P＝0.000），在站位間無顯著性差異（F＝1.868，P＝0.087），表明無脊椎動物群落豐度、生物量僅存在時間變化特征。

圖2 2019年天津近海無脊椎動物豐度、生物量時間變化Fig.2 Temporal variations of invertebrate abundance and biomass off the coast of Tianjin in 2019

2.1.4 無脊椎動物多樣性

從表3可見，豐富度指數(shù)D、均勻度指數(shù)J、多樣性指數(shù)H′的變動規(guī)律基本相似。其中，多樣性指數(shù)H′A1站位最高，A3站位其次，A2站位最低；從整體上看，2019年多樣性指數(shù)H′平均值為2.81（2＜2.81＜3），表明物種豐富度高，個體分布均勻。

表3 2019年天津近海無脊椎動物物種多樣性Tab.3 Species diversity of invertebrates off the coast of Tianjin in 2019

2.2 無脊椎動物群落結(jié)構(gòu)分析

無脊椎動物群落結(jié)構(gòu)聚類分析結(jié)果見圖3，且NMDS分析與cluster聚類分析結(jié)果一致。ANOSIM分析表明，2019年調(diào)查的不同聚類組間均存在顯著性差異（R＝0.827，P＜0.05，global test）。

圖3 2019年天津近海無脊椎動物站位聚類和非度量多維尺度分析Fig.3 Site clustering and multi-dimensional scale sequencing analysis of invertebrates off the coast of Tianjin in 2019

稀有種去除后，以83%的相似性將2019年調(diào)查區(qū)域的無脊椎動物群落分為2組，A1、A2和A3為A組，區(qū)域分布集中在北部，分組等級較高（pairwise test）；A4、A5、A6、A7、A8和A9為B組，區(qū)域分布集中在南部，分組等級較高（pairwise test）。

A組：由3個站位組成，組內(nèi)平均相似性為84.96%，其中包括15種貢獻物種，各物種貢獻率均低于10%。

B組：由6個站位組成，組內(nèi)平均相似性為85.40%，其中包括16種貢獻物種，主要貢獻物種火槍烏賊貢獻率為10.26%，其余各物種貢獻率均低于10%。

2.3 環(huán)境因子相關性分析

基于2019年無脊椎動物豐度及環(huán)境調(diào)查結(jié)果，運用GAM分析無脊椎動物豐度與溫度、氧化還原電位、溶氧、pH、鹽度等環(huán)境因子的關系（表4）。結(jié)果表明，除pH和鹽度外（P＞0.05），氧化還原電位、溶解氧、溫度對2019年無脊椎動物豐度均有顯著影響（P＜0.05），解釋偏差依次為7.06%、51.60%、63.60%。

表4 2019年無脊椎動物豐度與相關環(huán)境因子GAM的解釋偏差及顯著性Tab.4 Explanatory bias and significance of invertebrate abundance and related environmental factors GAM in 2019

基于無脊椎動物豐度與環(huán)境因子的GAM預測結(jié)果可以看出，除pH和鹽度外，氧化還原電位、溶解氧、溫度對2019年無脊椎動物豐度預測的置信區(qū)間小，預測的可靠度高。隨著氧化還原電位、溶解氧、溫度的升高，無脊椎動物豐度整體上呈現(xiàn)上升的趨勢（圖4）。

圖4 2019年無脊椎動物豐度與環(huán)境因子GAM分析Fig.4 GAM analysis of invertebrate abundance and envirnmental factors in 2019

3 討論

3.1 天津近岸無脊椎動物種類、優(yōu)勢種及群落結(jié)構(gòu)變化

無脊椎動物作為一類活動能力相對較弱的海洋生物類群，在受到人類活動的影響后，其生物種類及群落組成都會發(fā)生變化［35］。結(jié)合20世紀80年代天津市海岸帶和海涂資源綜合調(diào)查［1］數(shù)據(jù)可知，20世紀80年代該區(qū)域有無脊椎動物40種，而本次調(diào)查（2019年）共捕獲到34種。從較長歷史跨度分析，本次調(diào)查較20世紀80年代減少的種類為泥腳隆背蟹（Carcinplaxvestitus）、脊腹褐蝦（Crangonajjinis）、鷹爪蝦（Trachypenaeus curvirostris）、周氏新對蝦（Metapenaeusjoyneri）、曼氏無針烏賊（Sepiellamaindroni）和日本槍烏賊（Loligojaponica）；增加的種類有白帶三角口螺（Trigonostomascalariformis）、凸殼肌蛤、日本擬平家蟹（Heikeopsisjaponica）和顆粒擬關公蟹（Paradorippegranulata）。推測出現(xiàn)這種種類明顯交替現(xiàn)象的原因，一方面可能是由于20世紀80年代調(diào)查采樣的15個站位與本研究選取的調(diào)查站位有所差異，另一方面可能是由于隨著時間推移，區(qū)域內(nèi)群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了較大變化，且部分調(diào)查站位受人為影響嚴重，目前已禁止捕撈。張閏生和孫秋巖［1］的研究也提及受調(diào)查時間、站點位置、數(shù)目和環(huán)境等影響，調(diào)查統(tǒng)計結(jié)果會有所差異。

優(yōu)勢種由于其高度的生態(tài)適應性，可用于分析判斷群落結(jié)構(gòu)的變化［36］。20世紀80年代無脊椎動物優(yōu)勢種為中國明對蝦、鷹爪蝦、曼氏無針烏賊、火槍烏賊、日本槍烏賊和口蝦蛄，而本次調(diào)查除火槍烏賊、口蝦蛄仍為優(yōu)勢種外，優(yōu)勢種類型發(fā)生了很大的變化，新增了三疣梭子蟹、日本蟳、凸殼肌蛤等優(yōu)勢種。經(jīng)濟價值較高的無脊椎動物種類的轉(zhuǎn)變，究其原因，可能是由于經(jīng)濟利益的驅(qū)使，盲目發(fā)展捕撈船只和網(wǎng)具所導致。隨著捕撈壓力的急劇增加，無脊椎動物資源受到了嚴重的影響，種群數(shù)量和質(zhì)量降低，資源補充群體數(shù)量也急劇減少，從而使優(yōu)勢種結(jié)構(gòu)發(fā)生了改變。

通過研究2019年天津近岸海域無脊椎動物群落資源量變化情況發(fā)現(xiàn)，無脊椎動物群落豐度、生物量在各站位間的空間分布無顯著差異，但存在隨時間變化的特征。這可能是由于春、秋兩季，季節(jié)洄游性種類如甲殼類動物游出灣內(nèi)，以及常棲性種類進行深淺水的短距離洄游，導致豐度、生物量處于較低的狀態(tài)。而占據(jù)優(yōu)勢的口蝦蛄、火槍烏賊于春季產(chǎn)卵繁殖，在夏季出現(xiàn)大量幼體群，同時在補充群體的主導作用下，豐度、生物量在夏季達到最大值，導致了其在時間上的明顯差異。由于海上取樣和站位設置的差異，進行可靠的比較異常困難，但通過與歷史資料對比還是可以看出一些變化。因此僅就與渤海灣相同采樣方式的歷史資料對比而言，本次調(diào)查結(jié)果顯示，天津近海無脊椎動物的資源生物量四十多年間已發(fā)生了不同程度的變化。1982—1983年［1］和1992—1993年［37］的 資料 顯 示，1982—1983年無脊椎動物資源生物量為21.38 kg·h－1；1992—1993年和10年前相比，無脊椎動物資源量下降了56.82%，資源生物量呈下降趨勢。根據(jù)本文研究結(jié)果，本次調(diào)查的無脊椎動物資源生物量明顯低于歷史調(diào)查數(shù)據(jù)，表明天津近海無脊椎動物目前處于一個較低的水平，資源有明顯衰退的跡象。

結(jié)合cluster及ANOSIM分析可知，按照無脊椎動物豐度水平，可將2019年無脊椎動物群落劃分為2個區(qū)域組群，雖然豐度在站位間差異不明顯，但區(qū)域組間貢獻物種的貢獻率存在明顯的差異，例如A組站位凸殼肌蛤的偶然性大量采集，導致其整體分布趨向于北部；而火槍烏賊作為影響分組的主要貢獻物種，因受季節(jié)及環(huán)境因子的影響較大，導致其分布趨向于南部，進而影響到了整體空間格局的分布。相關研究也表明，由于不同區(qū)域一些環(huán)境因子的差異，無脊椎動物群落結(jié)構(gòu)呈不同的表現(xiàn)［12］，此外，站位設置的密集程度也可能是影響群落空間格局的重要因素，因此還需進一步擴大研究區(qū)域并分析總結(jié)。

3.2 無脊椎動物豐度變化及其與環(huán)境因子的關系

海洋環(huán)境是海洋生物的生存基礎，對海洋生物生長的各個階段都具有重要影響［38］。水溫是影響無脊椎動物群落最重要且穩(wěn)定的環(huán)境因子［9］，溶解氧是海洋無脊椎動物呼吸生存的必要條件，并且對海洋生物棲息環(huán)境中眾多物質(zhì)的氧化分解起主導作用；pH對調(diào)節(jié)海洋無脊椎動物體內(nèi)的酸堿平衡、氣體交換、血氧運輸、滲透壓等極為重要［39］。此外，還包括水深、鹽度等［40］，有研究表明，鹽度與水溫顯著影響東海和長江口及鄰近海域無脊椎動物的群落結(jié)構(gòu)［41］。但海洋環(huán)境經(jīng)過長時間的變化，各環(huán)境因子對天津近岸海域無脊椎動物的影響以及影響范圍、程度仍有待系統(tǒng)性的研究。

本次調(diào)查選取了pH、氧化還原電位、溶解氧、溫度和鹽度等環(huán)境因子，并結(jié)合無脊椎動物豐度進行GAM分析。結(jié)果表明，溫度、氧化還原電位和溶解氧是影響無脊椎動物豐度的主要因素（P＜0.05），隨著溫度、氧化還原電位和溶解氧的升高，無脊椎動物豐度整體呈現(xiàn)上升的趨勢，這與金顯仕等［39］認為無脊椎動物豐度與溶解氧顯著相關的結(jié)果相似，與金顯仕等［39］認為無脊椎動物豐度與pH顯著相關的結(jié)果相反；與陳大剛［40］認為無脊椎動物豐度與溫度顯著相關的結(jié)果相似，與陳大剛［40］認為無脊椎動物豐度與鹽度顯著相關的結(jié)果相反。這可能是因為本次調(diào)查海域的鹽度變化范圍較小，且天津近海環(huán)境中鹽度變化也始終保持較為穩(wěn)定的態(tài)勢，因此導致本研究中鹽度與無脊椎動物豐度間的相關性不顯著；而pH與無脊椎動物豐度無顯著相關性的結(jié)果仍需進一步研究。且上述研究多是無脊椎動物與環(huán)境因子的關聯(lián)程度，未從豐度的整體變化來綜合考慮，因此本研究運用GAM分析無脊椎動物豐度與環(huán)境因子的整體變動，更能體現(xiàn)無脊椎動物與環(huán)境因子的關系。

對天津近岸海域無脊椎動物豐度和環(huán)境因子進行周年監(jiān)測，將其變化情況可視化，一方面可以為漁業(yè)資源的可持續(xù)開發(fā)利用提供科學資料，另一方面通過了解無脊椎動物群落變化的規(guī)律和影響因素，可適時采取措施來應對日益加重的環(huán)境脅迫和人為影響導致的無脊椎動物群落結(jié)構(gòu)的劇烈變化。