劉白茹,劉俊利

(西安工程大學理學院,西安 710048)

一直以來,捕食-食餌模型的動力學研究都是生態(tài)學的重要問題,在已有模型中,捕食者僅通過直接捕殺方式來影響食餌種群的數(shù)量[1]．然而,生物學家Lima[2]認為捕食者的存在會使食餌產生恐懼,從而改變食餌的行為和生理特征;Zanette等[3]在歌雀繁殖季節(jié)通過播放捕食者的聲音觀察歌雀的反應時發(fā)現(xiàn),由于對捕食者產生的恐懼,導致受干擾成年歌雀的繁殖數(shù)量減少了40%．該研究成果表明,成年歌雀受到恐懼影響時,不僅減少繁殖數(shù)量,還會減少喂養(yǎng)雛鳥的次數(shù),導致雛鳥更易死亡．同時,恐懼效應的影響還會給食餌帶來反捕食行為．例如:覓食地改變、棲息地改變、警戒性提高和各種生理變化等,這些行為的改變都會增加捕食-食餌模型的復雜性[4]．Wang等[5-6]提出一個帶有恐懼效應的捕食-食餌模型,認為恐懼效應可以使系統(tǒng)更穩(wěn)定;而具有恐懼代價和適應性躲避捕食者的捕食-食餌模型研究結果表明,食餌的階段結構、恐懼效應和時滯等共同決定了模型的動力學行為;Panday等[7]建立了具有恐懼因子的三種群模型．另外,捕食者對食餌的不同功能反應也會對其動力學行為產生不同的影響,繼經典的Lotka-Voltevra線性功能反應函數(shù)后,Holling[8]提出了著名的Holling-Ⅱ型功能反應函數(shù),更多具有Holling型功能反應的捕食-食餌模型可參考文獻[9-11]．閆建博等[12]建立具有Beddington-DeAngelis功能反應的捕食系統(tǒng);Roy等[13]研究了恐懼在確定性和隨機環(huán)境下具有比例依賴功能反應的捕食系統(tǒng)中的作用．這類函數(shù)均表明捕食者對食餌的功能反應不僅依賴于食餌的密度,還依賴于捕食者的密度．本文擬結合食餌種群對捕食者種群產生恐懼以及捕食者對食餌的功能反應,提出帶有恐懼因子且功能反應函數(shù)為Holling-Ⅲ型的捕食-食餌模型,并對模型的動力學進行分析．

1 模型

在沒有捕食者的情況下,假設食餌的數(shù)量按照Logistic方式增長,其動力學模型為

其中x(t),y(t)分別表示食餌和捕食者的密度;r為食餌的出生率,δ1為食餌的自然死亡率,γ為物種內部競爭導致食餌的衰減率．

因恐懼效應會降低食餌的出生率,故考慮恐懼因子f(α,η,y),其中α為恐懼水平,η為最低的恐懼成本,以及捕食項g(x)y,其中g(x)為捕食者對食餌密度的函數(shù)響應,即單位時間內每個捕食者消耗的食餌,可建立如下捕食-食餌模型:

其中δ2為捕食者種群的死亡率,θ∈(0,1)為捕食者捕食后能量的轉化系數(shù)．考慮Holling-Ⅲ型功能反應函數(shù)g(x)=px2/(c+x2),式中p為捕食者的捕食率,c為半飽和常數(shù),p和c均為正常數(shù)．恐懼因子f(α,η,y)=η+α(1-η)/(α+y)(η∈[0,1])滿足:f(0,η,y)=η,f(α,η,0)=1,limy→∞f(α,η,y)=η,limα→∞f(α,η,y)=1．這里f(0,η,y)=η表示食餌的數(shù)量一直保持在最小的恐懼水平之下;f(α,η,0)=1表示在沒有捕食者的情況下,恐懼對獵物數(shù)量的增長沒有影響;limy→∞f(α,η,y)=η表示即使捕食者種群以無限大的速度增長,當食餌種群習慣了對捕食者種群的恐懼時,由于生理上的影響,食餌種群也會受到最小程度的恐懼;limα→∞f(α,η,y)=1表明當食餌對捕食者種群有一定程度的恐懼后,由于習慣,恐懼功能不再起作用．因此,可建立帶有恐懼因子和功能反應函數(shù)為Holling-Ⅲ型的捕食-食餌模型

(1)

2 平衡點的存在性

引理1在初始條件x≥0,y≥0下,?t≥0,系統(tǒng)(1)的解是非負的,且最終有界．

證明 非負性．對系統(tǒng)(1)兩邊積分,得

證明 系統(tǒng)(1)的平衡點滿足方程

3 平衡點的穩(wěn)定性

系統(tǒng)(1)在點E=(x,y)處的雅可比矩陣

(2)

定理3當r<δ1時,平衡點E0=(0,0)全局漸近穩(wěn)定;當r>δ1時,平衡點E0=(0,0)不穩(wěn)定．

定理4若r>δ1,則邊界平衡點E1=((r-δ1)/γ,0)存在．當θp≤δ2時,E1是局部漸近穩(wěn)定的;當θp>δ2且(r-δ1)2γ-2<δ2c/(θp-δ2)時,E1局部漸近穩(wěn)定;當θp>δ2且(r-δ1)2γ-2>δ2c/(θp-δ2)時,E1不穩(wěn)定．

證明 將平衡點E1=((r-δ1)/γ,0)代入JE中得到系統(tǒng)(1)在E1處的雅可比矩陣

證明 由式(2)得到系統(tǒng)(1)在E*=(x*,y*)處的雅可比矩陣

其特征方程為

λ2+Bλ+C=0,

(3)

4 Hopf分支

以模型(1)中食餌的恐懼水平α作為分支參數(shù),其余參數(shù)保持不變時,探討其在正平衡點E*=(x*,y*)處出現(xiàn)Hopf分支的可能性,故須分析方程(3)特征根實部的符號．

設λ(α)=λr(α)+iλi(α)為特征方程(3)的特征值,代入式(3)中,并將實部與虛部分離得

(4)

在Hopf分支點,應有λr(α)=0,故設α=αH時λr(αH)=0,代入式(4),得

證明 為找到Hopf分岔的穩(wěn)定性及其方向,須計算第一Lyapunov系數(shù)．令u=x-x*,v=y-y*,E*=(x*,y*),代入模型(1)得

(5)

(6)

以上所有的偏導數(shù)均在分岔點處計算得到,故系統(tǒng)(6)可寫為

5 結論

本文建立了一個具有恐懼效應且功能反應為Holling-Ⅲ型的捕食者-食餌模型．理論分析和計算結果表明:當食餌的出生率低于死亡率時,系統(tǒng)最終會走向滅絕;恐懼因子的改變對邊界平衡點的穩(wěn)定性沒有影響,但與正平衡點相關;當恐懼因子發(fā)生改變時,系統(tǒng)在正平衡點處的穩(wěn)定性也會發(fā)生改變,且當恐懼因子的取值滿足定理8的條件時,系統(tǒng)在正平衡點處出現(xiàn)Hopf分岔．