李臣 后猛 馬猛 張允剛 李強

摘要：?甘薯是中國重要的雜糧作物，鮮食型甘薯的選育是甘薯育種的重要方向之一，甜度則是鮮食型甘薯選育的重要指標。甘薯熟化后的甜度取決于麥芽糖含量，麥芽糖含量的變化不僅受β-淀粉酶活性的調控，而且受甘薯淀粉糊化特性及熟化方式的影響。本文主要闡述甘薯熟化過程中麥芽糖合成相關酶的研究進展，以及淀粉糊化特性和熟化方式對麥芽糖合成的影響，旨在弄清甘薯塊根熟化過程中麥芽糖變化的影響因素，為鮮食型甘薯育種提供理論依據(jù)。

關鍵詞：?甘薯;糖類;麥芽糖;淀粉;糊化特性

中圖分類號：?S531??文獻標識碼：?A??文章編號：?1000-4440（2021）02-0539-06

Abstract：?Sweetpotato is a kind of important coarse grain crop in China. The fresh eating sweetpotato is one of the main objectives of sweetpotato breeding. Sweetness is an important indicator for the selection and breeding of fresh eating sweetpotato. The sweetness of sweetpotatoes after cooking depended on the maltose content. The change of maltose content was not only regulated by β-amylase activity， but was also affected by starch gelatinization characteristics and cooking methods of sweetpotatoes. This paper mainly summarized the research progress on enzymes related to maltose synthesis during cooking and the effects of starch gelatinization characteristics and cooking methods on maltose synthesis， so as to clarify the influencing factors of maltose changes in sweetpotatoes during cooking， and provide a theoretical basis for fresh eating sweetpotato breeding.

Key words：?sweetpotato;saccharides;maltose;starch;gelatinization characteristics

甘薯是中國重要的雜糧作物，含有豐富的碳水化合物和營養(yǎng)物質，在國民經濟發(fā)展中占有重要的地位，是重要的糧食、飼料及工業(yè)原料[1]。甘薯中的碳水化合物主要由淀粉、可溶性糖（果糖、蔗糖、葡萄糖、麥芽糖）、纖維素等組成[2]，不同的碳水化合物組成決定著甘薯的品質和用途[3]。淀粉含量較高的甘薯品種一般作為淀粉加工原料[4-5]，而可溶性糖含量較高的甘薯品種多用作食品加工原料或者鮮食。甘薯淀粉含量、可溶性糖含量和組成直接影響鮮食型甘薯的食用品質[6]。甘薯碳水化合物組分不僅在品種間存在差異[7-8]，而且與甘薯儲藏條件[9-10]、生長環(huán)境以及甘薯塊根的生長發(fā)育階段有關[11-12]。此外，在甘薯加熱熟化過程中，不同品種塊根糖類含量（特別是麥芽糖含量）也存在明顯的差異[13]。但關于甘薯熟化過程中糖類變化機制的研究較少，本文系統(tǒng)總結了甘薯熟化過程中麥芽糖合成相關酶以及淀粉糊化特性和熟化方式對麥芽糖合成影響的研究進展，旨在為鮮食型甘薯育種提供新的思路。

1?甘薯塊根熟化過程中的麥芽糖代謝

甘薯塊根在加熱熟化的過程中，糖類代謝不斷發(fā)生變化，這種變化直接影響甘薯塊根的甜味和口感。在鮮食甘薯育種中，熟化后的甜味是評價甘薯品質好壞的重要指標。鮮薯中的蔗糖、果糖及葡萄糖對甘薯甜味貢獻較大，而熟化后甘薯中的麥芽糖含量對甜味的貢獻最大。鮮薯中麥芽糖的含量極低，幾乎檢測不到[13]，而在甘薯熟化過程中麥芽糖含量急劇增加，其他游離糖（包括果糖、蔗糖、葡萄糖）含量在熟化前后無顯著變化[14]，表明麥芽糖在甘薯熟化過程中大量生成，并對甘薯的甜味起決定性作用。相關學者對中國南方289份甘薯資源的研究發(fā)現(xiàn)，鮮薯可溶性糖含量與薯塊甜味無關[15]。但鮮薯還原糖含量與食味評價中的甜味存在顯著正相關，熟化后可溶性糖含量和還原性糖含量對甜味的貢獻分別為32.07%和42.66%[16]，表明熟化后可溶性糖含量（尤其是還原性糖含量）對甘薯甜味的影響較大。碳水化合物（特別是糖類數(shù)量和質量）的變化不僅直接影響甘薯的甜味，對熟化后的質地口感也有重要影響[17]。研究發(fā)現(xiàn)熟化后甘薯中糊精（葡聚糖）的黏度和未轉化的淀粉含量與水濕口感得分呈顯著負相關[18]，而烤薯的黏附性與還原糖含量呈顯著正相關[19]。

1.1?麥芽糖的合成

麥芽糖在原核生物與真核生物碳水化合物代謝中發(fā)揮著重要作用，其主要結構是由2個分子D-葡萄糖構成的具有還原性的二糖。在自然界中麥芽糖存在2種同分異構體（α-麥芽糖和β-麥芽糖），二者可以在無酶參與的條件下快速相互轉化，2種同分異構體在水溶液中以1∶1（體積比）存在[20]。自然界中麥芽糖合成和分解通路較多，主要涉及淀粉和蔗糖代謝通路[21]、植物光合產物代謝通路[22]以及原核生物生命代謝等。

甘薯熟化過程中麥芽糖合成屬于淀粉和蔗糖代謝過程，涉及眾多復雜的生理生化反應。關于麥芽糖生成的分子機制和調控通路尚不明確，相關研究認為糖化相關酶（尤其是α-淀粉酶和β-淀粉酶）在甘薯熟化過程中起到促進作用，分解淀粉生成大量麥芽糖[9]。Nakamura等[23]通過測定日本12個甘薯品種和23個甘薯種質資源中的麥芽糖含量，發(fā)現(xiàn)麥芽糖含量為0～15%，麥芽糖含量與甘薯甜度呈顯著線性關系。早期育成的甘薯品種（如Kokei 14、Tamayutalca）蒸熟后塊根中的麥芽糖含量均低于10%，而近期育成的品種（如Beniharuka、llimeayalca）蒸熟后塊根中的麥芽糖含量均高于12%。1987年和2002年育成的甘薯品種Satsumahikari和Okikogane在蒸煮后塊根甜度極低，甜度值僅7～9，塊根幾乎不含麥芽糖，且β-淀粉酶的活性極低[24]。同時發(fā)現(xiàn)某些甘薯基因型塊根中完全缺乏或僅含少量的β-淀粉酶，由于缺乏足夠的β-淀粉酶參與淀粉正常水解產生麥芽糖，因此在甘薯熟化過程中甜味不會增加。進一步研究證實β-淀粉酶是由1個隱性等位基因（β-amy）控制，在種質資源創(chuàng)制過程中，β-amy等位基因高頻率出現(xiàn)[25]。相關研究結果[23]表明，在一定范圍內，麥芽糖含量隨著β-淀粉酶活性增加而增加，當β-淀粉酶活性增加至0.2 mmol/（mg·min）麥芽糖的活性時，麥芽糖含量將不再增加。因此，β-淀粉酶不是麥芽糖生成的唯一限制因素，麥芽糖的生成還受到多種因素的促進或限制。

1.2?麥芽糖合成相關酶研究進展

上述麥芽糖合成通路表明，α-淀粉酶、β-淀粉酶、葡聚糖1，4-α-麥芽糖水解酶、去分支酶、異淀粉酶等在整個合成路徑中發(fā)揮著重要作用。

在高等植物中，β-淀粉酶的狀態(tài)分為束縛態(tài)和游離態(tài)，分別位于不同的功能器官中，2種狀態(tài)酶的活性存在顯著差異[26]。在擬南芥中發(fā)現(xiàn)9個具有β-淀粉酶功能的基因，在葉片中AtBAM1、AtBAM2和AtBAM3編碼蛋白主要發(fā)揮著β-淀粉酶的活性，其中AtBAM3編碼蛋白主要負責催化作用，AtBAM4編碼蛋白產物中沒有檢測出β-淀粉酶活性，但對AtBAM1和AtBAM3編碼酶活性具有調控作用[27]。因此在植物體內存在多個β-淀粉酶同工酶，相互調控行使分解淀粉的功能。直鏈淀粉只需水解α-1，4-糖苷鍵便可被水解為葡萄糖，而支鏈淀粉則需要水解α-1，4-糖苷鍵和α-1，6-糖苷鍵才能徹底被水解為葡萄糖。只有α-淀粉酶和β-淀粉酶共同作用，才能將全部淀粉水解為葡萄糖、麥芽糖和極限糊精。支鏈淀粉經過2種酶水解后留下的帶有α-1，6-糖苷鍵的極限糊精，在具有分裂α-1，6-糖苷鍵的去分支酶（DBE）作用下，最終被降解為葡萄糖。

淀粉分解受淀粉去分支酶調控。DBE可以分解由β-淀粉酶分解淀粉產生的極限糊精，將其分解為葡萄糖和麥芽糖。DBE的主要作用是催化多糖鏈α-1，6-糖苷鍵水解，在植物中主要有異淀粉酶（ISA）和普魯蘭酶（RE）[28]。近年來的研究發(fā)現(xiàn)，許多植物DBE突變體中淀粉的結構、數(shù)量和特性均發(fā)生改變，證明DBE也參與淀粉的合成。在玉米suary突變體胚乳中，當DBE缺失時，會造成2種脫分支酶ISA或RE水平嚴重下降或喪失，產生高度分支化的植物糖原[29]。馬鈴薯的ISA存在3種同工酶，對淀粉代謝的催化作用顯著不同[30]。

2?淀粉糊化特性對麥芽糖合成的影響

2.1?甘薯淀粉結構

淀粉廣泛存在于自然界中，是綠色植物同化二氧化碳生成碳水化合物重要的儲存形式，在自然界碳源循環(huán)流動中扮演著重要角色。淀粉由不同形態(tài)結構的淀粉粒構成，在不同物種間淀粉粒的形狀、大小均存在顯著差異。甘薯淀粉顆粒呈現(xiàn)半球體狀或略陡的半球形，圓形底部存在凹陷[31]，粒徑2.5～30.0 μm不等，不同品種間差異較大。根據(jù)X-射線衍射圖譜可以將淀粉結晶結構分為A型、B型和C型，A型淀粉由緊密螺旋纏繞的糖鏈構成，谷物淀粉多為A型結構，B型淀粉主要由6條糖鏈相互纏繞組成，塊根塊莖類作物的淀粉多為B型結構，C型則是介于A型結構與B型結構之間的混合型[32]。甘薯淀粉屬于Ca型（C型接近A型）結構[33]。淀粉顆粒的形狀、大小及結構直接影響淀粉的糊化性質。淀粉糊化是指淀粉粒完整結構發(fā)生崩解，淀粉粒結晶區(qū)的氫鍵斷裂，有序的顆粒結構發(fā)生改變，淀粉分子在結晶區(qū)和無定形區(qū)由有序排列狀態(tài)向無規(guī)則狀態(tài)轉變，此過程伴隨著淀粉顆粒膨脹、破裂、溶解，雙折射性消失，淀粉顆粒與水從互不相溶的兩相逐漸變成均勻體系[34]。

2.2?甘薯淀粉糊化特性與麥芽糖合成的相關性

由于β-淀粉酶無法分解生淀粉顆粒，而淀粉糊化則為β-淀粉酶提供必要的反應底物[35]。研究結果表明，隨著甘薯淀粉糊化溫度的升高，麥芽糖濃度下降，麥芽糖濃度與甘薯淀粉糊化溫度呈顯著負相關，而當β-淀粉酶活性增強時，這種負相關關系更加明顯[23]，表明淀粉糊化溫度顯著影響麥芽糖的生成。

不同甘薯品種中淀粉的糊化溫度一般分布在66.5～68.5 ℃（4%淀粉漿）[36]、69.5～86.6 ℃（6%淀粉漿）[37]。日本甘薯品種Quick Sweet中淀粉的糊化溫度只有53 ℃，80 ℃時β-淀粉酶依然保持較高的穩(wěn)定性和活性，相比甘薯品種 Benianuna，Quick Sweet可以在較低溫度下開始生成麥芽糖，且在較高溫度下維持β-淀粉酶活性，生成更多的麥芽糖[38]。甘薯淀粉糊化溫度與支鏈淀粉的分子結構存在密切相關性，支鏈淀粉的短鏈（DP6-10）與糊化溫度呈顯著負相關，而長鏈（DP12-17）與糊化溫度呈顯著正相關[39]，甘薯淀粉糊化溫度和支鏈淀粉含量均隨著土壤溫度的升高而升高，二者之間呈現(xiàn)正相關，但支鏈淀粉的短鏈DP6、DP7的含量則隨著土壤溫度的升高而顯著降低[40]。支鏈淀粉的形成主要受分支酶（BE）和可溶性淀粉合酶（SS）協(xié)同作用。BE能夠水解葡聚糖鏈的α-1，4糖苷鍵并通過α-1，6糖苷鍵將分離的鏈段連接至受體鏈。在玉米中存在多種形式的BE（BEⅠ、BEⅡ），其中BEⅡ最適溫度低于BEⅠ，且優(yōu)先轉移短鏈[41-42]。在玉米生長過程中，隨著溫度的升高，BEⅠ、BEⅡ的活性下降，導致支鏈淀粉的短鏈減少。在甘薯中存在7種形式的BE[43]，但其調控支鏈淀粉結構的分子機制尚不明確。

在不同生育期內，甘薯淀粉的最高黏度值呈現(xiàn)升高趨勢，直鏈淀粉含量呈現(xiàn)下降趨勢，但下降幅度未達到顯著水平，而直鏈淀粉含量與淀粉糊化特性存在一定的相關性，不同品種間差異明顯，比如徐薯18和浙大9201的直鏈淀粉含量與糊化溫度呈顯著正相關，而浙3449的直鏈淀粉含量與糊化溫度呈顯著負相關[44]。淀粉糊化特性不僅受到甘薯基因型的影響[45-46]，同時受環(huán)境因素，特別是溫度的影響[40，47-49]。

3?熟化方式對麥芽糖合成的影響

不同加熱或者熟化方式（蒸、煮、烘烤、微波等）直接影響甘薯糖化。Wei等[50]對不同甘薯品種的塊根進行蒸、煮、烘烤，測定淀粉分解率、可溶性糖含量、淀粉酶活性等指標，發(fā)現(xiàn)烘烤甘薯中淀粉的分解量最少，3種熟化方式處理的甘薯中總糖含量均顯著升高（特別是還原糖含量），但熟化方式與非還原性糖之間無顯著相關性，與Damir[51]的研究結果一致。卞科等[52]比較烘烤、蒸、微波、煮、高壓蒸煮處理5種熟化方式對甘薯碳水化合物的影響，發(fā)現(xiàn)烘烤處理的甘薯糖分含量最高，其次是煮、蒸、高壓蒸煮和微波處理。主要原因是不同加熱方式對淀粉酶活性的影響存在差異，烘烤主要是通過加熱空氣，熱傳遞至甘薯表面，進一步傳到甘薯內部，而煮主要是通過加熱水再傳遞進入甘薯內部，蒸煮、高壓蒸煮均是通過水蒸氣的熱傳導加熱甘薯，微波的最大不同之處是通過電磁波穿透甘薯進行加熱。不同加熱方式和熱傳導類型直接影響甘薯內部淀粉酶的活性，從而影響淀粉酶分解淀粉的效率和糖分的積累。但Reddy等[53]研究認為烘烤和微波加熱的甘薯糖分含量最高。甘薯加熱過程中，總糖含量呈現(xiàn)前期急劇增加后期少量降低的趨勢，主要原因是加熱前期溫度較低，淀粉酶活性達到最適溫度（α-淀粉酶最適溫度為70～75 ℃，β-淀粉酶最適溫度為60～70 ℃），隨著淀粉的糊化，麥芽糖大量生成，總糖含量急劇增加，而加熱后期溫度較高，淀粉酶失活，部分糖與氨基酸在高溫條件下發(fā)生美拉德反應，導致后期總糖含量有所下降。

4?討論

甘薯熟化過程中碳水化合物的變化主要是由于淀粉分解和麥芽糖合成，而已知調控麥芽糖合成的主要因素有β-淀粉酶活性和甘薯淀粉糊化溫度。王霞[54]從甘薯轉錄組中篩選出16個β-淀粉酶相關基因，并驗證得出IbBAM1a、IbBAM1b、IbBAM6b、IbBAM9具有淀粉酶活性，其中IbBAM1a淀粉酶活性較高，過表達IbBAM1a基因的擬南芥中麥芽糖含量顯著提高，淀粉含量降低。馬鈴薯中發(fā)現(xiàn)7個編碼β-淀粉酶的同源基因，其中StBAM1和StBAM9之間存在互作，而淀粉酶抑制因子基因StAI可以抑制淀粉酶活性，降低馬鈴薯塊莖還原糖含量[55-56]。甘薯塊根中存在多種IbBAMs同工酶，并存在互作關系，同時受到多種抑制因子調控。甘薯熟化過程中短時間合成大量麥芽糖，必然存在一個能夠高效分解淀粉的淀粉酶系和協(xié)同酶系，而淀粉分解生成麥芽糖的具體分子機制和調控機理尚不明確。

淀粉糊化特性（尤其是糊化溫度）直接決定麥芽糖合成時的底物濃度，從而影響麥芽糖最終含量。淀粉粒結構決定淀粉糊化特性，而淀粉粒結構由支鏈和直鏈淀粉構成，又受到生長環(huán)境的影響，從而影響甘薯食用品質。因此，如何利用基因工程技術調節(jié)相關基因表達從而調控支鏈淀粉和直鏈淀粉合成的穩(wěn)定性，保證淀粉糊化特性的穩(wěn)定，減少環(huán)境因素對甘薯品種食用品質的影響，對鮮食甘薯育種尤為重要。同時，由于甘薯結薯時間不同，早結薯型和晚結薯型甘薯品種淀粉酶和糊化特性存在一定差異，而這種差異如何形成以及調控基因的作用機制尚不清楚，有待進一步研究。

不同熟化方式的熱傳導不同，導致甘薯糖化存在差異，食用品質有所不同。根據(jù)加工產品的需要，選擇合適的熟化方式，可以有效提高甘薯食用品質。甘薯加工過程中可以選擇不同淀粉酶活性的甘薯品種，以期獲得理想的甘薯加工產品。

總之，甘薯熟化過程中，糖類的變化直接影響甘薯產品的品質。因此，弄清甘薯熟化過程中糖代謝通路和探究高溫糖化的關鍵基因、調控因子的相關功能，對鮮食甘薯育種、親本基因型選配、后代篩選以及鮮食甘薯食品加工具有重要意義。

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（責任編輯：陳海霞）