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        幼蟲密度對井上蛀果斑螟生長發(fā)育和生殖的影響

        2021-06-29 01:00:40沈登榮尹立紅袁盛勇田學軍
        東北農(nóng)業(yè)大學學報 2021年5期
        關(guān)鍵詞:差異影響

        何 超,沈登榮,尹立紅,張 睿,袁盛勇,田學軍

        (1.紅河學院生物科學與農(nóng)學學院/云南省高校滇南特色生物資源研究與利用重點實驗室,云南 蒙自 661199;2.西南林業(yè)大學生物多樣性保護學院,昆明 650224)

        井上蛀果斑螟(Assara inouei),隸屬于鱗翅目(Lepidoptera)螟蛾科(Pyralidae)。截至目前,井上蛀果斑螟雖在中國、日本和韓國等東亞國家有分布記述[1-2],但僅為害我國云南地區(qū)并處于持續(xù)高發(fā)態(tài)勢,對云南石榴產(chǎn)業(yè)形成威脅[3]。云南為我國石榴產(chǎn)量最大地區(qū)之一,種植面積約8 000 hm2,年出口量約7萬t,貨值超1億美元[4]。井上蛀果斑螟成蟲一般將卵產(chǎn)在石榴花、果實萼筒周圍或表面不光滑處;幼蟲孵化后主要從花絲、萼筒、果皮等處潛入果實內(nèi)取食,鉆蛀同時向外排出糞便,引起石榴裂果、腐爛和脫落,致使嚴重減產(chǎn)[5]。老熟幼蟲喜在風干石榴果實內(nèi)化蛹,一個果實內(nèi)可有多頭蛹。如防控不當,果園蟲果率60%以上,落果率30%以上,嚴重影響石榴產(chǎn)量和質(zhì)量[6]。

        研究表明,幼蟲密度對昆蟲生長發(fā)育、生活史及行為等影響顯著[7-8]。例如,二化螟(Chilo sup?pressalis)幼蟲在高密度條件下幼蟲期和蛹期顯著縮短,對成蟲壽命和產(chǎn)卵量無顯著影響[9];小菜蛾(Plutella xylostella)在高幼蟲密度時幼蟲期和蛹期顯著延長,產(chǎn)卵量逐漸降低,密度過高或過低時,成蟲壽命均顯著縮短[10]。在恒定空間和有限食物條件下,幼蟲密度對昆蟲種群增長指數(shù)影響顯著。草地螟(Loxostege sticticalis)種群以10頭·瓶-1(瓶容積650 mL)[11]、二點委夜蛾(Athetislepigone)以5頭·瓶-1(瓶容積750 mL)[12]、馬鈴薯塊莖蛾(Phthorimaea operculella)以1頭·塊莖-(1塊莖質(zhì)量13~26 g)[13]、甜菜夜蛾(Spodoptera exigua)以10頭·瓶-1(瓶容積850 mL)[14]幼蟲密度種群增長指數(shù)最高,而幼蟲密度過高或過低,均導致其種群增長指數(shù)降低。此外,幼蟲密度對幼蟲取食行為[15-16]、抗病能力[17]和成蟲飛行力[18]等亦有顯著影響,是昆蟲種群增長重要影響因素。因此,了解幼蟲密度對昆蟲生活史參數(shù)和種群增長影響,對分析害蟲種群動態(tài)及提高預測預報水平尤為重要。

        井上蛀果斑螟田間調(diào)查表明,果園中一個被害石榴果實內(nèi)平均有幼蟲5~10頭[5],幼蟲常群居為害,但井上蛀果斑螟種群動態(tài)變化是否存在幼蟲密度調(diào)節(jié)作用尚不清楚。鑒于此,為明確幼蟲密度對井上蛀果斑螟生長發(fā)育和生殖的影響,本試驗研究不同幼蟲密度對井上蛀果斑螟各蟲態(tài)發(fā)育歷期、存活率和繁殖率等生物學參數(shù)變化,并比較其生命表參數(shù),以期為分析井上蛀果斑螟種群數(shù)量動態(tài)變化規(guī)律提供科學依據(jù)。

        1 材料與方法

        1.1 供試蟲源

        供試井上蛀果斑螟采于云南蒙自周邊石榴園,于實驗室內(nèi)人工飼養(yǎng)多代,幼蟲飼喂酸綠籽石榴果皮,成蟲飼喂10%蔗糖水[19]。飼養(yǎng)環(huán)境條件為溫度(25±1)℃,相對濕度(70±10)%,光周期15 L∶9 D,光照強度5 500 lx。取發(fā)育良好初孵幼蟲作為供試蟲源。

        1.2 幼蟲密度設(shè)置及各蟲態(tài)生物學參數(shù)觀測

        幼蟲期:共設(shè)6個幼蟲密度處理:分別為1,5、10、15、20和25頭·皿-(1Φ=9 cm)。幼蟲孵化當天開始試驗。按照上述設(shè)定密度分別將健康1日齡幼蟲放至裝有適量新鮮酸石榴皮玻璃培養(yǎng)皿內(nèi),人工氣候箱內(nèi)飼養(yǎng)觀察,環(huán)境條件同上。10皿一組為1個處理,其中1頭·皿-1密度處理重復10次,其余密度處理重復3次。每日8:00、14:00和20:00定時觀察幼蟲發(fā)育情況,根據(jù)幼蟲取食情況,更換新鮮石榴皮并清理蟲糞,直至幼蟲發(fā)育至老熟,記錄統(tǒng)計幼蟲存活情況和發(fā)育時間。

        預蛹期:待老熟幼蟲停止取食,爬至飼料、皿底或皿蓋等處結(jié)繭后,即進入預蛹期,觀察方法同幼蟲期,記錄老熟幼蟲進入預蛹時間。

        蛹期:老熟幼蟲化蛹2 d后,將其逐個取出,辨別雌、雄后,分別從各密度處理中隨機取雌、雄蛹各30頭,逐個稱蛹質(zhì)量,重復3次。將不同密度處理中所化蛹單頭放入玻璃試管(直徑1.5 cm、高10 cm)中,濕棉塞封口,避免羽化后交配。每日觀察記錄發(fā)育情況,直至羽化結(jié)束。記錄蛹羽化時間及羽化數(shù)量。

        成蟲期:選取不同密度處理組羽化12 h內(nèi)健康成蟲5對,按雌、雄比1∶1隨機配對,放入840 mL透明塑料養(yǎng)蟲杯(直徑10 cm,高12 cm)中飼養(yǎng),杯口覆紗布,杯內(nèi)放蘸10%蔗糖水的脫脂棉球補充營養(yǎng),放入硫酸紙供其產(chǎn)卵,每處理重復3次。每日10:00觀察記錄成蟲產(chǎn)卵及存活情況,直至成蟲全部死亡。記錄成蟲產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期時間節(jié)點及產(chǎn)卵量。

        卵期:取上述不同密度處理組成蟲24 h內(nèi)初產(chǎn)卵,置于培養(yǎng)皿內(nèi)(≥50粒),皿內(nèi)放蘸有無菌水濕棉球保濕,蓋上皿蓋。每處理重復3次。每日觀察孵化情況,統(tǒng)計蟲卵孵化率。

        1.3 井上蛀果斑螟種群生命表組建

        根據(jù)不同幼蟲密度下井上蛀果斑螟羽化率、成蟲性比、產(chǎn)卵量和卵孵化率等參數(shù),按照吳坤君等方法組建井上蛀果斑螟不同幼蟲密度種群生命表[20],計算種群增長指數(shù)(I)。

        1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

        采用SPSS19.0統(tǒng)計分析試驗數(shù)據(jù),不同處理間用Duncan's新復極差法檢驗差異顯著性,其中幼蟲死亡率、化蛹率、羽化率、成蟲畸形率和卵孵化率經(jīng)反正弦轉(zhuǎn)換后分析。用Excel 2010軟件作圖。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 幼蟲密度對井上蛀果斑螟幼蟲存活率的影響

        由圖1可知,幼蟲密度對井上蛀果斑螟幼蟲存活率有顯著影響(F=16.52,P<0.01)。幼蟲存活率以10頭·皿-1幼蟲密度處理較高,為69.59%,其次為15頭·皿-1,為65.67%,二者無顯著差異;幼蟲存活率以25頭·皿-1幼蟲密度處理最低,為36.12%。1、5和20頭·皿-1幼蟲密度處理存活率分別為51.78%、62.64%和44.50%,三者差異顯著。

        圖1 幼蟲密度對井上蛀果斑螟幼蟲存活率的影響Fig.1 Effectsof larval density on larval survival rateof Assara inouei

        2.2 幼蟲密度對井上蛀果斑螟生長發(fā)育的影響

        由表1可知,幼蟲密度對井上蛀果斑螟幼蟲、蛹發(fā)育歷期和蛹質(zhì)量有顯著影響(幼蟲期:F=4.97,P<0.05;蛹期:F=3.48,P<0.05;雌蛹質(zhì)量:F=10.23,P<0.01;雄蛹質(zhì)量:F=8.95,P<0.01),但對預蛹期無顯著影響(F=1.47,P>0.05)。幼蟲和蛹均以25頭·皿-1幼蟲密度處理較長,分別為20.36 d和8.56 d;均以15頭·皿-1幼蟲密度處理較短,分別為18.32 d和7.01 d,且1、5和10頭·皿-1密度處理幼蟲和蛹發(fā)育歷期均無顯著差異。井上蛀果斑螟雌、雄蛹質(zhì)量隨幼蟲密度增大而減小,雌、雄蛹質(zhì)量均以1頭·皿-1密度處理最高,分別為17.18和15.27 mg;25頭·皿-1幼蟲密度蛹重較輕,分別為14.16和13.24 mg,且5、10和15頭·皿-1密度處理間無顯著差異。

        2.3 幼蟲密度對井上蛀果斑螟化蛹、羽化和雌雄性比的影響

        從表2可看出,幼蟲密度對井上蛀果斑螟化蛹率和成蟲畸形率有顯著影響(化蛹率:F=15.49,P<0.01;成蟲畸形率:F=9.51,P<0.01),但對羽化率和成蟲雌雄性比無顯著影響(羽化率:F=0.68,P>0.05;雌雄性比:F=0.82,P>0.05)?;悸室?5頭·皿-1幼蟲密度處理較高,為98.83%,其次為10頭·皿-1,為97.42%,二者無顯著差異;化蛹率以25頭·皿-1幼蟲密度處理最低,為76.67%。成蟲畸形率以25頭·皿-1幼蟲密度處理較高,為7.27%,其次為20頭·皿-1,為6.59%,二者無顯著差異;15頭·皿-1幼蟲密度處理成蟲畸形率較低,為2.24%,但與1、5和10頭·皿-1幼蟲密度處理無顯著差異。

        表1 幼蟲密度對井上蛀果斑螟幼蟲期、蛹期和蛹質(zhì)量的影響Table 1 Effects of larval density on larval duration,pupal duration and pupal mass of Assara inouei

        表2 幼蟲密度對井上蛀果斑螟化蛹和羽化的影響Table 2 Effects of larval density on pupation and eclosion of Assara inouei

        2.4 幼蟲密度對井上蛀果斑螟成蟲產(chǎn)卵前期和產(chǎn)卵期的影響

        由圖2可知,幼蟲密度對井上蛀果斑螟產(chǎn)卵前期和產(chǎn)卵期有顯著影響(產(chǎn)卵前期:F=6.47,P<0.01;產(chǎn)卵期:F=12.33,P<0.01)。產(chǎn)卵前期以25頭·皿-1幼蟲密度處理較長,為3.43 d,其次為1頭·皿-1,為3.20 d,二者無顯著差異;以15頭·皿-1幼蟲密度處理較短,為1.52 d,且與10頭·皿-1密度處理無顯著差異。產(chǎn)卵期以15頭·皿-1幼蟲密度處理較長,為7.61 d,其次為10頭·皿-1,為7.33 d,二者無顯著差異;以25頭·皿-1幼蟲密度處理較短,為5.29 d,且與20頭·皿-1幼蟲密度處理無顯著差異。

        圖2 幼蟲密度對井上蛀果斑螟成蟲產(chǎn)卵前期和產(chǎn)卵期的影響Fig.2 Effects of larval density on pre-oviposition duration and oviposition duration of adult Assara inouei

        表3 幼蟲密度對井上蛀果斑螟成蟲壽命和生殖力的影響Table 3 Effects of larval density on longevity and fecundity of adult Assara inouei

        2.5 幼蟲密度對井上蛀果斑螟成蟲壽命和生殖力的影響

        從表3可看出,幼蟲密度對井上蛀果斑螟雌、雄成蟲壽命和平均單雌產(chǎn)卵量有顯著影響(雌蟲壽命:F=12.47,P<0.01;雄蟲壽命:F=10.69,P<0.01;平均單雌產(chǎn)卵量:F=58.09,P<0.01),但對卵孵化率無顯著影響(F=0.26,P>0.05)。雌成蟲壽命以1頭·皿-1幼蟲密度處理較高,為17.43 d,其次為15頭·皿-1,為17.07 d;以25頭·皿-1幼蟲密度處理最短,為14.18 d;且1、5、10和15頭·皿-1密度處理間無顯著差異。雄成蟲壽命以15頭·皿-1幼蟲密度處理較高,為16.64 d,其次為10頭·皿-1,為16.39 d,二者無顯著差異;以25頭·皿-1幼蟲密度處理較短,為13.83 d,且與20頭·皿-1幼蟲密度處理無顯著差異。平均單雌產(chǎn)卵量隨幼蟲密度增加而逐漸減少,以1頭·皿-1幼蟲密度處理最高,為90.36粒,以25頭·皿-1幼蟲密度處理最少,為42.15粒。

        2.6 不同幼蟲密度下井上蛀果斑螟種群生命表

        根據(jù)各幼蟲密度處理個體存活率和生殖力構(gòu)建井上蛀果斑螟實驗種群生命表,其中起始幼蟲數(shù)假定為100頭,各發(fā)育階段生長發(fā)育和生殖數(shù)據(jù)為實際觀測平均值(見表4)。幼蟲密度為15頭·皿-1,井上蛀果斑螟種群增長指數(shù)最大,經(jīng)一個世代后,種群數(shù)量增加26.52倍,其次為10頭·皿-1,種群數(shù)量增加24.59倍;而幼蟲密度為20和25頭·皿-1,經(jīng)一個世代后,種群數(shù)量分別僅增加10.64倍和4.57倍。種群增長指數(shù)(y)與幼蟲密度(x)之間呈拋物線趨勢:y=-2.142x2+12.157x+7.578(R2=0.8697)。

        表4 不同幼蟲密度下井上蛀果斑螟試驗種群生命表Table 4 Population life table of Assara inouei at different larval densities

        3 討論

        試驗結(jié)果表明,幼蟲密度對井上蛀果斑螟生長發(fā)育和生殖有顯著影響。幼蟲密度小于15頭·皿-1,種群增長指數(shù)隨幼蟲密度增加逐漸增加,且幼蟲和蛹發(fā)育歷期、成蟲畸形率和雌成蟲壽命無顯著差異;幼蟲密度大于15頭·皿-1,幼蟲存活率、化蛹率和種群增長指數(shù)均隨幼蟲密度增加顯著減少,但幼蟲和蛹發(fā)育歷期隨幼蟲密度增加顯著延長。表明井上蛀果斑螟適于群體生活,但在特定生存空間,井上蛀果斑螟幼蟲密度過高或過低均不利于該蟲生長發(fā)育和生殖。

        井上蛀果斑螟幼蟲在密度偏低條件下,幼蟲密度對幼蟲和蛹發(fā)育歷期、化蛹率及成蟲產(chǎn)卵期影響較小,雖幼蟲存活率顯著減小,但蛹質(zhì)量和單雌產(chǎn)卵量等值均保持較高水平,其在1、5和10頭·皿-1幼蟲密度時種群指數(shù)變化小,表明井上蛀果斑螟在低幼蟲密度下種內(nèi)干擾和競爭相對高密度條件下并不激烈,這與孔海龍等對小菜蛾[10]、草地螟[11]研究結(jié)果一致。井上蛀果斑螟幼蟲在低密度下,由于種內(nèi)競爭較小,食物資源充足,故蛹質(zhì)量較大。庾琴等研究表明,蛹質(zhì)量對梨小食心蟲(Grapholitha molesta)成蟲產(chǎn)卵量影響顯著,其質(zhì)量與產(chǎn)卵量呈正相關(guān)[21],本試驗研究結(jié)果也符合這一規(guī)律。

        井上蛀果斑螟幼蟲在高密度下,幼蟲死亡率顯著增加,幼蟲和蛹發(fā)育歷期顯著延長,蛹質(zhì)量、化蛹率、羽化率、成蟲壽命及單雌產(chǎn)卵量等均顯著減少。研究表明,昆蟲種群內(nèi)密度過大時,種群內(nèi)部對空間和食物競爭激烈,影響其種群數(shù)量增長[22]。本試驗中,井上蛀果斑螟在高密度幼蟲條件下,幼蟲期飼料在不同密度處理下均充足,不存在食物競爭,成蟲期生存環(huán)境和補充營養(yǎng)亦完全一致,因此幼蟲競爭生存空間,導致種群數(shù)量減少。井上蛀果斑螟幼蟲在高密度下,幼蟲和蛹發(fā)育歷期均顯著延長,與李艷等對二點委夜蛾[12],馬艷粉等對馬鈴薯塊莖蛾[13]研究結(jié)果一致??缀}埖葘Σ莸孛芯拷Y(jié)果表明,在高幼蟲密度下,幼蟲發(fā)育歷期縮短,但蛹歷期顯著延長[11]。戴長庚等研究二化螟發(fā)現(xiàn),高幼蟲密度下,幼蟲和蛹發(fā)育更快[9]。以上與本研究結(jié)果存在差異,表明幼蟲密度效應與昆蟲種類密切相關(guān)。

        在自然條件下,種內(nèi)密度效應是昆蟲對生境內(nèi)種群密度過高的一種適應性反應,可通過降低后代數(shù)量使種群數(shù)量達到平衡[23]。井上蛀果斑螟幼蟲密度為15頭·皿-1,各蟲態(tài)發(fā)育最好,種群增長指數(shù)最大;但當幼蟲密度大于15頭·皿-1,種群增長指數(shù)顯著減小,表明井上蛀果斑螟幼蟲期存在密度制約效應及密度臨界值,本試驗條件下,該蟲密度臨界值為15頭·皿-1。在特定空間,井上蛀果斑螟幼蟲密度超過臨界值時發(fā)生明顯密度效應,使該蟲種群數(shù)量顯著減少。

        綜上所述,井上蛀果斑螟幼蟲期存在密度制約效應及密度臨界值,幼蟲密度對井上蛀果斑螟生長發(fā)育和生殖有顯著影響。但在自然條件下,昆蟲種間密度效應還受到環(huán)境、寄主和天敵等因素影響,其變化情況有待進一步研究。

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