金海群 黃松 翁仕洋 彭麗芳 楊典成 段雙全**

（1.西藏大學(xué)理學(xué)院，西藏 拉薩 850000；2.安徽師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,安徽 蕪湖 241000；3.西藏自治區(qū)高原生物研究所，西藏 拉薩 850008）

日活動(dòng)節(jié)律是動(dòng)物受光周期影響和生理調(diào)節(jié)而形成的行為節(jié)律［1-2］，是指動(dòng)物在一天中不同時(shí)間段的活動(dòng)強(qiáng)度及其周期性變化規(guī)律。主要受動(dòng)物體內(nèi)生物鐘控制，也受到外在因素的調(diào)節(jié)（如干擾、捕食壓力等）［3］。動(dòng)物的日活動(dòng)節(jié)律和時(shí)間分配與動(dòng)物本身所需的能量和代謝有緊密的聯(lián)系［4］。研究動(dòng)物的日活動(dòng)節(jié)律可以反映動(dòng)物的能量需求和分配，有助于了解動(dòng)物個(gè)體的生理狀況、生態(tài)位和動(dòng)物在不同環(huán)境中采取的行為對(duì)策，對(duì)于瀕危動(dòng)物的保護(hù)具有極其重要的意義［5-8］。

種群年齡組成又稱種群年齡結(jié)構(gòu)、種群年齡分布，是指種群中各年齡期個(gè)體數(shù)在種群中所占的比例。分析一個(gè)種群的年齡結(jié)構(gòu)可以間接判定出該種群的發(fā)展趨勢(shì)［9］。

巖蜥屬Laudakia（Gray,1845）隸屬于有鱗目蜥蜴亞目、鬣蜥科。本屬已知約20 種，多在干旱地區(qū)巖石地帶分布，西起希臘與尼羅河三角洲，經(jīng)中東、中亞向東北到戈壁阿爾泰，東至雅魯藏布江。中國(guó)已知8 種，主要分布于西藏和新疆［10-12］。拉薩巖蜥Laudakiasacra為西藏自治區(qū)特有種［10］，主要分布在雅魯藏布江及其支流河谷，西至拉孜縣，東達(dá)米林縣派鎮(zhèn)［12］。

拉薩的年平均氣溫為7.5℃，夏季最高氣溫為29.4℃，冬季最低氣溫為-16.5℃［13］。高原上太陽(yáng)輻射強(qiáng)度很高，拉薩市更有“日光城”之稱。獨(dú)特的環(huán)境孕育了該地區(qū)特有的物種——拉薩巖蜥。目前關(guān)于其種群結(jié)構(gòu)和生活習(xí)性的基本生態(tài)學(xué)研究很少，資料缺乏。本文對(duì)拉薩市周邊達(dá)孜區(qū)的葉巴村進(jìn)行了為期三天的實(shí)地考察，旨在調(diào)查該地點(diǎn)拉薩巖蜥的日活動(dòng)節(jié)律和野生種群數(shù)量，并結(jié)合數(shù)據(jù)分析研究該區(qū)域種群年齡結(jié)構(gòu)，為該物種的監(jiān)測(cè)和保護(hù)提供基礎(chǔ)資料。

1 研究地點(diǎn)和方法

1.1 研究地點(diǎn)

研究地點(diǎn)位于拉薩市達(dá)孜區(qū)葉巴村后數(shù)百米的一條山溝峽谷里（91°17′28.63″E，29°42′3.69″N）。積雪融化的溪流多年沖刷，峽谷內(nèi)遍布大小不一的亂石，為拉薩巖蜥營(yíng)造了適宜的生境。整個(gè)棲息地寬度約40 米，長(zhǎng)度約為1.2 公里，海拔從3790m 到3900m。本研究的樣線即為整個(gè)生境的長(zhǎng)度。該生境人為干擾較少，便于觀察和記錄。

1.2 研究方法

2019 年8 月31 號(hào)至2019 年9 月2 號(hào)，在研究地點(diǎn)，兩人一組，一人觀察，一人記錄。從8 時(shí)到20 時(shí)，每一個(gè)半小時(shí)，沿樣線步行一次獲得一組數(shù)據(jù)。通過(guò)目測(cè)，結(jié)合望遠(yuǎn)鏡觀測(cè)，記錄看到的幼體、亞成體和成體拉薩巖蜥的數(shù)量，觀察巖蜥日活動(dòng)節(jié)律。

工具：GPS定位儀；望遠(yuǎn)鏡；照相機(jī)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用OriginPro2019b 軟件繪制日活動(dòng)節(jié)律折線圖和年齡結(jié)構(gòu)圖，分析拉薩巖蜥日活動(dòng)規(guī)律和種群數(shù)量變動(dòng)趨勢(shì)。根據(jù)爬行動(dòng)物最大觀測(cè)值占種群數(shù)量10%的經(jīng)驗(yàn)值，估計(jì)該棲息地拉薩巖蜥種群數(shù)量。

2 結(jié)果與分析

本次實(shí)地調(diào)查，共得到24 組數(shù)據(jù)（表1）。根據(jù)表1數(shù)據(jù)，制作日活動(dòng)節(jié)律折線圖（圖1）和種群年齡結(jié)構(gòu)圖（圖2）。

表1 拉薩巖蜥不同時(shí)間段拉薩巖蜥種群數(shù)量

2.1 拉薩巖蜥日活動(dòng)節(jié)律

圖1 顯示拉薩巖蜥的活動(dòng)高峰時(shí)間在12 時(shí)30 分至15 時(shí)30 分。上午11 時(shí)之前基本沒(méi)有巖蜥出現(xiàn)，11時(shí)之后，陽(yáng)光從云層穿過(guò)，山谷開(kāi)始有陽(yáng)光直射，在巖石上觀察到有巖蜥出現(xiàn)，到12 時(shí)30 分，達(dá)到活動(dòng)高峰。大約3 個(gè)小時(shí)后，從15 時(shí)30 分開(kāi)始，觀察到的拉薩巖蜥逐漸減少，到18時(shí)30分，只見(jiàn)到個(gè)別拉薩巖蜥活動(dòng)，到20時(shí)，拉薩巖蜥全部回窩。

圖1 拉薩巖蜥日活動(dòng)節(jié)律折線圖

2.2 拉薩巖蜥種群數(shù)量評(píng)估

為了評(píng)估該棲息地拉薩巖蜥的種群數(shù)量，本文選取最大觀測(cè)值99 只（2019 年9 月1 日12:30～14:00觀測(cè)，其中成體48 只，亞成體31 只，幼體20 只），除以10%經(jīng)驗(yàn)值，得到該棲息地拉薩巖蜥野生種群數(shù)量大約為990 只。

2.3 拉薩巖蜥種群年齡結(jié)構(gòu)

選取三天中拉薩巖蜥活動(dòng)高峰期（12:30～15:30）的6組數(shù)據(jù)，將成體、亞成體和幼體的數(shù)量分別取平均值，繪制年齡結(jié)構(gòu)圖。以觀測(cè)數(shù)量為橫坐標(biāo)，按年齡增長(zhǎng)由下到上堆疊而成。該年齡結(jié)構(gòu)形狀呈現(xiàn)壺型（圖2），表明該種群呈下降趨勢(shì)。

圖2 拉薩巖蜥年齡結(jié)構(gòu)圖

3 討論

目前對(duì)于動(dòng)物種群數(shù)量的調(diào)查方法有標(biāo)記重捕法［14-15］、樣線法［16-17］、洞口系數(shù)法［18-19］以及洞口計(jì)數(shù)法［20-21］。由于本文研究對(duì)象拉薩巖蜥行動(dòng)敏捷、難以捕捉，常棲息于巖石逢中或亂石堆里無(wú)法直觀觀察到其洞穴所在，故本文采用樣線法和直接觀察法，并根據(jù)經(jīng)驗(yàn)值評(píng)估其野生種群數(shù)量。

全球氣候變暖在青藏高原表現(xiàn)得特別明顯。從1976 年到2013 年，西藏整體冰川覆蓋面積減小了8.1%.2000年到2016年間西藏大部分地區(qū)冰川厚度呈減薄趨勢(shì)，冰川減薄程度最大的區(qū)域在藏東南地區(qū)，最大減薄速率可達(dá)每10年減薄8m［22］。西藏自治區(qū)氣候中心發(fā)布《2019 年西藏春季氣候公報(bào)》，指出“39 年間西藏春節(jié)平均氣溫呈顯著上升趨勢(shì)，平均每十年升高0.33℃?！北疚难芯康攸c(diǎn)山峰上常年有積雪，積雪融化形成小溪，滋潤(rùn)拉薩巖蜥棲息地里的植物。植物的葉、花、果以及無(wú)脊椎動(dòng)物，為拉薩巖蜥提供了充足的食物?？墒?，近些年來(lái)，積雪融化速度加快，造成各季節(jié)小溪流量發(fā)生變化，夏季（拉薩巖蜥繁殖季）流量顯著減少，影響了棲息地內(nèi)植物的生長(zhǎng)和無(wú)脊椎動(dòng)物的繁衍，進(jìn)而減少了拉薩巖蜥的食物來(lái)源。這可能是該棲息地拉薩巖蜥種群呈下降趨勢(shì)的主要原因。

拉薩巖蜥特別機(jī)敏，當(dāng)人稍靠近時(shí)即迅速鉆入石縫，且周?chē)鷶?shù)只拉薩巖蜥同時(shí)逃遁。這給計(jì)數(shù)和觀察其年齡段造成困難。所以，本文只能粗略區(qū)分年齡段，得出粗略的年齡結(jié)構(gòu)圖。進(jìn)一步研究將優(yōu)化觀測(cè)方法，盡可能得到較準(zhǔn)確的觀測(cè)數(shù)量和進(jìn)一步細(xì)化年齡段劃分，以更準(zhǔn)確地評(píng)估野生種群數(shù)量和種群變動(dòng)趨勢(shì)。