劉兆麗 王同芹 劉世敏 張世和 白星煥

摘要 近年來玉米生長季頻遭高溫?zé)岷Γ瑖乐赜绊懥擞衩桩a(chǎn)量。從植株外部形態(tài)、經(jīng)濟性狀、植物細胞微觀結(jié)構(gòu)、植物生理生化以及分子生物學(xué)等方面，對玉米耐熱性的鑒定方法和評價指標等作一綜述，以期為玉米耐熱性研究提供參考。

關(guān)鍵詞 玉米;耐熱性;鑒定方法;評價指標

中圖分類號 S513? 文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2021）02-0016-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.02.005

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標識碼（OSID）：

Research Progress in the Heatresistance of Maize

LIU Zhaoli，WANG Tongqin，LIU Shimin et al （Weifang Academy of Agricultural Sciences，Weifang，Shandong 261071）

Abstract In recent years，corn growing season often encounter high temperature stress，which seriously affects corn yield.In this paper，the identification methods and evaluation indexes of heatresistance were reviewed from the aspects of plant external morphology，economic characters，plant cell microstructure，plant physiology and biochemistry，and molecular biology，in order to provide reference for the study of heatresistance of maize.

Key words Maize;Heatresistance;Identification method;Evaluation index

基金項目 國家玉米現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系濰坊綜合試驗站項目;山東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系玉米創(chuàng)新團隊濰坊綜合試驗站項目。

作者簡介 劉兆麗（1984—），女，山東壽光人，助理研究員，碩士，從事玉米育種與栽培研究。*通信作者，高級農(nóng)藝師，碩士，從事玉米育種與栽培研究。

收稿日期 2020-05-19

玉米原產(chǎn)于南美洲中部，屬于喜溫作物，但是又怕高溫。近年來，異常高溫災(zāi)害頻繁發(fā)生，對玉米苗期、開花抽絲、授粉及籽粒生長造成嚴重的影響，成為制約玉米生產(chǎn)的重要因素之一。確定玉米耐熱性鑒定方法和評價指標，研究其耐熱性機制，對篩選、選育玉米耐熱性品種意義重大。玉米耐熱性評價涉及植株外部形態(tài)指標、冠層溫度差、經(jīng)濟性狀指標、細胞微觀結(jié)構(gòu)指標、生理生化指標以及分子生物學(xué)指標等多方面的內(nèi)容。筆者對玉米耐熱性鑒定方法和評價指標作一綜述，以期為玉米耐熱性育種研究提供依據(jù)。

1 高溫的界定

玉米不同生育階段因熱致害的溫度指標不同，一般認為苗期為36 ℃、穗期32 ℃、花粒期28 ℃。整個生長期平均氣溫超過29 ℃可造成輕度熱害，最終會減產(chǎn)11.9%;33 ℃為中度熱害，減產(chǎn)52.9%;36 ℃為嚴重?zé)岷?，將造成絕產(chǎn)[1]。

GB/T 21985—2008《主要農(nóng)作物高溫危害溫度指標》中指出，開花期，當最高溫度≥30 ℃，空氣相對濕度≤60%時，開花較少;當最高溫度≥35 ℃時，花粉活力下降，授粉不良;在籽粒灌漿結(jié)實期，當日平均氣溫≥25 ℃時，灌漿期縮短，成熟期提前，影響玉米產(chǎn)量和品質(zhì)。

2 耐熱性的鑒定方法和評價指標

玉米耐熱性評價主要有3種方法：田間鑒定、人工模擬鑒定和間接鑒定。

2.1 田間鑒定 田間鑒定是利用大田的自然高溫環(huán)境，以玉米田間的相關(guān)性狀表現(xiàn)為判斷依據(jù)來評價其耐熱性。這種方法的優(yōu)點是省力、直觀、客觀，但缺點是結(jié)果重復(fù)性不好，易受氣候條件和地點的影響，若進行重復(fù)性鑒定，費工費時。

2.1.1 植株外部形態(tài)指標。玉米耐熱品種一般具有葉片較短、較厚、直立上沖、光合效率高、持綠時間長等特點。

高溫逆境會導(dǎo)致玉米植株外部形態(tài)發(fā)生改變。于康珂等[2]研究發(fā)現(xiàn)，在高溫逆境下，各品種比葉重、莖粗呈下降趨勢，株高、穗位及禿尖則均呈增大趨勢。高溫逆境會導(dǎo)致玉米雌雄間隔期延長。趙龍飛等[3]對不同基因型品種在花期進行高溫逆境處理發(fā)現(xiàn)，不同基因型品種的雌雄間隔期都延長了，但不同基因型差異顯著，熱敏感基因型雌雄間隔期比對照品種延長2.7 d;耐熱基因型雌雄間隔期比對照品種延長1 d，其均與對照品種有顯著差異。

2.1.2 冠層溫度差。

冠層溫度差是指大氣溫度與植株冠層溫度的差值。在大田生長環(huán)境下，由于葉片蒸騰作用，玉米的冠層溫度往往會低于氣溫[4]。一般認為，品種的耐熱性越好，其冠層溫度差越大。用冠層溫度差來衡量玉米的耐熱性，方法簡單、易于操作，并且是綜合測定玉米群體植株的數(shù)值，試驗誤差小，測定結(jié)果準確。

2.1.3 經(jīng)濟性狀指標。

李淑君等[5]對64份玉米種質(zhì)進行花期常溫和高溫脅迫處理，調(diào)查籽粒產(chǎn)量、百粒重、結(jié)實率、結(jié)實粒數(shù)等產(chǎn)量性狀，李長建等[6]對人工授粉后的穗長、穗粗、禿尖、穗粒數(shù)、百粒重、穗粒重等性狀進行統(tǒng)計分析，結(jié)果都表明，在高溫脅迫下，結(jié)實率、穗粒數(shù)、穗粒重等產(chǎn)量性狀都呈降低趨勢，因此可以把穗部產(chǎn)量性狀的下降率作為耐熱性評價指標[5-10]。

張保仁等[8]發(fā)現(xiàn)，高溫可以影響淀粉合成過程中的酶活性而影響其含量，可以把淀粉含量的下降值作為是否耐熱的指標。

2.2 人工模擬鑒定 人工模擬鑒定是通過模擬高溫逆境的環(huán)境，分析相關(guān)性狀的變化來評價玉米耐熱性。此方法容易對小環(huán)境條件進行控制，重復(fù)性好，但受限制于成本因素，不能大規(guī)模鑒定材料，并且不能完全模擬自然條件。人工模擬鑒定可直接鑒定上述的外部形態(tài)指標和經(jīng)濟性狀指標，可以通過以下指標來進行評價。

2.2.1 熱害等級。

李德等[9]通過聚類分析法，調(diào)查高溫?zé)岷δ攴萦衩字仓甑亩d尖率、受害情況和減產(chǎn)率等，明確了玉米高溫?zé)岷Φ牡燃壖伴撝?，并將玉米高溫?zé)岷潪樘刂亍⒅?、中、輕4個等級。

王安樂等[10]利用816份玉米自交系材料進行耐高溫篩選鑒定試驗，統(tǒng)計雄花小穗的減少程度、花粉敗育程度和花絲伸長程度等，將玉米自交系材料分為不耐、中耐、高耐、特耐4個耐高溫級別。

文章等[11]利用138份玉米自交系材料進行耐熱性試驗，以日均氣溫≥30 ℃，自然環(huán)境下授粉結(jié)實率為判定標準：高耐熱材料結(jié)實率≥69.5%;中等耐熱材料結(jié)實率為46.5%～69.5%;較弱耐熱材料結(jié)實率為12.5%～46.5%;不耐熱材料結(jié)實率<12.5%。

2.2.2 耐熱系數(shù)。牛麗等[12]對玉米雜交種的10個性狀構(gòu)建了耐熱系數(shù)，發(fā)現(xiàn)單一性狀的耐熱系數(shù)并不能完全體現(xiàn)多個玉米雜交種對高溫的耐熱性差異，而需要結(jié)合多個性狀的耐熱系數(shù)進行綜合評價。

2.3 間接鑒定法 間接鑒定法即借助儀器設(shè)備等在室內(nèi)或者田間，對相關(guān)的生理生化指標進行觀察、測量，進而評價其耐熱性，這種方法更嚴謹更客觀準確。

2.3.1 微觀結(jié)構(gòu)指標。

2.3.1.1 花粉活力。郭海鰲等[13]發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫下，不同玉米品種、種質(zhì)材料，花粉活力下降幅度差異明顯。在溫度28.6～30.0 ℃、相對濕度65%～81%時，花粉生活力只可保持2～3 h，超過35 ℃時花粉活力迅速下降，結(jié)實率降低。

趙龍飛[14]研究發(fā)現(xiàn)，在不同的基因型間，高溫對花粉活力的影響差異很大。耐熱基因型品種在高溫處理下，花粉活力下降較小;而熱敏感基因型品種在高溫處理下，花粉活力下降較大。李川等[15]檢測昌7-2、鄭58這2種基因型玉米自交系在高溫脅迫和正常溫度下的花粉活力，結(jié)果表明昌7-2花粉活力分別為24.37%、42.89%，鄭58花粉活力分別為35.57%、64.83%?？梢姴煌蛐陀衩鬃越幌翟诟邷孛{迫后的響應(yīng)不同。陳朝輝等[16]在高溫氣候條件下，對多份玉米自交系進行雄花育性鑒定，并對雄花不育原因進行分析，結(jié)果顯示高溫處理后，不同玉米自交系的雄花育性差異顯著。不育性表現(xiàn)方式有花藥不散粉、花藥吐不出、無花粉粒、花粉粒無活力。

2.3.1.2 氣孔導(dǎo)度。趙龍飛[14]對2個基因型品種進行高溫脅迫處理，發(fā)現(xiàn)2個供試基因型品種穗位葉的氣孔導(dǎo)度在高溫處理后均呈下降趨勢，但下降幅度取決于其自身的耐熱性和處理時間。高溫處理4 d，耐熱基因型品種花前和花后的穗位葉氣孔導(dǎo)度均比對照降低3.2%和4.8%，而熱敏感基因型品種均比對照降低9.1%和10.1%;高溫處理8 d，耐熱基因型品種花前和花后處理的穗位葉氣孔導(dǎo)度均比對照降低4.6%和6.7%，而熱敏感基因型品種均比對照降低9.3%和12.2%?？梢娫诟邷靥幚砗竽蜔峄蛐推贩N穗位葉氣孔導(dǎo)度的下降程度明顯小于熱敏感基因型品種。

2.3.1.3 葉肉細胞結(jié)構(gòu)。

付景等[17]對鄭單958和先玉335進行高溫處理，高溫處理后玉米葉片的葉肉細胞數(shù)量減少，細胞排列疏松，并且高溫處理后2個基因型品種葉片厚度均變薄。

高溫脅迫處理后，葉綠體形狀發(fā)生改變并且由細胞壁向細胞中間移動，成熟葉片葉綠體形狀變狹長，幼小葉片葉綠體則膨脹變圓;葉綠體內(nèi)淀粉粒含量越來越多且體積增大;基粒個數(shù)減少甚至消失，基質(zhì)片層和基粒片層界限模糊，片層排列疏松不規(guī)則[18]。

2.3.2 生理生化指標。

2.3.2.1 葉綠素含量。

趙霞等[19]對多個雜交種進行高溫脅迫處理，研究發(fā)現(xiàn)葉綠素含量下降，但不同基因型品種間存在差異。耐熱基因型品種在高溫處理后，細胞內(nèi)葉綠素含量依然很高，光合能力下降緩慢。然而，熱敏感基因型品種在高溫處理后，細胞內(nèi)葉綠素降解較快，光合能力迅速減退。

2.3.2.2 葉綠素?zé)晒狻?/p>

葉綠素?zé)晒鈪?shù)是度量植物光合作用吸收、傳遞、分配和耗散光能的指標，是快速、無損地檢測活體葉片光合功能的探針。利用現(xiàn)代便攜式光合儀可高效、準確地檢測植物高溫脅迫下的葉綠素?zé)晒鈪?shù)值Fm′、Fo′、Fm、Fo、Fm′/Fv′和Fm/Fv，從耐熱自交系到熱敏感自交系，熒光參數(shù)值均呈下降趨勢，從而探明玉米自交系高溫脅迫下的葉綠素?zé)晒鈪?shù)的數(shù)值能反映玉米自交系的耐熱性[20-24]。

2.3.2.3 酶活性。

任寒等[25]研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)高溫脅迫處理后，不同基因型品種雌穗的酶活性存在明顯差異，熱敏型基因品種雌穗的SOD、POD和CAT活性降低，MDA含量升高;而耐熱基因型品種雌穗的SOD、POD、CAT活性升高，MDA含量降低。

2.3.2.4 可溶性蛋白質(zhì)含量。

高溫處理下品種的耐熱性與可溶性蛋白含量呈正相關(guān)，耐熱基因型品種在高溫處理后蛋白質(zhì)分解較慢。高溫處理后會造成正常蛋白合成受阻、蛋白分解加劇，細胞膜完整性受到破壞，進一步導(dǎo)致電解質(zhì)滲漏而最終使植物受到傷害。芮鵬環(huán)等[26]在籽粒灌漿期進行高溫脅迫處理，發(fā)現(xiàn)耐熱基因型品種隆平206的可溶性蛋白含量降幅較低。

2.3.2.5 細胞膜熱穩(wěn)定性。

細胞膜熱穩(wěn)定性在不同基因型品種間存在顯著差異，并且能較好地反映出植物不同基因型品種的耐熱性[27]。細胞膜熱穩(wěn)定性通常采用電解質(zhì)滲漏法來測定，可以將電解質(zhì)滲透率作為篩選耐熱性品種的指標。研究發(fā)現(xiàn)，細胞膜熱穩(wěn)定性高的品種在高溫脅迫后增產(chǎn)潛力高，且細胞膜熱穩(wěn)定性和產(chǎn)量呈正相關(guān)[4]。

2.3.3 分子生物學(xué)指標。

熱激蛋白是植物在受到高溫脅迫時體內(nèi)新合成的蛋白質(zhì)。熱激蛋白的增多可使細胞保持正常活力水平，并增強植株耐熱性。李川等[15]在對玉米花粒進行高溫處理后，對花粉轉(zhuǎn)錄組測序獲得大量的基因表達信息，發(fā)現(xiàn)不同基因型品種間基因表達存在顯著差異，不同基因型品種對高溫處理后響應(yīng)不同，熱激蛋白（Hsps）、熱激轉(zhuǎn)錄因子（Hsfs）、生長素（IAA）基因和磷脂?；?4，5-二磷酸基因家族（PIP2）在玉米對高溫處理后的響應(yīng)過程中起重要作用。

3 展望

玉米耐熱性是一個極其復(fù)雜的性狀，其耐熱表現(xiàn)會受高溫發(fā)生強度、持續(xù)時間、發(fā)生時期以及目標性狀等多因素綜合影響。現(xiàn)階段，對于玉米高溫?zé)岷Φ难芯慷嗉杏诋a(chǎn)量品質(zhì)和生理生化指標，對玉米耐熱基因的研究及應(yīng)用還需進一步深入。筆者對玉米耐熱性評價作一綜述，希望通過新的技術(shù)手段，找到更加準確、科學(xué)、高效的耐熱性評價指標，為玉米耐熱性研究提供更好支撐，為玉米耐熱基因型品種選育、玉米產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供更可靠助力。

參考文獻

[1]

王忠孝.山東玉米[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，1999.

[2] 于康珂，劉源，李亞明，等.玉米花期耐高溫品種的篩選與綜合評價[J].玉米科學(xué)，2016，24（2）：62-71.

[3] 趙龍飛，李潮海，劉天學(xué)，等.玉米花期高溫響應(yīng)的基因型差異及其生理機制[J].作物學(xué)報，2012，38（5）：857-864.

[4] 馬曉娣，彭惠茹，汪矛，等.作物耐熱性的評價[J].植物學(xué)通報，2004，39（4）：411-418.

[5] 李淑君，張丕輝，付忠軍，等.玉米花期不同種質(zhì)資源耐熱性鑒定與分析[J].玉米科學(xué)，2019，27（4）：22-31.

[6] 李長建，張素娟，王海軍，等.玉米不同日齡花絲活性研究[J].農(nóng)學(xué)學(xué)報，2017，7（9）：1-5.

[7] 趙麗曉，雷鳴，王璞，等.花期高溫對玉米子粒發(fā)育和產(chǎn)量的影響[J].作物雜志，2014（4）：6-9.

[8] 張保仁，董樹亭，胡昌浩，等.高溫對玉米籽粒淀粉合成及產(chǎn)量的影響[J].作物學(xué)報，2007，33（1）：38-42.

[9] 李德，孫義，孫有豐.淮北平原夏玉米花期高溫?zé)岷C合氣候指標研究[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報，2015，23（8）：1035-1044.

[10] 王安樂，陳朝輝，趙德法.玉米自交系材料耐高溫特性鑒定篩選初報[J].玉米科學(xué)，2004，12（4）：29-30.

[11] 文章，王芳，謝劉勇，等.玉米自交系花期耐熱能力的評價[J].玉米科學(xué)，2019，27（6）：31-38.

[12] 牛麗，劉源，于康珂，等.玉米雜交種苗期耐熱性評價[J].玉米科學(xué)，2015，23（1）：107-114.

[13] 郭海鰲，孟儒學(xué)，閻家利，等.田間條件下玉米花粉生活力、花絲受精能力的研究[J].延邊農(nóng)學(xué)院學(xué)報，1990，12（2）：17-20.

[14] 趙龍飛.玉米花期高溫響應(yīng)的基因型差異及其生理機制研究[D].鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012.

[15] 李川，喬江方，朱衛(wèi)紅，等.玉米自交系響應(yīng)花粒期高溫脅迫差異表達基因的分析[J].華北農(nóng)學(xué)報，2019，34（1）：1-11.

[16] 陳朝輝，王安樂，董喜才.高溫條件下玉米自交系材料雄花育性的觀察分析[J].玉米科學(xué)，2005，13（4）：34-35，39.

[17] 付景，孫寧寧，劉天學(xué)，等.高溫脅迫對玉米形態(tài)、葉片結(jié)構(gòu)及其產(chǎn)量的影響[J].玉米科學(xué)，2019，27（1）：46-53.

[18] 孫寧寧.玉米葉、粒對高溫脅迫的響應(yīng)[D].鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2017.

[19] 趙霞，穆心愿，馬智艷，等.不同玉米雜交種對花期高溫、干旱復(fù)合脅迫的響應(yīng)[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，46（8）：32-37.

[20] SHAO G Q，LI Z J，NING T Y，et al.Responses of photosynthesis，chlorophyll fluorescence，and grain yield of maize to controlledrelease urea and irrigation after anthesis[J].Journal of plant nutrition and soil science，2013，176（4）：595-602.

[21] LI G，ZHANG Z S，GAO H Y，et al.Effects of nitrogen on photosynthetic characteristics of leaves from two different staygreen corn（Zea mays L.）varieties at the grainfilling stage[J].Canadian journal of plant science，2012，92（4）：671-680.

[22] WU W M，LI J C，CHEN H J，et al.Effects of nitrogen fertilization on chlorophyll fluorescence change in maize （Zea mays L.） under waterlogging at seedling stage[J].Journal of food aculture& environment，2013，11（1）： 545-552.

[23] 陳范駿，春亮，鮑娟，等.不同氮效率玉米雜交種的營養(yǎng)生長及光合特征[J].玉米科學(xué)，2006，14（6）：127-130.

[24] 陳范駿，春亮，鮑娟，等.不同氮效率玉米雜交種的營養(yǎng)生長及光合特征[J].玉米科學(xué)，2006，14（6）：127-130.

[25] 任寒，劉鵬，董樹亭，等.高溫脅迫影響玉米生長發(fā)育的生理機制研究進展[J].玉米科學(xué)，2019，27（5）：109-115.

[26] 芮鵬環(huán)，韓坤龍，王長進，等.灌漿期高溫對玉米葉片抗氧化酶活性及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2018，46（24）：82-84.

[27] 徐如強，孫其信，張樹榛.小麥耐熱性研究現(xiàn)狀與展望（綜述）[J].中國農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1998，3（3）：33-40.