王伍梅 王輝 杜士云

摘要 在全球氣候變暖的趨勢下，高溫?zé)岷ΜF(xiàn)象已經(jīng)成為制約水稻高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)主要?dú)庀鬄?zāi)害之一。操作簡單、使用方便、有效、可重復(fù)性好的水稻耐熱性評價(jià)方法是開展水稻耐熱種質(zhì)資源篩選與創(chuàng)制、培育耐熱水稻新品種、解析水稻耐熱性狀分子遺傳機(jī)制的關(guān)鍵。介紹了水稻高溫?zé)岷Φ男纬蓹C(jī)理、評價(jià)方法，以及前人在不同熱處理?xiàng)l件下開展的水稻耐熱性QTL研究，以期為開展水稻耐熱性相關(guān)研究，解決氣候變暖大趨勢下水稻高溫?zé)岷栴}提供參考。

關(guān)鍵詞水稻;耐熱;評價(jià)方法;數(shù)量性狀位點(diǎn)

中圖分類號(hào) S511文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2021）10-0020-08

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.10.006

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Research Progress on the Methods for Evaluating Heat Tolerance in Rice

WANG Wu-mei，WANG Hui，DU Shi-yun （Key Laboratory of Rice Genetics and Breeding of Anhui Province，Rice Research Institute，Anhui Academy of Agricultural Sciences，Hefei，Anhui 230031）

Abstract As global temperature increased，heat disaster has become one of the main meteorological disasters which restrict the high and stable yield of rice.A simple，convenient，effective and repeatable method for evaluating heat tolerance in rice is the key to screen new germplasm resources and breed new varieties for heat tolerance in rice，and also to study the molecular genetic mechanism of heat tolerance in rice.This review introduced the mechanism of heat injury in rice and the methods for evaluation heat tolerance of rice，and QTL for heat tolerance reported by the previous studies based on different heat treatment conditions，with a purpose of being conducive to dealing with the challenge of heat damage to rice under the trend of global warming.

Key words Rice （Oryza sativa）;Heat tolerance;Evaluation methods;Quantitative trait locus

在全球氣候變暖的大環(huán)境下，極端高溫天氣頻繁發(fā)生，近年來其強(qiáng)度、持續(xù)時(shí)間和發(fā)生頻率均呈上升趨勢。2013年，中國部分水稻主產(chǎn)區(qū)夏季35 ℃以上高溫天氣次數(shù)高達(dá)30～40，多個(gè)地區(qū)溫度突破40 ℃[1-2]。高溫?zé)岷σ呀?jīng)成為制約水稻、玉米等重要農(nóng)作物高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的主要?dú)庀鬄?zāi)害之一，嚴(yán)重威脅世界糧食安全[3]。IPCC第五次報(bào)告預(yù)估未來100 a全球地表溫度仍將繼續(xù)保持上升的趨勢[4]，這預(yù)示著農(nóng)作物遭受高溫的危害將會(huì)越來越嚴(yán)重。在中國，高溫?zé)岷栴}已經(jīng)引起了政府、糧食生產(chǎn)經(jīng)營者和科技人員的廣泛重視。

水稻是中國第二大糧食作物，年種植面積穩(wěn)定在0.3億hm2，約占糧食作物總種植面積的27.3%[5]。長江流域沿線地區(qū)是中國主要水稻種植生產(chǎn)區(qū)域之一，也是高溫?zé)岷Πl(fā)生的重災(zāi)害區(qū)。單季中稻在7月下旬和8月上旬經(jīng)歷抽穗揚(yáng)花、灌漿結(jié)實(shí)過程，頻繁遭遇高溫?zé)岷η忠u[6-8]。1978年夏季，高溫?zé)岷κ沟盟拇?、湖?省部分水稻品種結(jié)實(shí)率降至50%以下，有的品種甚至降至10%[8-9]，該事件發(fā)生以后，中國政府、水稻科技工作者高度重視高溫?zé)岷υ陔s交稻推廣應(yīng)用過程中的不利影響。1994年，長江流域沿線地區(qū)再次發(fā)生高溫?zé)岷κ录?，使得在湖北、四川等省推廣應(yīng)用的高產(chǎn)雜交稻品種 Ⅱ 優(yōu)63等嚴(yán)重不實(shí)，幾乎顆粒無收，即使是較耐高溫的三系雜交稻品種汕優(yōu)63，結(jié)實(shí)率也降至約40%[8]。2003年夏季發(fā)生的高溫?zé)岷κ录怯形墨I(xiàn)記載最嚴(yán)重的1次，持續(xù)時(shí)間和強(qiáng)度均刷新了歷史紀(jì)錄，沿線的中稻幾乎均因此而減產(chǎn)，使得當(dāng)年全國稻谷產(chǎn)量降至近20年來的最低點(diǎn)[8，10]。保守估計(jì)，長江流域當(dāng)年水稻受災(zāi)面積達(dá)3×107 hm2，產(chǎn)量損失達(dá)5.18×107t[8]，位于長江下游的安徽省，受災(zāi)面積3.3×105 hm2，產(chǎn)量損失達(dá)1.28×106 t[11-13]。其后，安徽、江蘇在2013、2016年又發(fā)生了2次嚴(yán)重的高溫?zé)岷κ录14-22]。在南亞及東南亞國家，如巴基斯坦、印度、孟加拉國、泰國、蘇丹以及非洲部分地區(qū)區(qū)域性高溫?zé)岷σ差l繁發(fā)生[23-25]。

水稻起源于熱帶或亞熱帶地區(qū)，是一種性喜高溫高濕的植物，在生長發(fā)育過程中需要經(jīng)歷一定的高溫期才能順利地開花自交，進(jìn)而完成整個(gè)生命周期。但是，在水稻孕穗后期至抽穗開花期遇到持續(xù)高溫天氣時(shí)，穎花漿片不能正常吸水膨脹打開，水稻雄蕊嚴(yán)重失水，花藥開裂受阻，花粉活力及其在雌蕊柱頭上的萌發(fā)率均降低，花粉管伸長停止，受精過程失敗而形成空粒，最終導(dǎo)致減產(chǎn)[26]，該現(xiàn)象在水稻生產(chǎn)上稱之為高溫?zé)岷ΑＫ緦Ω邷責(zé)岷Φ姆磻?yīng)與遺傳因素有關(guān)，是多基因控制的數(shù)量性狀，不同品種結(jié)實(shí)率降至50%的臨界溫度相差2～6 ℃[26-28]。不同類型水稻的耐高溫能力亦存在明顯差異，一般情況下雜交稻比常規(guī)稻對高溫更為敏感，受害范圍廣且更嚴(yán)重，兩系雜交稻耐高溫性強(qiáng)于三系雜交稻，秈稻的耐高溫性強(qiáng)于粳稻[29-30]。鑒于此，筆者綜述了水稻幼苗期和開花期耐受熱害能力的評價(jià)方法，以及以耐熱能力為表型指標(biāo)開展的QTL定位研究進(jìn)展，以期為水稻耐熱種質(zhì)資源篩選與創(chuàng)制、解析水稻耐熱性狀分子遺傳機(jī)制、應(yīng)對全球氣候變暖大趨勢下水稻高溫?zé)岷栴}提供參考。

1 水稻高溫?zé)岷π纬蓹C(jī)理

1.1 水稻高溫敏感時(shí)期

相對于營養(yǎng)生長期，生殖生長期水稻對高溫反應(yīng)更為敏感，其中開花期是最敏感的生育階段，異常高溫直接影響花藥開裂、花粉活力及后續(xù)受精過程，其次是孕穗期，即開花前9～12 d[27，30]，高溫導(dǎo)致花粉數(shù)量減少、活力降低[31-36]。灌漿期是水稻產(chǎn)量和品質(zhì)形成的關(guān)鍵時(shí)期，高溫造成籽粒的充實(shí)度差，甚至產(chǎn)生秕粒，降低籽粒的千粒重[37];另一方面，在異常高溫情況下，籽粒灌漿速率加快，時(shí)間變短，稻米產(chǎn)生堊白，品質(zhì)降低[38]。在水稻生產(chǎn)上，普遍定義的高溫?zé)岷κ侵冈谠兴牒笃谥脸樗霌P(yáng)花期遭遇異常高溫天氣造成結(jié)實(shí)率及產(chǎn)量降低的現(xiàn)象。

1.2 開花期高溫?zé)岷ι頇C(jī)制

綜合分析前人研究結(jié)論[27，36，39-54]，開花期高溫導(dǎo)致水稻結(jié)實(shí)率降低的原因主要有以下4個(gè)方面：①高溫往往伴隨低濕，在這種環(huán)境下，穎花基部的漿片吸水膨脹受到抑制，導(dǎo)致不能正常打開，造成不開花;②高溫造成花藥失水過快而不能正常開裂，釋放花粉，這是導(dǎo)致開花期高溫不育的主要原因;③高溫環(huán)境下，花粉活力低、壽命縮短，受精成功的概率低。正常情況下花粉暴露在空氣中的壽命只有5min左右，高溫下花粉壽命大大縮短，43 ℃條件下持續(xù)5min可以將秈稻花粉完全殺死;④高溫抑制花粉管伸長?；ǚ墼诖迫镏^上萌發(fā)，經(jīng)一系列生理生化反應(yīng)形成花粉管，并延伸至胚囊，花粉通過花粉管到達(dá)胚囊與胚珠結(jié)合完成受精，高溫抑制花粉管伸長，導(dǎo)致受精失敗。

2 水稻耐熱性評價(jià)方法

2.1 室外自然高溫條件下耐熱評價(jià)

在高溫易發(fā)地區(qū)，如江西南昌（28°10′N，115°27′E）[55]、湖南長沙（28°10′N，113°E）[56-57]、古巴、巴基斯坦、坦桑尼亞等[58]，利用室外自然高溫天氣條件，對水稻材料耐熱性進(jìn)行評價(jià)。該方法的優(yōu)點(diǎn)是可以結(jié)合當(dāng)?shù)貧夂?，篩選出適合當(dāng)?shù)胤N植的耐熱水稻品種，且不受場地限制，可以大批量進(jìn)行品種篩選與評價(jià)。此外，鑒于水稻耐熱性狀的復(fù)雜性，無論用何種方法篩選出的耐熱品系，均需要經(jīng)歷田間自然高溫條件驗(yàn)證，確定材料的耐熱能力。該方法的缺點(diǎn)是試驗(yàn)成功與否依賴于當(dāng)?shù)馗邷匕l(fā)生期的強(qiáng)度、持續(xù)時(shí)間，而這些因素在年際間差異較大，試驗(yàn)條件重復(fù)性差，甚至在一些年份高溫天氣條件達(dá)不到熱害評價(jià)要求，因而試驗(yàn)結(jié)果的重復(fù)性較差。

2.2 室內(nèi)人工氣候室模擬室外高溫條件下耐熱評價(jià)

在室內(nèi)設(shè)置溫度、光照、濕度等模擬室外高溫發(fā)生時(shí)的氣候條件，將在盆栽或水培條件下生長的水稻材料放置室內(nèi)經(jīng)受高溫處理一段時(shí)間，考察在處理?xiàng)l件與對照條件下的表型差異，評價(jià)材料的耐熱性。該方法彌補(bǔ)了室外自然條件下高溫處理強(qiáng)度可能不足的弊端，且處理?xiàng)l件較為一致，缺點(diǎn)是生長室內(nèi)人為設(shè)定的高溫環(huán)境與自然發(fā)生的高溫環(huán)境存在較大差異，評價(jià)結(jié)果不能完全反映田間種植條件下的耐熱性;另一方面，目前的技術(shù)難以使生長室內(nèi)溫度、光照、濕度等達(dá)到均勻，存在微環(huán)境對試驗(yàn)結(jié)果的影響;此外，受場地、費(fèi)用成本的限制，難以實(shí)現(xiàn)高通量鑒定。

2.3 幼苗期室內(nèi)耐熱性評價(jià)

水稻幼苗在盆栽或水培條件下培養(yǎng)至約15 d大小，在生長室內(nèi)設(shè)置高溫條件，處理一段時(shí)間后，觀測黃葉、葉面積、葉尖枯、全葉枯、死葉等葉部形態(tài)指標(biāo)，判定耐熱等級，并測定地上和地下部分鮮重和干重，綜合評價(jià)水稻材料的耐熱性。該方法的優(yōu)點(diǎn)是簡單、快速，一次可以測定幾百株材料。然而，幼苗期耐熱性評價(jià)結(jié)論是否具有實(shí)踐應(yīng)用價(jià)值，取決于試驗(yàn)結(jié)果與田間自然高溫條件下評價(jià)結(jié)果的相關(guān)性。試驗(yàn)表明，在幼苗期和開花期分別經(jīng)歷模擬室外高溫氣候條件處理得出的耐熱性評價(jià)結(jié)果，與田間自然高溫條件下的試驗(yàn)結(jié)果，三者之間具有較高的相關(guān)性，室內(nèi)鑒定出的耐熱材料中70%在田間自然高溫氣候條件下表現(xiàn)出良好的耐熱性，可以作為水稻育種群體耐熱品系的預(yù)篩選[58]。水稻苗期耐高溫評價(jià)試驗(yàn)的關(guān)鍵點(diǎn)在于高溫脅迫處理強(qiáng)度，包括處理溫度和持續(xù)時(shí)間，以及品種耐熱值的評價(jià)方法等。以下介紹3個(gè)代表性研究機(jī)構(gòu)所使用的方法：

（1）浙江大學(xué)周偉輝等[59]使用的方法是從沙土育苗圃中選取長勢基本一致，大小為15 d的幼苗，放入5 mL 盛有Yoshida培養(yǎng)液[60]的離心管，每管放2株，在生長室內(nèi)43 ℃/30 ℃溫度（白天/黑夜，14 h/10 h）、相對濕度為75% 的條件下處理 7 d，對照溫度設(shè)定為30 ℃/25 ℃（白天/黑夜，14 h/10 h），試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)重復(fù)。處理結(jié)束后測定葉片SPAD、根長、株高、地上部分鮮重、地上部分干重、根鮮重和根干重7項(xiàng)指標(biāo)。7項(xiàng)指標(biāo)在處理?xiàng)l件下相對對照條件下的降低值的加權(quán)平均作為耐熱值，試驗(yàn)結(jié)果表明，該方法能夠明顯地區(qū)分水稻耐熱品種與熱敏感品種。

（2）國際水稻研究所使用的方法[58]是設(shè)置耐熱型（N22）、中等耐熱型（IR64）、熱敏感型（IR52和WAB 56-104）對照，在水培和盆栽條件下，15 d幼苗經(jīng)45 ℃/28 ℃（白天/黑夜）溫度處理，水培條件下每天高溫處理14 h，盆栽條件下每天高溫處理6 h，相對濕度均為80%，處理4～6 d，對照條件設(shè)定為溫度28 ℃/20 ℃（白天/黑夜，16 h/8 h），相對濕度為70%，每份材料50～100個(gè)單株。處理結(jié)束后觀測葉片發(fā)黃、葉面積減少、葉尖枯、整體葉枯和葉片死亡情況，按表1描述評價(jià)水稻材料耐熱值，并測定地上部分與地下部分干重、鮮重、長度，按公式：脅迫指數(shù)=（處理值/對照值）×100，計(jì)算脅迫指數(shù)。

（3）中國國家科學(xué)院上海植物生理生態(tài)研究所植物分子遺傳國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室Li等[61]采用的方法是將萌發(fā)的水稻種子放入去底96孔PCR板，然后將PCR板架在盛有Yoshida培養(yǎng)液[60]的容器上，保持種子處于半浸沒狀態(tài)，12 d后（2葉期），在恒溫光照培養(yǎng)箱中設(shè)定溫度45 ℃，相對濕度80%下處理52 h后放回28 ℃環(huán)境，7 d后按公式恢復(fù)率=（恢復(fù)活力的幼苗數(shù)/總幼苗數(shù)）×100計(jì)算恢復(fù)率。利用該方法，通過圖位克隆的方式，成功地克隆了在幼苗期具有耐受高溫能力QTL TT1，表明該方法具有可靠性、重復(fù)性，操作流程亦較為簡單。

2.5 開花期水稻耐熱性室內(nèi)鑒定

生長室內(nèi)處理?xiàng)l件的設(shè)定以及設(shè)備性能的穩(wěn)定性是水稻開花期耐熱性鑒定實(shí)驗(yàn)成功與否的關(guān)鍵，其中處理溫度和持續(xù)時(shí)間是2個(gè)重要因素。在水稻生殖期，最適合的生長溫度在25～30 ℃，33 ℃是正常開花受精的最高溫度，≥33.7 ℃ 持續(xù)1 h足以導(dǎo)致不育[27，62]。Tenorio等[63]認(rèn)為37 ℃是大多數(shù)水稻品種的臨界值，38 ℃水稻開花期耐熱鑒定的有效溫度。然而，近年中國長江中下游沿線水稻種植區(qū)域氣象數(shù)據(jù)和水稻生產(chǎn)實(shí)踐表明，35 ℃溫度持續(xù)3～4 d對水稻傷害是很有限的，在中國湖北省、印度安得拉邦沿海地區(qū)，在水稻生長季節(jié)白天的溫度可達(dá)到50 ℃[64]。另一方面，由于蒸騰作用，能量反射、傳遞、消散等因素，水稻植株溫度不僅取決于空氣溫度、濕度等外部因素，而且受器官的位置、大小、形狀、表面積和植株形態(tài)的影響，Zhang等[65]研究表明外界空氣溫度為40 ℃時(shí)，劍葉與穗溫度分別為38和34 ℃，因此，有研究者提出利用植株器官溫度，而非空氣溫度描述熱害[66]。目前，在水稻開花期耐熱性鑒定實(shí)驗(yàn)中，用室內(nèi)空氣的溫度值描述熱處理強(qiáng)度，溫度值的選擇沒有統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)，多數(shù)研究者未考慮穎花位置對試驗(yàn)結(jié)果的影響。關(guān)于熱處理時(shí)間，根據(jù)水稻開花習(xí)性，在每天的盛花期，花藥從穎殼中露出在空氣中停留約30 min[67]，花粉從開裂的花藥散出到空氣中存活時(shí)間約為10 min[68]，花粉落入雌蕊柱頭后產(chǎn)生一系列生理生化反應(yīng)形成花粉管，通過花粉管到達(dá)胚囊完成受精過程大約需要30 min[69]，由此看來，理論上講，自花藥從穎花中露出始，其后約1.5 h對水稻是否能夠成功完成受精過程至關(guān)重要[23，69]。Jagadish等[62]研究認(rèn)為，高溫下≤1 h足以導(dǎo)致不育，時(shí)間越長，經(jīng)歷≥1 h高溫環(huán)境的穎花數(shù)越多，結(jié)實(shí)率降低程度越大。

目前，水稻開花期耐熱性室內(nèi)鑒定試驗(yàn)普遍流程是：①水稻種子經(jīng)處理打破休眠、浸種萌發(fā)、催芽后，播種在育苗基質(zhì)上，20 d左右將幼苗移栽至盛有營養(yǎng)土的桶或盒內(nèi)，或采取水培的方式在溫室內(nèi)生長至開花期;②花藥初現(xiàn)時(shí)，將植株移入智能光照培養(yǎng)箱或生長室進(jìn)行高溫處理;③高溫處理時(shí)間結(jié)束后，將植株移回溫室，繼續(xù)生長至成熟期;④考察高溫處理期開花的穎花結(jié)實(shí)率。

Jagadish等[62-63，70]和Ishimaru等[71]使用的方法是將4～6粒將浸種萌發(fā)、催芽的水稻種子直接播種在盛有滅菌沙、礫石泥炭堆肥和蛭石混合無土培養(yǎng)基的桶中（直徑12.5 cm），在三葉期，每只桶內(nèi)僅保留1株生長健康的秧苗，在穎花露出之前的生長過程，用營養(yǎng)液澆灌，植株僅保留3個(gè)分蘗。將花藥初現(xiàn)植株，在即將到達(dá)水稻盛花期時(shí)（黎明后約2 h）移入溫度為38 ℃，濕度為70%的生長室，2 h后將植株移回溫室。用紅色的記號(hào)筆標(biāo)記在生長室內(nèi)開放的穎花，用藍(lán)色記號(hào)筆標(biāo)記移入生長室前和移回溫室后開放的穎花，在晚上小心減去標(biāo)記為藍(lán)色的穎花，處理時(shí)間僅1 d。處理結(jié)束后10～12 d，統(tǒng)計(jì)標(biāo)記紅色的穎花受精成功和失敗的數(shù)目。這種方法優(yōu)點(diǎn)是能夠有效地排除在處理期之外開花的穎花對試驗(yàn)結(jié)果的影響，缺點(diǎn)是人為排除株型在理論上會(huì)對試驗(yàn)結(jié)果產(chǎn)生影響，另一方面，優(yōu)勢穎花與劣勢穎花的選取對試驗(yàn)結(jié)果產(chǎn)生影響，因?yàn)楦鶕?jù)Fu等[72]研究表明優(yōu)勢穎花表面溫度比劣勢穎花溫度高4 ℃。

Ye等[73-74]使用的方法是將21 d大小的水稻幼苗移栽至盛有自然粘土的桶內(nèi)（Φ11.5×16.5 cm），生長至開始抽穗，標(biāo)記前3個(gè)抽穗的分蘗，將植株移入生長室，動(dòng)態(tài)控制室內(nèi)溫度、濕度及光照條件（表2），3個(gè)標(biāo)記穗上穎花全部開花后（約14 d），將植株移回溫室繼續(xù)生長至成熟期，統(tǒng)計(jì)3個(gè)標(biāo)記穗實(shí)粒數(shù)和空粒數(shù)，計(jì)算結(jié)實(shí)率，以處理植株的結(jié)實(shí)率作為耐熱能力的評價(jià)指標(biāo)。他們用該方法對親本IR64和N22雜交衍生的后代群體進(jìn)行耐熱性表型評價(jià)，開展QTL定位研究，主效QTL在不同類型群體中能夠重復(fù)檢測到，表明該方法重復(fù)性好，評價(jià)結(jié)果可靠。值得注意的是，為避免桶內(nèi)的植株分蘗過于擁擠，另一方面，也是為了水稻花期與高溫期盡量重合，避免未經(jīng)高溫脅迫處理的穎花影響評價(jià)結(jié)果的準(zhǔn)確性，他們的處理方式是僅考察主莖穗和2個(gè)分蘗穗，剪掉其他分蘗穗，陳慶全等[75-77]采取了相似的處理方式。Tenori等[64]利用這種方法從200份水稻材料中篩選出28份耐熱材料，經(jīng)過驗(yàn)證，23份材料可以用于耐熱性種質(zhì)資源創(chuàng)制的供體，再次證明了該方法的有效性和可靠性。此外，還得出38 ℃適合于水稻開花期耐高溫性評價(jià)，39 ℃適合于水稻材料苗期耐高溫篩選的結(jié)論。

隸屬于聯(lián)合國糧農(nóng)組織/原子能機(jī)構(gòu)糧食與農(nóng)業(yè)核技術(shù)聯(lián)合司的植物育種與遺傳部2018年發(fā)布的《水稻耐高溫突變體田間試驗(yàn)前室內(nèi)篩選操作手冊》介紹了一種操作簡單、重復(fù)性好、結(jié)果可靠的水稻營養(yǎng)生長期和開花期耐熱性評價(jià)方法[58]。該試驗(yàn)中，設(shè)置耐熱型（N22）、中等耐熱型（IR64）、熱敏感型（IR52和WAB 56-104）對照材料，水稻幼苗在28～30 ℃/20 ℃玻璃溫室培育6～8 d后，移栽至盛有土壤的盒子或水培裝置[78]，生長至開花期?；ㄋ幊醅F(xiàn)時(shí)，用記號(hào)筆標(biāo)記主莖穗后，將植株移栽至生長室進(jìn)行高溫處理，并標(biāo)記高溫處理期間開放的穎花，處理結(jié)束后將植株移回玻璃溫室，成熟時(shí)統(tǒng)計(jì)標(biāo)記穎花的結(jié)實(shí)率，以玻璃溫室內(nèi)生長的植株結(jié)實(shí)率為對照，結(jié)實(shí)率下降65%以上為高感，25%～65%為中間類型，25%以下為高抗型。研究人員優(yōu)化了生長室內(nèi)高溫處理?xiàng)l件，認(rèn)為3組處理?xiàng)l件對耐熱性篩選最有效：①39 ℃處理4 d、每天6 h、相對濕度80%;②35 ℃處理6 d、每天6 h、相對濕度80%;③38 ℃處理5 d、每天4 h、相對濕度80%。

3 水稻耐熱性評價(jià)指標(biāo)

水稻的耐熱性通常表述為在異常高溫環(huán)境下的農(nóng)藝性狀相對于在適宜的生長條件下表現(xiàn)出的差異。結(jié)實(shí)率在高溫處理?xiàng)l件下的下降程度是水稻最敏感、最直接的形態(tài)指標(biāo)。室外自然高溫條件鑒定，往往將供試水稻材料在高溫易發(fā)地區(qū)的結(jié)實(shí)率，即絕對結(jié)實(shí)率作為耐熱性評價(jià)指標(biāo)，而在一些耐熱性QTL定位研究中，常用高溫處理?xiàng)l件相對于對照條件下的結(jié)實(shí)率差異，即相對結(jié)實(shí)率作為表型性狀[76，79-83]。Jagadish等[70]認(rèn)為，對照條件下結(jié)實(shí)率與高溫條件下的結(jié)實(shí)率沒有相關(guān)性，2種環(huán)境條件下也沒檢測到共同QTL，因此強(qiáng)烈建議用高溫處理下的結(jié)實(shí)率，即絕對結(jié)實(shí)率作為水稻材料耐熱性評價(jià)指標(biāo)。Cheng等[84]在秀水09與IR2061-520-6-9構(gòu)建的滲入系群體中檢測到4個(gè)QTL，以結(jié)實(shí)率為表型數(shù)據(jù)，qSF5和qSF11在正常生長條件下能夠檢測到，但在熱脅迫處理?xiàng)l件下不能檢測到，而qSF4和qSF6在熱脅迫處理?xiàng)l件檢測到，而在正常生長條件下不能夠檢測到，再次證實(shí)了Jagadish等觀點(diǎn)。理論上，只有在熱脅迫誘導(dǎo)條件下產(chǎn)生的QTL才與水稻熱應(yīng)激反應(yīng)機(jī)制相關(guān)，才能夠降低熱脅迫處理與正常生長條件下表型差異，有助于性狀在2種環(huán)境下的穩(wěn)定性，賦予水稻材料耐熱屬性。

4 水稻開花期耐熱性分子遺傳研究進(jìn)展

4.1 水稻開花期耐熱材料

水稻材料對高溫?zé)岷Φ拿舾行源嬖趶V泛的變異，大多數(shù)遺傳是加性的，具有較高的遺傳力[26]，其詳細(xì)的遺傳機(jī)制目前知之甚少。依據(jù)水稻材料對高溫處理的反應(yīng)，可以很明顯地劃分為敏感型、耐熱型和中間型[71]。在秈型和粳型群體中均發(fā)現(xiàn)了對高溫?zé)岷哂休^好耐性的水稻材料，如起源于印度Aus型水稻材料N22是迄今為止鑒定的最耐干旱和熱害的水稻材料[26-27，50，63，70，86-87]，常被用于水稻耐熱性評價(jià)試驗(yàn)的耐熱型對照材料[64]，其EMS突變體NH219具有更強(qiáng)的耐受高溫?zé)岷δ芰88]。來源于日本的粳型水稻材料Akitakomachi在抽穗期40 ℃溫度條件下連續(xù)處理6 d，每天6 h，結(jié)實(shí)率仍然可以達(dá)到50.3%，日本晴在相同的試驗(yàn)條件下結(jié)實(shí)率為35.0%，均表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐熱性，在同樣的處理?xiàng)l件下，敏感型材料 minamihikari和Hinohikari結(jié)實(shí)率分別為19.2%和13.7%[45]。除此之外，印度秈型水稻材料Dular，中國秈型恢復(fù)系明恢63、996、T219亦具有較好的耐熱能力[76，89-90]。

4.2 水稻開花期耐熱性QTL定位

水稻在幼苗期、孕穗-開花期、灌漿-成熟期耐熱性QTL定位有較多的報(bào)道，這些QTL分布于水稻每條染色體。Li等[61]利用非洲稻（Oryza glaberrima）克隆了在幼苗期具有耐受高溫能力QTL TT1，TT1編碼一個(gè)具有泛素化蛋白降解功能的26S蛋白酶體α2亞單元。泛素組分析表明，與OsTT1相比，OgTT1能夠更有效地消除細(xì)胞毒性變性蛋白，維持熱應(yīng)答過程，保護(hù)細(xì)胞免受熱激傷害。在水稻進(jìn)化中，TT1的變異選擇具有明顯的氣候溫度變遷和地域適應(yīng)性。Xu等[91]從粳稻KY131突變體庫中分離鑒定SLG1基因，編碼2-巰基蛋白2 （RCTU 2），修飾tRNA，在水稻幼苗期和生殖生長期高溫脅迫反應(yīng)中起關(guān)鍵作用。在亞洲栽培稻中，秈稻和粳稻SLG1基因在啟動(dòng)子區(qū)和編碼區(qū)都存在差異，這種差異導(dǎo)致了亞洲栽培稻品種的巰基化tRNA水平升高，耐熱性增強(qiáng)，SLG1等位基因分化使秈稻具有高溫耐性，tRNA硫代途徑可能是下一代應(yīng)對全球變暖地區(qū)水稻育種的潛在目標(biāo)。目前，利用鑒定的具有耐熱性的遺傳資源或QTL提高水稻品種的耐受熱害能力的研究少有報(bào)道。

表3總結(jié)了前人利用耐熱型與熱敏感型水稻材料發(fā)展遺傳分離群體，在開花期進(jìn)行耐熱處理，調(diào)查表型性狀，結(jié)合分布于基因組分子標(biāo)記，開展QTL定位工作。結(jié)果表明，控制水稻耐熱性QTL水稻12條染色體均有分布，這些QTL不同的研究工作者中具有較好的可重復(fù)性。在初級定位群體（RIL或F2）中，單個(gè)QTL對群體表型變異貢獻(xiàn)率約為15%。

5 結(jié)語

在自然影響因素和人為影響因素的共同作用下，全球氣候變暖的事實(shí)毋庸置疑，在可預(yù)計(jì)的未來100 a內(nèi)全球地表平均溫度仍將繼續(xù)保持上升的趨勢。在世界許多地區(qū)，持續(xù)升高的地表溫度導(dǎo)致的高溫?zé)岷ΜF(xiàn)象，已經(jīng)成為作物生產(chǎn)的主要?dú)庀鬄?zāi)害之一。利用遺傳方法培育耐熱能力的作物是應(yīng)對高溫?zé)岷π?yīng)的重要途徑。然而，水稻耐熱性狀遺傳機(jī)理復(fù)雜，基礎(chǔ)分子遺傳學(xué)研究進(jìn)展緩慢，遺憾的是迄今尚鮮見利用鑒定的具有耐熱性的遺傳資源或QTL有效地改良水稻品種的耐受熱害能力的報(bào)道?？焖佟?zhǔn)確、高效的耐熱性評價(jià)方法是開展水稻耐熱性的遺傳資源篩選、解析水稻耐熱遺傳及分子機(jī)理的重要前提。然而，目前尚未形成統(tǒng)一的水稻耐高溫鑒定評價(jià)方法，熱害鑒定設(shè)施、技術(shù)方法和評價(jià)體系也不一致，評價(jià)結(jié)果往往不具有可比性。高溫鑒定設(shè)施主要包括簡易溫室、人工光照氣候箱、田間遠(yuǎn)紅外加熱、采用水簾控溫模式或氟利昂空調(diào)控溫系統(tǒng)的人工溫室等，這些設(shè)施在溫度的均勻性、精準(zhǔn)性、濕度控制等方面存在較大缺陷，室內(nèi)設(shè)定的高溫生長環(huán)境與外界高溫環(huán)境截然不同，也直接影響試驗(yàn)結(jié)果的穩(wěn)定性與可靠性。隨著人工智能、圖像識(shí)別技術(shù)的發(fā)展，探索熱成像技術(shù)在水稻耐熱性鑒定中的應(yīng)用，結(jié)合生理生化指標(biāo)分析，有可能提高水稻材料耐熱性評價(jià)的穩(wěn)定性與可靠性。

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