楊明鳳，王金梅，吉春容，劉 勇，白書(shū)軍

（1烏蘭烏蘇農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站，新疆石河子 832000；2塔城市氣象局，新疆塔城 834700；3新疆興農(nóng)網(wǎng)信息中心（新疆維吾爾自治區(qū)農(nóng)業(yè)氣象臺(tái)），烏魯木齊 830002；4中國(guó)氣象局烏魯木齊沙漠氣象研究所，烏魯木齊 830002）

0 引言

新疆是典型的溫帶大陸性干旱氣候，具有豐富的光熱資源，已成為中國(guó)最大的優(yōu)質(zhì)棉生產(chǎn)基地，棉花種植面積占全國(guó)80%以上[1]，主要植棉區(qū)棉田面積高達(dá)作物播種面積的60%～85%[2]。大面積的棉花種植，造成用水時(shí)間集中，棉田相互爭(zhēng)水嚴(yán)重，水分供應(yīng)不足成為制約植棉產(chǎn)業(yè)持續(xù)發(fā)展的主要障礙因素之一。

在干旱地區(qū)，干旱脅迫是影響作物生長(zhǎng)和限制產(chǎn)量提高最重要的非生物脅迫因素，全世界每年因干旱導(dǎo)致的減產(chǎn)超過(guò)其他因素造成減產(chǎn)的總和[3]。干旱脅迫制約棉花的生長(zhǎng)發(fā)育，降低棉花干物質(zhì)量和產(chǎn)量[4-5]。光合作用是作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，干旱脅迫一方面造成光合相關(guān)酶下降或者失活，另一方面導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度下降，CO2受體受限，從而影響光合作用。田又升等[6]研究指出干旱降低了棉花葉片的光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率。Sing等[7]認(rèn)為不同的干旱脅迫下，非氣孔因素和氣孔因素在調(diào)節(jié)光合速率時(shí)發(fā)揮不同的作用。目前研究者一致認(rèn)為氣孔和非氣孔限制對(duì)光合作用的影響取決于水分虧缺的程度[8-9]。葉綠素?zé)晒馐茄芯恐参锬婢趁{迫的理想探針，具有快速、準(zhǔn)確、無(wú)損傷等優(yōu)點(diǎn)，已越來(lái)越多用于逆境脅迫的相關(guān)領(lǐng)域[10-11]。薛惠云等[12]研究得出干旱降低了Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP。胡宏遠(yuǎn)[13]指出水分脅迫下熒光參數(shù)Fv/Fm、Fv/Fo、Yield、qP隨水分脅迫強(qiáng)度增強(qiáng)而下降。綜上所述，以往研究多集中于某一時(shí)期不同水分處理引起棉花生態(tài)生理特性的變化，對(duì)于持續(xù)干旱脅迫下棉花生長(zhǎng)發(fā)育、光合熒光的響應(yīng)研究鮮見(jiàn)報(bào)道。筆者結(jié)合新疆氣候生態(tài)條件，采用膜下滴灌技術(shù)，研究花鈴期持續(xù)干旱對(duì)棉花生長(zhǎng)發(fā)育和光合熒光的影響，以期為篩選干旱敏感指標(biāo)和抗旱節(jié)水栽培提供理論依據(jù)，服務(wù)于棉花安全生產(chǎn)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)點(diǎn)概況

烏蘭烏蘇農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站(44°17′N(xiāo)，85°49′E)，海拔468.5 m，位于準(zhǔn)噶爾盆地南緣，處于天山北坡帶中心位置，氣候?qū)儆诘湫偷臏貛Т箨懶詺夂颍鹃L(zhǎng)而嚴(yán)寒，夏季短而炎熱，年平均氣溫7.4℃，日照約2862.1 h，無(wú)霜期約180天，年降水量230.8 mm，年蒸發(fā)量1604.9 mm。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)于2018年在烏蘭烏蘇農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站土壤水分試驗(yàn)場(chǎng)（帶全自動(dòng)遮雨棚）內(nèi)進(jìn)行干旱模擬試驗(yàn)，每個(gè)小區(qū)之間由混凝土水泥墻隔離，且已做防滲處理，小區(qū)長(zhǎng)7.0 m、寬5.0 m，面積35.0 m2。試驗(yàn)地土壤類(lèi)型為灰漠土，土壤質(zhì)地為沙壤土，土壤pH 7.8，土壤基本肥力情況：有機(jī)質(zhì)11.9 g/kg、全氮1.25 g/kg、堿解氮78.0 mg/kg、速效磷91.5 mg/kg、速效鉀315 mg/kg。每年秋季翻地時(shí)施尿素75kg/hm2、磷酸二銨180kg/hm2。

試驗(yàn)材料為早熟品種‘新陸早57號(hào)’，于4月19日播種，播種量75 kg/hm2，采用滴灌覆膜栽培，2.05 cm幅寬地膜，一膜6行，膜上行距(10+66+10+66+10)cm，株距9.3 cm，密度約25萬(wàn)株/hm2。在開(kāi)花盛期（7月14日）進(jìn)行干旱處理，按Hsiao的方法設(shè)置3個(gè)土壤水分處理，分別為正常[CK，土壤相對(duì)含水量(75±5)%]、輕度干旱[MD，土壤相對(duì)含水量(55±5)%]、重度干旱[SD，土壤相對(duì)含水量(35±5)%]。在棉花盛花期開(kāi)始，土壤相對(duì)含水量始終控制在70%～80%、50%～60%、30%～40%，至棉花停止生長(zhǎng)。采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，每個(gè)處理重復(fù)3次，共9個(gè)小區(qū)，日常管理按大田高產(chǎn)栽培技術(shù)要求進(jìn)行。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

干旱處理后，于2018年7月15日、7月22日、7月29日、8月5日、8月12日、8月24日、9月9日測(cè)定棉花葉片光合熒光參數(shù)，7月12日、8月1日、8月10日、8月24日、9月6日、10月8日測(cè)定葉面積和干物質(zhì)。

1.3.1 光合參數(shù) 在晴朗無(wú)云的天氣，于11:00—13:00選取棉花主莖倒四葉，采用Li-6400XT便攜式光合作用測(cè)量系統(tǒng)(Li-Cor，USA)測(cè)定氣體交換參數(shù)，包括凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)等。設(shè)置氣體流速為500 μmol/s，3 cm×2 cm LED紅藍(lán)光光源，光合有效輻射為1500 μmol/(m2·s)。保證葉片生長(zhǎng)狀況良好，無(wú)相互遮陰，測(cè)量過(guò)程中盡量保持葉片的原來(lái)狀態(tài)，以免影響測(cè)定結(jié)果的準(zhǔn)確性。

1.3.2 熒光參數(shù) 采用Mini-PAM熒光儀(Walz，Germany)測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)。試驗(yàn)前棉花葉片在黑暗下處理20 min以上。在黑暗情況下，先測(cè)定最小熒光產(chǎn)量(Fo)和最大熒光產(chǎn)量(Fm)，然后打開(kāi)光化光，大約3～5 min待熒光值穩(wěn)定后，測(cè)定實(shí)際熒光光量子產(chǎn)量(Yield)和其他的所用熒光參數(shù)。

1.3.3 葉片水勢(shì)的測(cè)定 于11:00—15:00取受光方向一致的棉花主莖倒四葉為測(cè)定對(duì)象，用剪刀剪出直徑為40 mm的圓片，放置于WP4露點(diǎn)水勢(shì)儀樣品盒內(nèi)，采用精準(zhǔn)模式，1 h內(nèi)完成葉片水勢(shì)的測(cè)定。

1.3.4 棉花發(fā)育期及生長(zhǎng)量的測(cè)定 棉花發(fā)育期參照《農(nóng)業(yè)氣象觀測(cè)規(guī)范》中棉花發(fā)育期標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行觀測(cè)記錄，每個(gè)小區(qū)選取長(zhǎng)勢(shì)均勻一致的植株，直接量出葉片的長(zhǎng)度和寬度，將長(zhǎng)寬之積乘以校正系數(shù)(0.75)，根據(jù)密度計(jì)算出葉面積指數(shù)(LAI)，然后采用烘干法測(cè)量植株干物質(zhì)。

1.3.5 棉花產(chǎn)量結(jié)構(gòu)分析及產(chǎn)量 棉花成熟后，采用5點(diǎn)取樣法，每點(diǎn)連續(xù)取8株，共40株，樣本取回曬干后，測(cè)定單株鈴數(shù)、蕾鈴脫落率、纖維長(zhǎng)度、單鈴重等產(chǎn)量結(jié)構(gòu)單項(xiàng)，每小區(qū)實(shí)收花記錄產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，對(duì)不同干旱處理用SPSS 16.0 Duncan進(jìn)行方差分析（顯著水平設(shè)定為P＜0.05），采用Sigmaplot 12.5作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)棉花生長(zhǎng)發(fā)育的影響

2.1.1 干旱脅迫對(duì)棉花發(fā)育期的影響 由表1可以看出，干旱影響了棉花的生育進(jìn)程，且隨干旱脅迫程度的加劇而提前。在裂鈴期，相比CK，MD、SD提前了2、8天，在吐絮期，MD、SD較CK提前了2、6天，在吐絮盛期，MD、SD較CK提前了4、8天。

表1 干旱脅迫對(duì)棉花發(fā)育期的影響 月.日

2.1.2 干旱脅迫對(duì)棉花葉面積指數(shù)的影響 表2數(shù)據(jù)表明，各處理葉面積指數(shù)均隨處理時(shí)間的推移呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，8月22日達(dá)到峰值，MD、SD較CK分別下降了18.2%、42.7%，SD達(dá)顯著水平，其余時(shí)段各處理間差異不顯著，表現(xiàn)為CK＞MD＞SD。

表2 不同干旱脅迫下棉花葉面積指數(shù)

2.1.3 干旱脅迫對(duì)棉花干物質(zhì)的影響 作物干物質(zhì)是光合作用的產(chǎn)物，是表征作物生長(zhǎng)狀況的基本特征之一。試驗(yàn)結(jié)果（表3）表明，在試驗(yàn)處理前期，不同水分處理?xiàng)l件下，棉花光合物質(zhì)積累無(wú)明顯差異。自8月10日起，植株光合物質(zhì)積累量隨干旱脅迫程度增加而顯著降低，表現(xiàn)為CK＞MD＞SD。重度干旱在8月10日、8月22日、9月6日、9月22日和10月8日差異達(dá)到極顯著水平，下降幅度分別為36.2%、46.4%、59.4%、60.7%、48.4%。輕度干旱在9月6日、9月22日和10月8日差異達(dá)到極顯著水平，下降幅度分別為53.0%、43.2%、43.4%。表明干旱顯著抑制了棉花的光合物質(zhì)的積累，且重度干旱的影響到達(dá)了極顯著水平。

表3 干旱脅迫對(duì)棉花單株光合物質(zhì)積累的影響 g

2.2 干旱脅迫對(duì)棉花葉片水勢(shì)的影響

在干旱環(huán)境下，植物對(duì)水勢(shì)的維持能力是植物抗旱性的一個(gè)重要機(jī)制。葉片水勢(shì)是衡量植物水分虧缺的靈敏指標(biāo)。在干旱脅迫條件下，棉花在不同生長(zhǎng)時(shí)期其葉片水勢(shì)均呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì)（圖1），整個(gè)脅迫期間表現(xiàn)為CK＞MD＞SD。干旱脅迫大幅度降低了SD處理的葉片水勢(shì)，較CK呈極顯著水平，7月29日測(cè)得葉片水勢(shì)低至-16.08 MPa，與對(duì)照相比下降了68.9%，且下降幅度最大。整個(gè)水分處理期間，MD和CK表現(xiàn)趨勢(shì)一致，8月12日水勢(shì)最小，與對(duì)照相比下降了41.9%。干旱脅迫推進(jìn)了棉花的發(fā)育進(jìn)程，重度干旱使棉花盛鈴期提前，導(dǎo)致葉片水勢(shì)最小值出現(xiàn)時(shí)間提前，且下降幅度最大，其主要原因是生長(zhǎng)旺期棉花體內(nèi)生理活動(dòng)旺盛，在受到外界環(huán)境干旱脅迫時(shí)，水分代謝能力增強(qiáng)，通過(guò)大幅度降低葉片水勢(shì)來(lái)從土壤中吸收更多的水分，而在生長(zhǎng)初期和末期，植物體內(nèi)的生理代謝活動(dòng)相對(duì)較弱，對(duì)體內(nèi)水分的調(diào)節(jié)能力相對(duì)減小。

圖1 干旱脅迫對(duì)棉花葉片水勢(shì)的影響

2.3 干旱脅迫對(duì)棉花葉片光合特性的影響

圖2表明，整個(gè)干旱脅迫期間，胞間二氧化碳濃度Ci在210～260 μmol/(m2·s)之間波動(dòng)波動(dòng)。隨著干旱脅迫時(shí)間的增加，棉花功能葉片的凈光合速率Pn、氣孔導(dǎo)度Gs和蒸騰速率Tr均呈下降趨勢(shì)，且干旱脅迫強(qiáng)度越大，下降程度越大。在7月15—29日干旱處理期間，棉花葉片凈光合速率輕度干旱脅迫較對(duì)照無(wú)明顯變化，隨后顯著下降，8月5日、8月12日、8月24日較對(duì)照分別下降29.0%、28.2%、27.2%，9月9日較對(duì)照無(wú)明顯差異，而重度干旱脅迫自7月22日開(kāi)始較對(duì)照一直呈顯著下降趨勢(shì)，7月22日、7月29日、8月5日、8月12日、8月24日、9月9日較對(duì)照分別下降18.5%、42.3%、34.8%、42.9%、20.0%、28.6%。氣孔導(dǎo)度在輕度干旱脅迫下，7月22日、7月29日、8月5日、8月12日、8月24日較對(duì)照分別下降17.3%、25.0%、38.9%、71.3%和69.2%，在重度干旱脅迫下，7月22日、7月29日、8月5日、8月12日、8月24日較對(duì)照分別下降35.8%、65.4%、46.8%、77.8%和76.5%。蒸騰速率在輕度干旱脅迫下7月22日、7月29日、8月12日、8月24日較對(duì)照分別下降29.2%、33.3%、48.0%和44.3%，在8月5日時(shí)無(wú)明顯變化，在重度干旱脅迫下，7月22日、7月29日、8月5日、8月12日、8月24日較對(duì)照分別下降41.6%、41.7%、49.6%、68.0%、31.0%。

圖2 干旱脅迫對(duì)棉花光合參數(shù)的影響

2.4 干旱脅迫對(duì)熒光參數(shù)的影響

由圖3可知，棉花葉片PSⅡ的最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量(Yield)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈下降趨勢(shì)，隨著干旱程度的增加而明顯降低。7月29日前，各干旱處理葉片的Fv/Fm基本一致，在8月5日—9月9日測(cè)得Fv/Fm下降幅度增大，除SD處理在8月12日測(cè)得Fv/Fm顯著低于其他處理，其余各時(shí)段各處理間均差異不顯著（圖3a）。Yield隨干旱處理時(shí)間進(jìn)行呈現(xiàn)依次下降趨勢(shì)（圖3b），MD和SD處理在7月29日、8月5日、8月12日、8月24日、9月9日與對(duì)照相比分別下降了9.1%、19.5%、19.1%、14.0%、20.3%和14.8%、27.0%、31.5%、28.5%、43.8%。經(jīng)方差分析，SD處理自7月29日開(kāi)始顯著低于CK，自8月12日開(kāi)始顯著低于MD，MD處理只有在8月12日后顯著低于CK，其余各時(shí)段均和CK差異不顯著。MD處理的qP隨著干旱脅迫時(shí)間的延下降緩慢且幅度較小，與CK的qP差異不顯著，SD處理的qP在前期緩慢下降，后期快速下降且幅度大，8月24日、9月9日測(cè)得qP與對(duì)照相比分別下降了36.5%、33.2%，與初始狀態(tài)相比分別下降了41.9%、44.7%（圖3c）。

非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN)則呈上升趨勢(shì)，前期上升緩慢，后期上升迅速（圖3d）。經(jīng)方差分析，7月15日和7月22日各處理間差異不顯著。自7月29日開(kāi)始，SD處理的qN顯著高于MD、CK，MD、CK處理間差異不顯著。

圖3 干旱脅迫對(duì)棉花熒光參數(shù)的影響

2.5 干旱脅迫對(duì)棉花產(chǎn)量的影響

由表4可知，常規(guī)灌溉條件下棉花產(chǎn)量最高，輕度干旱次之，重度干旱最低，且較對(duì)照產(chǎn)量降低了46.3%。產(chǎn)量構(gòu)成因子中，單株結(jié)鈴數(shù)和單鈴重隨干旱脅迫程度的增加而降低，對(duì)照顯著高于干旱處理，輕度和重度干旱差異不顯著，重度干旱顯著增加了蕾鈴脫落率，輕度干旱和對(duì)照差異不顯著。干旱降低了棉花的纖維長(zhǎng)度，對(duì)照顯著高于重度干旱，與輕度干旱差異不顯著。

表4 干旱脅迫對(duì)棉花產(chǎn)量構(gòu)成因子及產(chǎn)量的影響

3 結(jié)論與討論

3.1 水分對(duì)棉花生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量的影響

非生物脅迫是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量的重要環(huán)境因子，而又以干旱、低溫和鹽漬的影響最為嚴(yán)重，其中干旱所造成的危害超過(guò)了一切逆境因子的總和[14-15]，嚴(yán)重制約植物的生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量[16-21]。本試驗(yàn)中，干旱推進(jìn)了棉花生育進(jìn)程，降低了葉面積指數(shù)但各處理間差異不顯著。干旱降低了光合速率，光合物質(zhì)的積累量少，產(chǎn)量降低，基本表現(xiàn)為CK＞MD＞SD。

3.2 干旱對(duì)棉花葉片碳同化能力的影響

光合作用是植物對(duì)水分虧缺較為敏感的生理過(guò)程。干旱脅迫下植物光合作用下降的原因有氣孔因素和非氣孔因素[22]。干旱造成葉片氣孔導(dǎo)度關(guān)閉，胞間CO2濃度降低，導(dǎo)致CO2供應(yīng)受阻，這屬于氣孔因素引起的[23-25]，而植物的光合酶類(lèi)物質(zhì)活性下降，葉綠體活力降低等因素導(dǎo)致光合作用能力下降則屬于非氣孔限制[26]。大量研究表明，干旱環(huán)境下植物葉片的氣孔導(dǎo)度顯著下降[27-30]。Hu等[31]研究表明，輕度干旱條件下棉花葉片的1,5-二磷酸核酮糖羧化/加氧酶總量和活性顯著降低。通常認(rèn)為在干旱初期氣孔限制是導(dǎo)致光合速率下降的主要因素，隨著干旱脅迫加劇，葉綠素含量降低，光合酶活力下降，限制了葉片的光合作用，此時(shí)非氣孔因素成為限制光合作用的主要因素[32-33]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，干旱脅迫下棉花葉片的光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均顯著下降，且隨脅迫程度加劇呈下降趨勢(shì)，而葉片胞間CO2濃度210～260 μmol/(m2·s)之間波動(dòng)且低于對(duì)照，這說(shuō)明在輕度和重度干旱條件下棉花葉片的光合作用受到氣孔限制。

3.3 干旱對(duì)棉花葉片光抑制的影響

葉綠素?zé)晒夂凸夂献饔玫姆磻?yīng)過(guò)程緊密相關(guān)，是植物光合功能受損的早期探針，可以用來(lái)快速、靈敏和非破壞性地分析逆境因子對(duì)光合作用的影響。Fv/Fm反應(yīng)PSⅡ中心原始光能轉(zhuǎn)化效率，葉片的Fv/Fm可以作為是否發(fā)生光抑制的指標(biāo)。本研究結(jié)果表明，隨著發(fā)育時(shí)期的推進(jìn)，F(xiàn)v/Fm呈下降趨勢(shì)，和CK差異不顯著，差值在0.01～0.02之間，表明棉花對(duì)水分虧缺具有耐受性，不易導(dǎo)致棉花葉片PSⅡ發(fā)生光抑制。這與張亞黎等、Zhang等[34-35]研究發(fā)現(xiàn)水分虧缺不易導(dǎo)致棉花葉片PSⅡ發(fā)生不可修復(fù)的光抑制一致。

Yield表示植物光合作用下PSⅡ有效光量子產(chǎn)量，反映光能捕獲效率，光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)反映光合電子傳遞效率，qN反映天線色素吸收的光能不能用于光化學(xué)電子傳遞而以熱的形式耗散掉的部分，可衡量植物的光破壞防御能力。本試驗(yàn)（圖3）表明，qP和Yield隨干旱脅迫的增加而降低，qN則呈上升趨勢(shì)，說(shuō)明干旱脅迫減少了天線色素捕獲光能，減慢電子傳遞效率，通過(guò)熱耗散的增加來(lái)釋放過(guò)剩的激發(fā)能，以保護(hù)自身的光合機(jī)構(gòu)。

綜上所述，干旱脅迫導(dǎo)致葉面積指數(shù)、光合物質(zhì)積累量、籽棉產(chǎn)量和葉片水勢(shì)下降。棉花葉片氣體交換參數(shù)顯著下降，對(duì)水分虧缺反映敏感。干旱減少了葉片對(duì)光能捕獲能力，減慢了電子傳遞效率，通過(guò)熱耗散的形式減少過(guò)剩的激發(fā)能對(duì)光合機(jī)構(gòu)的傷害，保證光合機(jī)構(gòu)的正常運(yùn)轉(zhuǎn)。